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Systematics and floral evolution of the Dialiinae (Caesalpinioideae), a diverse lineage of tropical legumesZimmerman, Erin 01 1900 (has links)
Le clade Dialiinae représente l’une des premières lignées de la sous-famille Caesalpinioideae des Leguminosae. Il se compose de 17 genres (environ 90 espèces), avec des taxons qui sont répandus dans toutes les régions tropicales du monde. Morphologiquement, le groupe comprend un assemblage divers de taxons qui peut représenter une «phase expérimentale» dans l’évolution florale des légumineuses. Différents représentants du clade présentent de la poly-, mono-, et asymétrie, et semblent avoir subi un haut degré de perte d’organe, produisant, dans certains cas, des fleurs extrêmement réduites qui sont à peine reconnaissables comme appartenant à la famille des légumineuses.
Afin d’obtenir une image plus claire de l’évolution florale du clade Dialiinae, une phylogénie bien résolue et bien soutenue est nécessaire. Dans le but de créer une telle phylogénie, un total de 37 échantillons d’ADN des Dialiinae a été séquencé pour deux régions chloroplastiques, soit rps16 et trnL. De plus, une étude morphologique complète a été réalisée. Un total de 135 caractères végétatifs et reproductifs a été évalué pour 79 espèces de Dialiinae et pour quatre groupes externes. Les analyses phylogénétiques ont d’abord été effectuées sur un groupe restreint de taxons pour lesquels les trois types de données étaient disponibles. Les nœuds fortement soutenus de cette phylogénie ont ensuite été utilisés comme contrainte pour une seconde analyse de parcimonie avec les données morphologiques d’un ensemble plus important de taxons. Les caractères morphologiques ont été optimisés sur l’un des arbres les plus parcimonieux de cette seconde analyse. Un certain nombre de nouvelles relations au niveau de l’espèce ont été résolues, créant une image plus claire quant à l’évolution de la forme florale dans le temps, particulièrement pour les genres Labichea et Dialium.
En plus de leur morphologie florale mature diverse, les Dialiinae sont également très variables dans leur ontogénèse florale, affichant à la fois la perte et la suppression des organes, et présentant une variété de modes d’initiation d’organes. Afin de construire une image plus complète du développement floral et de l’évolution dans ce clade, l’ontogénèse florale de plusieurs espèces non documentées à ce jour a été étudiée. La série complète du développement a été compilée pour six espèces de Dialiinae; quatre de Dialium, ainsi que Poeppigia procera et Mendoravia dumaziana. Le mode et le moment de l’initiation des organes étaient pour la plupart uniforme pour toutes les espèces de Dialium étudiés. Tant pour ce qui est des gains ou des pertes d’organes chez Dialium, une tendance est apparente – l’absence d’organe abaxial. Que ce soit pour les sépales ou les étamines, les gains se produisent toujours en position médiane adaxiale, tandis que les étamines et les pétales perdus sont toujours les organes les plus ventraux. Les taxons étudiés ici illustrent le manque apparent de canalisation du développement observé chez les Caesalpinioideae. Cette plasticité ontogénétique est le reflet de la diversité morphologique au niveau des fleurs tel qu’observée dans l’ensemble de la sous-famille.
Une des espèces de Dialiinae, Apuleia leiocarpa, produit une inflorescence andromonoïque, une caractéristique qui est unique en son clade et rare dans les légumineuses dans son ensemble. La microscopie optique et électronique ont été utilisées pour entreprendre une étude détaillée de la morphologie florale de ce taxon. On a constaté que tandis que les fleurs hermaphrodites produisent un seul carpelle et deux étamines, les fleurs staminées produisent trois étamines sans toutefois montrer signe de développement du carpelle. Les inflorescences semblent produire près de quatre fois plus de fleurs staminées que de fleurs hermaphrodites, lesquelles occupent toujours la position centrale de l’inflorescence cymeuse. Ce ratio élevé mâle/bisexuel et la détermination précoce du sexe chez Apuleia sont rares chez les Caesalpinioideae, ce qui suggère que l’andromonoecie se développe dans ce genre comme un moyen d’accroître la dispersion du pollen plutôt qu’en réponse à des limitations de ressources. / The Dialiinae clade represents one of the early-diverging lineages of the legume subfamily Caesalpinioideae; it consists of 17 genera (circa 90 species), and is pantropically distributed. Morphologically, the group comprises a diverse assemblage of taxa that may represent a so-called “experimental phase” in legume floral evolution. Different members of the clade exhibit poly-, mono-, and asymmetry, as well as having undergone a high degree of organ loss, producing, in some cases, extremely reduced flowers which are barely recognisable as belonging to the legume family.
