Contexte : Gesneria et Rhytidophyllum (Gesneriaceae) sont deux genres de plantes Antillais aillant subi une forte diversification et qui présentent une forte variabilité de modes de pollinisation associés à des traits floraux particuliers. Les spécialistes des colibris ont des fleurs tubulaires rouges, alors que les spécialistes des chauves-souris et les généralistes présentent des fleurs campanulées de couleur pâle. La capacité d’être pollinisé par des chauves-souris (en excluant les colibris ou en devenant généraliste) a évolué plusieurs fois indépendamment au sein du groupe. Ces caractéristiques font de ces plantes un bon modèle pour étudier les relations entre l’évolution des modes de pollinisation et la diversification spécifique et écologique. Pour ceci, nous avons étudié les bases génétiques des changements de mode de pollinisation et les liens entre ces modes de pollinisations et la diversification des niches bioclimatiques. Méthodes : Nous avons réalisé une étude de QTLs pour caractériser les régions génomiques associées à la transition de syndrome de pollinisation entre une espèce à stratégie de pollinisation mixte (Rhytidophyllum auriculatum) et une espèce spécialiste des colibris (Rhytidophyllum rupincola). Nous avons parallèlement analysé les relations entre les changements de modes de pollinisation (dimension biotique de la niche écologique) et l’évolution des niches bioclimatiques chez ces plantes. Enfin, d’un point de vue théorique, nous avons testé l’effet de la fréquence et de l’amplitude des changements environnementaux sur les patrons d’évolution des niches écologiques. Résultats : L’étude des QTLs a montré que la couleur et le volume de nectar sont basés chacun sur un QTL majeur, alors que la forme de la corolle a une base génétique plus complexe. Par ailleurs ces différents QTLs ne sont pas liés physiquement dans le génome. L’analyse des niches bioclimatiques a montré que ces Gesneriaceae antillaises sont caractérisées par un conservatisme phylogénétique de niche bioclimatique (PNC) et que l’évolution de ces niches est indépendante des stratégies de pollinisation. Les plantes semblent aussi être relativement généralistes du point de vue de leur niche abiotique. Finalement, nous avons testé l’hypothèse selon laquelle l’adaptation à un environnement temporellement hétérogène pourrait expliquer à la fois le caractère généraliste des plantes et leur patron de PNC. Cette hypothèse s’est trouvée partiellement vérifiée. Conclusion : Si l’indépendance génétique des traits floraux a pu faciliter l’émergence des syndromes de pollinisation en réduisant les contraintes génétiques, il semble que la répartition largement chevauchante des colibris et des chauves-souris ne représente pas une opportunité écologique suffisante pour expliquer les évolutions répétées vers la pollinisation par les chauves-souris. En revanche, les perturbations environnementales causant régulièrement des déclins dans les populations de pollinisateurs pourraient expliquer l’avantage des plantes qui ont une stratégie de pollinisation mixte. / Background: Gesneria and Rhytidophyllum (Gesneriaceae) are two genera endemic to the Antilles that underwent an important diversification and that present a great vari- ability in pollination modes with regard to specific floral traits. Hummingbird specialists harbour red tubular flowers while bat specialists and generalists have campanulate (i.e., bell shaped) flowers with pale colours. Bat pollination (excluding or not hummingbirds) evolved multiple times independently in this group. These plants are thus a good model to study the relationship between the evolution of pollination mode and ecological and species diversification. To understand these relationships, we studied the genetic basis of pollination mode transition and the link between pollination mode and bioclimatic niches diversification. Methods: We performed a QTL analysis to detect genomic regions underlying the floral traits involved in the pollination syndrome transition between Rhytidophyllum auriculatum (a generalist species) and Rhytidophyllum rupincola (a hummingbird specialist). Also, we analysed the consequence of pollination mode transitions (which represent the biotic part of ecological niches) on bioclimatic niches evolution in Gesneria and Rhytidophyllum. Then, we tested whether environmental changes can result in patterns of phylogenetic bioclimatic niche conservatism through time. Results: The QTLs analysis showed that corolla colour and nectar volume are both based on one major QTL, while corolla shape is determined by a more complex genetic architecture involving several unlinked QTLs. These Antillean Gesneriaceae were found to have a pattern of phylogenetic (bioclimatic) niche conservatism (PNC) and their niche evolution was found to be independent from pollination strategies. Overall, the plants were found to have relatively widespread bioclimatic niches. Finally, we partially confirmed the hypothesis that adapting to temporally variable environment might cause both species generalization and PNC pattern. Conclusion: Genetic independence of floral traits might have facilitated pollination syn- dromes evolution by reducing genetic constraints. However, the overlapping distribution of hummingbirds and bats do not represent an ecological opportunity that could explain re- peated evolutions toward bat pollination. However, environmental perturbations causing regular pollinator populations collapses could explain the advantage for plants to favour generalist strategies.

La malnutrition est identifiée comme l’un des facteurs potentiellement responsables des mortalités élevées de colonies d’abeilles des dernières années au Québec. Pour contrer cela, les apiculteurs donnent des suppléments de pollen à leurs colonies, mais les impacts d’une telle pratique à diverses périodes sont méconnus. Les effets de la disponibilité du pollen sur le développement de colonies d’abeilles ont été mesurés pendant 3 différentes périodes : au printemps, durant la pollinisation de la canneberge et à la fin de l’été. À chacune des périodes correspondait une expérience distincte utilisant 40 colonies. Pour chaque expérience, des conditions d’abondance de supplément de pollen et de restriction de pollen naturel étaient créées chez les colonies pendant un mois selon un plan d’expérience factorielle 2x2. L’élevage du couvain et la récolte de miel ont été mesurés jusqu’à la fin de l’été (début de l’été suivant pour l’expérience de fin d’été). Au printemps, les colonies restreintes en pollen naturel ont élevé 18% moins de couvain (p<0.05) pendant la période de restriction et 11% de moins à la fin de l’été alors que l’utilisation du supplément n’a eu aucun effet (p>0.05). Les colonies supplémentées durant la pollinisation des canneberges ont élevé moins de couvain (p<0.05) à la fin de l’été. Pour l’expérience de fin d’été, les colonies supplémentées ont eut une meilleure reprise printanière (p<0.05) de l’élevage du couvain (60% de plus) alors qu’une restriction en pollen naturel avait un effet négatif (p>0.05). Les récoltes de miel ont été augmentées (p<0.05) de 1,3 kg pendant la pollinisation de la canneberge alors qu’elles ont été diminuées (p<0.05)par une restriction en pollen naturel de 4,2 kg à la fin de l’été et de 15 kg au printemps. / The use of pollen supplement is a countermeasure to honey bee malnutrition which is identified as one of the factors causing high colonies losses over the past few years in Quebec. There is little documentation on the results of using pollen supplement during different periods. The effects of pollen availability and supplementation on the development of honey bee colonies were examined during 3 different periods: in spring, during cranberry pollination and in late summer. Each period was a distinct study using 40 different colonies. In each study, pollen supplemented and pollen restricted conditions were created for one month in 10 colonies per treatment group in a 2x2 factorial design experiment. Brood rearing and honey yield were monitored until the end of summer for the spring and the cranberry pollination studies and until the end of the following spring for the late summer study. In the spring study, pollen restricted colonies reared 18% less brood (p<0.05) during the restriction period and 11% less brood (p<0.05) by the end of summer while pollen supplement had no effect (p>0.05). Colonies supplemented during cranberry pollination study reared less brood (p<0.05) by the end of summer. In the late summer study, supplemented colonies had a greater (p<0.05) spring build-up (60% more brood) and pollen restriction negatively influence (p<0.05) brood rearing. Honey yield was decreased (p<0.05) by 15 kg in colonies exposed to a pollen restriction in spring. It was increased by 1.3 kg (p<0.05) in pollen supplemented colonies during the cranberry pollination study and was reduced by 4.2 kg (p<0.05) in pollen restricted colonies in the late summer study. In conclusion, pollen supplement improved colonies population when fed in late summer and not during spring or in cranberry pollination and was without impact on honey yield.