In order to obtain a clearer picture of floral evolution in the Dialiinae, a well resolved and well supported phylogeny is needed onto which morphological characters may be optimised. With the goal of creating such a phylogeny, a total of 37 Dialiinae DNA samples were sequenced for two plastid genes, rpS16 and trnL. Additionally, a comprehensive morphological study was carried out. A total of 135 vegetative and reproductive characters were scored for 79 ingroup and four outgroup taxa. Phylogenetic analyses were carried out first on a restricted group of taxa for which all three data sets were available. The highly supported nodes of this phylogeny were then used as a constraint for a second parsimony analysis of morphological data from a much larger taxon set. Morphological characters were then mapped onto one of 20,000 most parsimonious trees from this second analysis. A number of novel species-level relationships were resolved, creating a clearer picture of changes in floral form over time, particularly in the genera Labichea and Dialium.
In addition to their diverse mature floral morphology, the Dialiinae are also widely variable in their floral ontogeny, displaying both organ loss and suppression, and exhibiting a wide variety of organ initiation modes. In order to build a more complete picture of floral development and evolution in this clade, the floral ontogeny of several previously undocumented species was investigated. Complete developmental series were compiled for six species of the Dialiinae; four from Dialium, as well as Poeppigia procera and Mendoravia dumaziana. Mode and timing of organ initiation were mostly consistent across the Dialium species studied. In the instances of both gains and losses of floral organs in Dialium, one trend is apparent — an absence of abaxial organs. Gains in both sepals and stamens occur in the adaxial median position, while stamens and petals that are lost are always the ventral-most organs. The taxa examined here exemplify the apparent lack of developmental canalisation seen in caesalpinioid legumes. This ontogenetic evolvability is reflective of the morphological diversity shown by flowers across the subfamily.
One of the species of the Dialiinae, Apuleia leiocarpa, produces an andromonoecious inflorescence, a feature that is unique in its clade and rare in the Leguminosae as a whole. Light and electron microscopy were used to undertake a detailed study of the floral morphology of this taxon. It was found that while hermaphrodite flowers produced a single carpel and two stamens, staminate flowers developed three stamens but showed no sign of carpel development. Inflorescences also appear to produce approximately four times as many staminate as hermaphrodite flowers, with hermaphroditic flowers consistently occupying the central position in cymose inflorescences. Both this high male-to-bisexual ratio and the early determination of gender seen in Apuleia are rare in the Caesalpinioideae and suggest that andromonoecy developed in this genus as a means to increase pollen dispersal rather than in response to resource limitations.
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Perspectives génomiques sur l’évolution des Dialioideae (Fabaceae/Leguminosae) : phylogénies et analyses de gènes fonctionnelsBourgeois-Racette, Laurence 07 1900 (has links)
La sous-famille des Dialioideae (Fabaceae/Leguminosae) regroupe 17 genres et 90 espèces réparties sur la majorité des continents. Bien que ce clade soit composé d’un nombre restreint d’espèces, une grande diversité de caractères morphologiques floraux est retrouvée au sein de ce groupe. Malgré les informations moléculaires et morphologiques apportées par plusieurs études, les relations évolutives entre les genres et les espèces demeurent peu résolues. En utilisant des données génomiques de 152 gènes nucléaires issues du séquençage ciblé, cette étude vise à établir une phylogénie bien supportée pour les Dialioideae. Nos résultats renforcent la position de plusieurs taxons, dont l’emplacement était mal défini dans les études précédentes, et fournissent de nouvelles perspectives sur l'histoire évolutive du clade. Nos analyses proposent que Koompassia forme un clade avec Apuleia, avec Distemonanthus comme groupefrère. Un placement pour le clade Martiodendron et Zenia est également suggéré, en tant que groupe-frère des Dialioideae excluant le groupement Baudouinia et Eligmocarpus ainsi que Poeppigia procera. De nouvelles relations au sein du clade qui regroupe Kalappia, Storckiella, Labichea et Petalostylis sont également présentées. De plus, cette étude propose une phylogénie basée sur des séquences du génome chloroplastique (matK-trnK, rps16 et trnL), présentant les relations évolutives entre les genres, mais également entre 38 espèces de Dialioideae. Étant donné le nombre réduit de gènes et de taxons utilisés dans les études actuelles, nous cherchions à obtenir une phylogénie présentant les relations évolutives à plusieurs niveaux taxonomiques. Nos résultats exposent des relations évolutives bien supportées et soulèvent le besoin d’échantillonnage des genres Dialium et Labichea. De plus, cette recherche fournit de nouvelles informations génomiques sur la conservation de copies paralogues de gènes fonctionnels associés à la morphologie florale et foliaire chez les végétaux (DICH, DIV, FLO/LFY-like, KNOX1, LEGCYC2, PALM1, PHAN, RAD, UFO). Nos résultats contribuent à la création de nouveau matériel pertinent pouvant être utilisé dans de futures études s’intéressant à la variabilité de caractères morphologiques existante entre les genres du clade. / Subfamily Dialioideae (Fabaceae/Leguminosae) comprises 17 genera and 90 species
distributed over Central and South America, Africa, Asia and Oceania. Although this clade
groups a small number of taxa, an important diversity of floral morphological characters is
found within this group. Despite the molecular and morphological information provided by
several studies, the evolutionary relationships amongst genera and species remain poorly
resolved. Using genomic data from targeted sequencing of 152 nuclear genes, this study aims
to establish a well-supported phylogeny for the Dialioideae. Our results strengthen the position
of several taxa and provide new insights into the evolutionary history of the clade. Our analyses
provide a resolution for Koompassia, whose position was not clearly defined in previous
studies, suggesting it forms a clade with Apuleia, sister to which is the genus Distemonanthus.