La malnutrition est identifiée comme l’un des facteurs potentiellement responsables des mortalités élevées de colonies d’abeilles des dernières années au Québec. Pour contrer cela, les apiculteurs donnent des suppléments de pollen à leurs colonies, mais les impacts d’une telle pratique à diverses périodes sont méconnus. Les effets de la disponibilité du pollen sur le développement de colonies d’abeilles ont été mesurés pendant 3 différentes périodes : au printemps, durant la pollinisation de la canneberge et à la fin de l’été. À chacune des périodes correspondait une expérience distincte utilisant 40 colonies. Pour chaque expérience, des conditions d’abondance de supplément de pollen et de restriction de pollen naturel étaient créées chez les colonies pendant un mois selon un plan d’expérience factorielle 2x2. L’élevage du couvain et la récolte de miel ont été mesurés jusqu’à la fin de l’été (début de l’été suivant pour l’expérience de fin d’été). Au printemps, les colonies restreintes en pollen naturel ont élevé 18% moins de couvain (p<0.05) pendant la période de restriction et 11% de moins à la fin de l’été alors que l’utilisation du supplément n’a eu aucun effet (p>0.05). Les colonies supplémentées durant la pollinisation des canneberges ont élevé moins de couvain (p<0.05) à la fin de l’été. Pour l’expérience de fin d’été, les colonies supplémentées ont eut une meilleure reprise printanière (p<0.05) de l’élevage du couvain (60% de plus) alors qu’une restriction en pollen naturel avait un effet négatif (p>0.05). Les récoltes de miel ont été augmentées (p<0.05) de 1,3 kg pendant la pollinisation de la canneberge alors qu’elles ont été diminuées (p<0.05)par une restriction en pollen naturel de 4,2 kg à la fin de l’été et de 15 kg au printemps. / The use of pollen supplement is a countermeasure to honey bee malnutrition which is identified as one of the factors causing high colonies losses over the past few years in Quebec. There is little documentation on the results of using pollen supplement during different periods. The effects of pollen availability and supplementation on the development of honey bee colonies were examined during 3 different periods: in spring, during cranberry pollination and in late summer. Each period was a distinct study using 40 different colonies. In each study, pollen supplemented and pollen restricted conditions were created for one month in 10 colonies per treatment group in a 2x2 factorial design experiment. Brood rearing and honey yield were monitored until the end of summer for the spring and the cranberry pollination studies and until the end of the following spring for the late summer study. In the spring study, pollen restricted colonies reared 18% less brood (p<0.05) during the restriction period and 11% less brood (p<0.05) by the end of summer while pollen supplement had no effect (p>0.05). Colonies supplemented during cranberry pollination study reared less brood (p<0.05) by the end of summer. In the late summer study, supplemented colonies had a greater (p<0.05) spring build-up (60% more brood) and pollen restriction negatively influence (p<0.05) brood rearing. Honey yield was decreased (p<0.05) by 15 kg in colonies exposed to a pollen restriction in spring. It was increased by 1.3 kg (p<0.05) in pollen supplemented colonies during the cranberry pollination study and was reduced by 4.2 kg (p<0.05) in pollen restricted colonies in the late summer study. In conclusion, pollen supplement improved colonies population when fed in late summer and not during spring or in cranberry pollination and was without impact on honey yield.

Cette thèse aborde l’écologie et l’évolution des relations qu’entretiennent les orchidées du genre Ophrys avec leurs pollinisateurs. L’approche comparative et la combinaison (i)<p>d’analyses chimiques de phéromones sexuelles et de parfums floraux, (ii) d’analyses génétiques avec des outils moléculaires, et (ii) de tests de comportement réalisés sur les insectes in situ nous ont permis d’éclairer certains aspects méconnus de ces interactions inter-spécifiques. La pollinisation des orchidées du genre Ophrys est assurée par des mâles d'abeilles ou de guêpes solitaires qui opèrent une tentative d’accouplement (pseudocopulation) sur le labelle des fleurs. L'attraction des pollinisateurs est généralement hautement spécifique, régie par un mimétisme des signaux (chimiques, visuels, tactiles) des femelles des espèces d'insectes concernés. Malgré cette spécificité, des hybrides se forment occasionnellement en conditions naturelles, témoignant de la perméabilité partielle des barrières d'isolement reproductif entre espèces. Au cours de<p>ce programme de recherche, nous avons entrepris l’étude des interactions Ophryspollinisateurs en mettant l’accent sur trois aspects spécifiques, à savoir (i) la sélection des caractères floraux par les pollinisateurs, (ii) l'isolement reproductif entre espèces d'Ophrys sympatriques, et enfin (iii) l'évolution des caractères floraux au sein d'un complexe d'espèces-soeurs d'Ophrys associées à différents pollinisateurs. Les principaux<p>résultats de ce travail sont repris ci-dessous, ponctués de références aux articles qui rassemblent l’intégralité des études réalisées. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les adaptations florales à des pollinisateurs comme les changements de forme de la corolle entraînent souvent un isolement reproducteur et donc la spéciation. Malgré leur importance écologique, les mécanismes génétiques à l'origine de cette diversité de caractères sont encore mal compris, surtout en dehors des espèces modèles. L’objectif de mon projet de maîtrise était donc d'identifier les gènes impliqués dans la variation de la forme de la corolle entre deux espèces du genre Rhytidophyllum (famille des Gesneriaceae), qui ont des modes de pollinisation différents. La première, R. rupincola, a des fleurs tubulaires et est strictement pollinisée par les colibris, tandis que la seconde, R. auriculatum, a des fleurs plus ouvertes et est pollinisée par les colibris et les chauves-souris. Dans cette étude, nous avons fait une revue de littérature et utilisé une approche de transcriptomique comparative pour identifier des gènes candidats qui pourraient expliquer la variation de la forme florale entre R. auriculatum et R. rupincola. Nous avons ensuite testé leur association avec la variation de la forme de la corolle en utilisant la cartographie de loci de traits quantitatifs (QTLs) pour une population hybride F2. Les résultats ont montré que 7 des 29 gènes candidats étaient associés à 8 QTLs différents. La répartition et la fonction supposée de ces gènes suggèrent que la forme de la corolle est un trait complexe. Ce type d'étude est rarement entrepris chez des espèces non-modèles, mais il est important afin d'intégrer la génétique du développement floral dans une perspective évolutive. / Floral adaptations to specific pollinators like corolla shape changes often result in reproductive isolation and thus speciation. But despite their ecological importance, the genetic mechanisms behind this diversity of traits are still poorly understood, especially outside model species. Hence, our goal is to identify genes involved in corolla shape variation between two species of the Rhytidophyllum genus (Gesneriaceae family) from the West Indies, which is characterized by shifts in pollination modes during its evolution. The first one, R. rupincola, has a tubular corolla and is strictly pollinated by hummingbirds. The second one, R. auriculatum, has more open flowers and is pollinated by both hummingbirds and bats. We know from previous work that the variation in morphological floral traits between these species is explained by a few quantitative trait loci (QTLs) of moderate to small effect (Alexandre et al., 2015), but we still do not know which genes underly these loci. In this study, we surveyed the literature and used a comparative transcriptomic approach to identify candidate genes that could explain floral variation between R. auriculatum and R. rupincola. We then tested their association with corolla shape variation using QTL mapping for a F2 hybrid population. Results showed that 7 out of 29 candidate genes were included within 8 different QTL. The number, repartition and putative function of these genes suggest that corolla shape is a complex trait. This sort of investigation is rarely undertaken in non-model species, but is important to integrate developmental genetics with an evolutionary perspective.

Sisyrinchium micranthum Cav. is an herbaceous plant, one of the rare species of the genus which is described as annual. In Brazil, its distribution occurs throughout the states of Rio Grande do Sul (RS), Santa Catarina (SC), Paraná (PR), São Paulo (SP), and Rio de Janeiro (RJ). The species has a wide morphological variability reported in several studies, and different combinations of morphological features can be observed in the wild. Based on these combinations that characterize various plant profiles, three morphological types have been described as CI, CII and CIII. Sisyrinchium micranthum has three ploidy levels described in the literature whose basic number is x = 8, 2n = 2x = 16, 2n = 4x = 32, and 2n = 6x = 48. To contribute to the knowledge on the taxonomy, reproduction and evolution of the species, this