A placement for the Martiodendron and Zenia clade is also suggested, as a sister group to all
Dialioideae except the Baudouinia and Eligmocarpus lineage, and Poeppigia procera, the sister
group to all Dialioideae. New relationships within the clade including Kalappia, Storckiella,
Labichea and Petalostylis are also presented. Furthermore, this study proposes a phylogeny
based on chloroplast sequences (matK-trnK, rps16 and trnL), presenting the evolutionary
relationships amongst genera, but also amongst 38 species of Dialioideae. Our results highlight
well-supported evolutionary relationships and raise the need for increased sampling of the
genera Dialium and Labichea. Furthermore, this research provides new genomic information
on the conservation of paralogous copies of functional genes associated with floral and leaf
morphology in plants (DICH, DIV, FLO/LFY-like, KNOX1, LEGCYC2, PALM1, PHAN, RAD,
UFO). Our results contribute to the creation of new relevant material that can be used in future
studies to investigate variability in morphology observed in Dialioideae.
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Identification de gènes impliqués dans la variation morphologique des fleurs entre deux espèces du genre RhytidophyllumPoulin, Valérie 08 1900 (has links)
Les adaptations florales à des pollinisateurs comme les changements de forme de la corolle
entraînent souvent un isolement reproducteur et donc la spéciation. Malgré leur importance
écologique, les mécanismes génétiques à l'origine de cette diversité de caractères sont encore mal
compris, surtout en dehors des espèces modèles. L’objectif de mon projet de maîtrise était donc
d'identifier les gènes impliqués dans la variation de la forme de la corolle entre deux espèces du
genre Rhytidophyllum (famille des Gesneriaceae), qui ont des modes de pollinisation différents.
La première, R. rupincola, a des fleurs tubulaires et est strictement pollinisée par les colibris, tandis
que la seconde, R. auriculatum, a des fleurs plus ouvertes et est pollinisée par les colibris et les
chauves-souris. Dans cette étude, nous avons fait une revue de littérature et utilisé une approche
de transcriptomique comparative pour identifier des gènes candidats qui pourraient expliquer la
variation de la forme florale entre R. auriculatum et R. rupincola. Nous avons ensuite testé leur
association avec la variation de la forme de la corolle en utilisant la cartographie de loci de traits
quantitatifs (QTLs) pour une population hybride F2. Les résultats ont montré que 7 des 29 gènes
candidats étaient associés à 8 QTLs différents. La répartition et la fonction supposée de ces gènes
suggèrent que la forme de la corolle est un trait complexe. Ce type d'étude est rarement entrepris
chez des espèces non-modèles, mais il est important afin d'intégrer la génétique du développement
floral dans une perspective évolutive. / Floral adaptations to specific pollinators like corolla shape changes often result in reproductive
isolation and thus speciation. But despite their ecological importance, the genetic mechanisms
behind this diversity of traits are still poorly understood, especially outside model species. Hence,
our goal is to identify genes involved in corolla shape variation between two species of the
Rhytidophyllum genus (Gesneriaceae family) from the West Indies, which is characterized by
shifts in pollination modes during its evolution. The first one, R. rupincola, has a tubular corolla
and is strictly pollinated by hummingbirds. The second one, R. auriculatum, has more open flowers
and is pollinated by both hummingbirds and bats. We know from previous work that the variation
in morphological floral traits between these species is explained by a few quantitative trait loci
(QTLs) of moderate to small effect (Alexandre et al., 2015), but we still do not know which genes
underly these loci. In this study, we surveyed the literature and used a comparative transcriptomic
approach to identify candidate genes that could explain floral variation between R. auriculatum
and R. rupincola. We then tested their association with corolla shape variation using QTL mapping
for a F2 hybrid population. Results showed that 7 out of 29 candidate genes were included within
8 different QTL. The number, repartition and putative function of these genes suggest that corolla
shape is a complex trait. This sort of investigation is rarely undertaken in non-model species, but
is important to integrate developmental genetics with an evolutionary perspective.
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