study investigated genetic and cytogenetic characteristics of S. micranthum, as well as aspects of reproductive biology. To study the population genetic structure of S. micranthum in southern Brazil, firstly, nine microsatellite markers were isolated using an enriched genomic library, and characterized in a diploid population. Later, from the analysis of genetic variability with seven markers for 583 plants of 14 sampled sites in the states of RS, SC and PR, populations with individuals of different ploidy levels were observed. An autopolyploid origin was presumed for these polyploids. The gene and allelic diversities were rather similar for most of the accessions. The inbreeding coefficient over all loci showed that S. micranthum exhibited an average excess of heterozygotes (negative inbreeding coefficient value), but the FIS values of individual populations ranged from -0.273 to 0.454. The heterozygote excess could be expected since autopolyploids present polysomic inheritance, which contributes substantially for a high heterozygosity. In addition, the populations were highly structured. The results from the cytogenetic analyses, demonstrated that the variability of S. micranthum is also present in terms of genome organization. Regarding S. micranthum and related species S. laxum Otto ex Sims and S. rosulatum E.P. Bicknell, it was verified that the 18S-26S rDNA varies in number of loci, with a notable reduction of the same in polyploids in relation to diploids, while 5S locus showed a proportional increase in the number of signals as increased ploidy level. The data on genome size (Cx) for the three species studied showed a genome downsizing from diploids to polyploids, and also a small inter and intraspecific variation with respect to the C-value. In terms of reproductive biology, selfing and outcrossing were recorded for the species. Furthermore, crossing between different morphological categories of S. micranthum are compatible as resulted in the formation of fruits. Likewise, the data suggest that S. micranthum and S. laxum do not present complete reproductive isolation. The genetic variability of S. micranthum demonstrated in this study in terms of genetic divergence between populations and variation in rDNA loci number possibly reflect the complex relationship between polyploidy and reproductive aspects of the species. / Sisyrinchium micranthum Cav. est une espèce herbacée, l'une des rares du genre qui est décrite comme annuelle. On la trouve au Brésil dans les états du Rio Grande do Sul (RS), Santa Catarina (SC), Paraná (PR), São Paulo (SP) et Rio de Janeiro (RJ). Cette espèce montre une grande variabilité morphologique signalée dans plusieurs études, et différentes combinaisons de caractères morphologiques peuvent être observées dans la nature. Sur la base de ces combinaisons qui caractérisent les profils de plantes différentes, trois types morphologiques ont été décrits, CI, CII et CIII. Sisyrinchium micranthum a trois niveaux de ploïdie décrits dans la littérature à partir du nombre de base x = 8, 2n = 2x = 16, 2n = 4x = 32 et 2n = 6x = 48. Pour contribuer à la connaissance taxonomique, reproductive et évolutive de l’espèce, cette étude a considéré des caractéristiques génétiques et cytogénétiques de S. micranthum, ainsi que les aspects de la biologie de la reproduction. Pour étudier la structure des populations de S. micranthum dans le sud du Brésil, neuf marqueurs microsatellites ont été isolés à l'aide d'une banque génomique enrichie, et caractérisés dans une population diploïde. A partir de l'analyse de la variabilité génétique avec sept marqueurs pour 583 plantes de 14 localités d’échantillonnage de RS, SC et PR nous avons observé l'existence de populations possédant des individus à différents niveaux de ploïdie. Une origine autopolyploïde a été présumé pour ces polyploïdes. La diversité génique et allélique était à peu près similaire dans la plupart des populations. Le coefficient de consanguinité sur tous les loci a montré que les populations de S. micranthum ont présenté un excès des hétérozygotes (coefficient de consanguinité négative), mais les valeurs de FIS de populations individuelles variaient de -0,273 à 0,454. L'excès d'hétérozygotes peut être dû à un héritage polysomique des autopolyploïdes, ce qui contribue sensiblement à une hétérozygotie élevée. En outre, les populations sont très structurées. Les résultats de l'analyse cytogénétique montrent que la variabilité chez S. micranthum s’exprime aussi en termes d'organisation du génome. En ce qui concerne S. micranthum et les espèces proches S. laxum Otto ex Sims et S. rosulatum E.P. Bicknell, il a été démontré que l'ADNr 18S-26S varie en nombre de loci, avec une réduction importante chez les polyploïdes par rapport aux diploïdes, tandis que le locus 5S a montré une augmentation du nombre de signaux proportionnelle au niveau de ploïdie. Les données sur la taille du génome pour les trois espèces étudiées ont montré une tendance à la baisse du génome monoploïde (1Cx) chez les polyploïdes (« genome downsizing »), ainsi qu’une faible variation inter et intraspécifique de la valeur C. En termes de la biologie de reproduction, l'autofécondation et l’allofécondation ont été observées chez cette espèce. En outre, il a été constaté que des croisements entre différentes catégories morphologiques de S. micranthum ont été possibles puisqu’ils ont abouti à la formation des fruits. De même, les données obtenues suggèrent aussi qu’il n’existe pas une barrière reproductive complète entre S. micranthum et S. laxum. La variabilité génétique de S. micranthum mise en évidence dans cette étude en termes de divergence génétique entre les populations et variation dans le nombre de loci d’ADNr probablement reflètent une relation complexe existante entre la polyploïdie et les aspects de la reproduction de l’espèce. / Sisyrinchium micranthum Cav. é uma planta herbácea, sendo uma das raras espécies do gênero que são descritas como anuais. No Brasil, sua distribuição ocorre ao longo dos estados do Rio Grande do Sul (RS), Santa Catarina (SC), Paraná (PR), São Paulo (SP) e Rio de Janeiro (RJ). A espécie apresenta ampla variabilidade morfológica relatada em vários trabalhos, sendo que diferentes combinações de aspectos morfológicos podem ser observadas na natureza. Baseando-se nessas combinações que caracterizam diversos perfis vegetais, três tipos morfológicos foram descritos, CI, CII e CIII. Sisyrinchium micranthum tem três níveis de ploidia descritos na literatura a partir do número básico x = 8, sendo eles 2n = 2x = 16, 2n = 4x = 32 e 2n = 6x = 48. A fim de contribuir para o conhecimento taxonômico, reprodutivo e evolutivo da espécie, neste trabalho foram investigadas características genéticas e citogenéticas de S. micranthum, assim como aspectos da biologia reprodutiva. Para estudar a estrutura populacional de S. micranthum no sul do Brasil, primeiramente, nove marcadores microssatélites foram isolados usando uma biblioteca genômica enriquecida, e caracterizados em uma população diploide. Posteriormente, a partir da análise da variabilidade genética com sete marcadores para 583 plantas de 14 localidades amostradas nos estados do RS, SC e PR observou-se a existência de populações com indivíduos de diferentes níveis de ploidia, e uma possível origem autopoliploide para os poliploides. As diversidades gênica e alélica foram aproximadamente semelhantes para a maioria dos acessos. O coeficiente de endogamia sobre todos os locos mostrou que S. micranthum apresentou um excesso médio de heterozigotos (valor de coeficiente de endogamia negativo), mas os valores FIS das populações individuais variaram de -0,273 a 0,454. O excesso de heterozigotos poderia ser esperado uma vez que autopoliploides apresentam herança polissômica, o que contribui substancialmente com uma heterozigosidade elevada. Além disso, as populações mostraram-se altamente estruturadas. Os resultados provenientes das análises citogenéticas, mostram que a variabilidade de S. micranthum está presente também em termos de organização do genoma. Considerando S. micranthum e as espécies relacionadas S. laxum Otto ex Sims e S. rosulatum E.P. Bicknell, foi possível verificar que o rDNA 18S-26S varia em número de locos, com notável redução dos mesmos em poliploides em comparação com os diploides, enquanto o loco 5S mostrou aumento proporcional no número de sinais conforme o aumento no nível de ploidia. Os dados relativos ao tamanho do genoma (Cx) para as três espécies estudadas mostraram uma tendência de redução do genoma de diploides para poliploides; e também uma pequena variação inter e intraespecífica com relação ao valor C. Em termos de biologia reprodutiva, foi registrada a ocorrência de autofecundação e fecundação cruzada para a espécie. Além disso, foi verificado que cruzamentos entre as diferentes categorias morfológicas de S. micranthum são compatíveis uma vez que resultaram na formação de frutos. Da mesma forma, os dados obtidos sugerem que S. micranthum e S. laxum não representam táxons totalmente isolados reprodutivamente. A variabilidade genética de S. micranthum encontrada no presente estudo em termos de divergência genética entre populações e de variação do número de locos de rDNA, possivelmente, reflete a complexa relação existente entre a poliploidia e os aspectos reprodutivos da espécie.

Les abeilles sauvages (20 000 espèces à travers le monde) participent à la pollinisation de 87,5% des espèces de plantes. Le récent déclin des abeilles sauvages en Europe met en péril la viabilité du service de pollinisation. Parmi les causes de ce déclin, la diminution des surfaces d’habitats semi-naturels (e.g. les prairies permanentes), fournissant aux abeilles sauvages des ressources floristiques diversifiées, joue un rôle particulièrement important. En parallèle de cette diminution des habitats semi-naturels qui s’est opérée depuis la seconde moitié du 20ème siècle, on observe sur la même période une forte expansion de la surface de colza en Europe. Cette culture offre une ressource abondante de nectar et de pollen pendant sa période de floraison. L’objectif de cette thèse est d’évaluer quelles sont les influences de l’organisation spatiale des habitats semi-naturels et du colza sur l’abondance des abeilles sauvages, leur diversité et le service de pollinisation en prairie permanente. Pour répondre à cet objectif, plusieurs expérimentations ont été mises en œuvre dans des prairies permanentes du Parc Naturel Régional de Lorraine, pendant et après la floraison du colza. Dans un premier temps, nous avons montré que les surfaces de colza en fleur et d’habitats semi-naturels influencent l’abondance et la richesse spécifique des abeilles en prairie permanente (effets différents en fonction de leur socialité) ainsi que la distribution intra-spécifique des tailles du corps d’Andrena cineraria. Les effets du colza s’estompent quelques semaines après la floraison du colza. Dans un second temps, nous avons trouvé que l’abondance en prairies d’Andrena cineraria (une espèce dont le pic d’émergence et le nourrissage des larves coïncident avec la floraison du colza) pendant une année N est reliée positivement à la surface occupée par le colza lors de l’année N-1. Enfin, une dernière expérimentation a été menée pour comprendre l’effet du colza sur le service de pollinisation en prairie permanente. Nos résultats montrent que l’augmentation de la surface de colza dans le paysage engendre une diminution du succès reproducteur chez Cardamine pratensis, une plante sauvage fleurissant à la même période que le colza. Ce travail de thèse souligne l’influence du colza et des habitats semi-naturels sur plusieurs niveaux trophiques (pollinisateurs, plantes sauvages) et niveaux d’organisation du vivant (communauté et population) en prairie permanente / Wild bees (20 000 species worldwide) contribute to the pollination of 87.5% of angiosperm species. The decline of wild bees in Europe jeopardizes the sustainability of the pollination service. Among the causes of this decline, the diminution of the surface of semi-natural habitats (e.g. permanent grasslands), providing diverse floristic resources, plays an important role. While the surface of semi-natural habitats has reduced since the second half of the 20th century, the surface of oilseed rape has considerably increased in Europe. Oilseed rape offers a large amount of nectar and pollen during its flowering. The main objective of this study was to evaluate the influence of the spatial organization of semi-natural habitats and oilseed rape fields on the abundance of wild bees, their diversity and the pollination service in permanent grasslands. To achieve this objective, we implemented several experiments in permanent grasslands of the “Parc Naturel Régional de Lorraine”, during and after oilseed rape flowering. Firstly, we showed that the areas covered by flowering oilseed rape fields and semi-natural habitats influence the abundance and species richness of bees in permanent grasslands (different influences according to their sociality) as well as the body size intra-specific distribution of Andrena cineraria. Effects of oilseed rape disappear few weeks after oilseed rape flowering. Secondly, we found that the abundance in grasslands of Andrena cineraria (a species whose peak activity and larval feeding coincide with oilseed rape flowering period), during year N is positively related to the area covered by oilseed rape during the year N-1. Finally, a last experiment was conducted to detect potential effects of flowering oilseed rape on the pollination service in permanent grasslands. Our results showed that increasing areas of flowering oilseed rape in the landscape lead to a reduction of the reproductive success of Cardamine pratensis, a co-flowering wild plant in permanent grasslands. This study highlights the influence of oilseed rape on several trophic levels (pollinators and wild plants) and levels of organization of life (community and population) in permanent grasslands

Cette thèse porte sur la résolution de problèmes de décision séquentielle sous incertitude,modélisés sous forme de processus décisionnels de Markov (PDM) dont l’espace d’étatet d’action sont tous les deux de grande dimension. La résolution de ces problèmes avecun bon compromis entre qualité de l’approximation et passage à l’échelle est encore unchallenge. Les algorithmes de résolution dédiés à ce type de problèmes sont rares quandla dimension des deux espaces excède 30, et imposent certaines limites sur la nature desproblèmes représentables.Nous avons proposé un nouveau cadre, appelé PDMF3, ainsi que des algorithmesde résolution approchée associés. Un PDMF3 est un processus décisionnel de Markov àespace d’état et d’action factorisés (PDMF-AF) dont non seulement l’espace d’état etd’action sont factorisés mais aussi dont les politiques solutions sont contraintes à unecertaine forme factorisée, et peuvent être stochastiques. Les algorithmes que nous avonsproposés appartiennent à la famille des algorithmes de type itération de la politique etexploitent des techniques d’optimisation continue et des méthodes d’inférence dans lesmodèles graphiques. Ces algorithmes de type itération de la politique ont été validés sur un grand nombre d’expériences numériques. Pour de petits PDMF3, pour lesquels la politique globale optimale est disponible, ils fournissent des politiques solutions proches de la politique globale optimale. Pour des problèmes plus grands de la sous-classe des processus décisionnels de Markov sur graphe (PDMG), ils sont compétitifs avec des algorithmes de résolution de l’état de l’art en termes de qualité. Nous montrons aussi que nos algorithmes permettent de traiter des PDMF3 de très grande taille en dehors de la sous-classe des PDMG, sur des problèmes jouets inspirés de problèmes réels en agronomie ou écologie. L’espace d’état et d’action sont alors tous les deux de dimension 100, et de taille 2100. Dans ce cas, nous comparons la qualité des politiques retournées à celle de politiques expertes. Dans la seconde partie de la thèse, nous avons appliqué le cadre et les algorithmesproposés pour déterminer des stratégies de gestion des services écosystémiques dans unpaysage agricole. Les adventices, plantes sauvages des milieux agricoles, présentent desfonctions antagonistes, étant à la fois en compétition pour les ressources avec la cultureet à la base de réseaux trophiques dans les agroécosystèmes. Nous cherchons à explorerquelles organisations du paysage (ici composé de colza, blé et prairie) dans l’espace etdans le temps permettent de fournir en même temps des services de production (rendementen céréales, fourrage et miel), des services de régulation (régulation des populationsd’espèces adventices et de pollinisateurs sauvages) et des services culturels (conservationd’espèces adventices et de pollinisateurs sauvages). Pour cela, nous avons développé unmodèle de la dynamique des adventices et des pollinisateurs et de la fonction de récompense pour différents objectifs (production, maintien de la biodiversité ou compromisentre les services). L’espace d’état de ce PDMF3 est de taille 32100, et l’espace d’actionde taille 3100, ce qui en fait un problème de taille conséquente. La résolution de ce PDMF3 a conduit à identifier différentes organisations du paysage permettant d’atteindre différents bouquets de services écosystémiques, qui diffèrent dans la magnitude de chacune des trois classes de services écosystémiques. / This PhD thesis focuses on the resolution of problems of sequential decision makingunder uncertainty, modelled as Markov decision processes (MDP) whose state and actionspaces are both of high dimension. Resolution of these problems with a good compromisebetween quality of approximation and scaling is still a challenge. Algorithms for solvingthis type of problems are rare when the dimension of both spaces exceed 30, and imposecertain limits on the nature of the problems that can be represented.We proposed a new framework, called F3MDP, as well as associated approximateresolution algorithms. A F3MDP is a Markov decision process with factored state andaction spaces (FA-FMDP) whose solution policies are constrained to be in a certainfactored form, and can be stochastic. The algorithms we proposed belong to the familyof approximate policy iteration algorithms and make use of continuous optimisationtechniques, and inference methods for graphical models.These policy iteration algorithms have been validated on a large number of numericalexperiments. For small F3MDPs, for which the optimal global policy is available, theyprovide policy solutions that are close to the optimal global policy. For larger problemsfrom the graph-based Markov decision processes (GMDP) subclass, they are competitivewith state-of-the-art algorithms in terms of quality. We also show that our algorithmsallow to deal with F3MDPs of very large size outside the GMDP subclass, on toy problemsinspired by real problems in agronomy or ecology. The state and action spaces arethen both of dimension 100, and of size 2100. In this case, we compare the quality of thereturned policies with the one of expert policies. In the second part of the thesis, we applied the framework and the proposed algorithms to determine ecosystem services management strategies in an agricultural landscape.Weed species, ie wild plants of agricultural environments, have antagonistic functions,being at the same time in competition with the crop for resources and keystonespecies in trophic networks of agroecosystems. We seek to explore which organizationsof the landscape (here composed of oilseed rape, wheat and pasture) in space and timeallow to provide at the same time production services (production of cereals, fodder andhoney), regulation services (regulation of weed populations and wild pollinators) andcultural services (conservation of weed species and wild pollinators). We developed amodel for weeds and pollinators dynamics and for reward functions modelling differentobjectives (production, conservation of biodiversity or trade-off between services). Thestate space of this F3MDP is of size 32100, and the action space of size 3100, which meansthis F3MDP has substantial size. By solving this F3MDP, we identified various landscapeorganizations that allow to provide different sets of ecosystem services which differ inthe magnitude of each of the three classes of ecosystem services.