Thèse 3e cycle--Agronomie--Rennes, 1969.

Dissertation--Bonn, 2003. / Bibliogr. p. 185-189.

Th. doct.-ing.--Sci. agron.--Toulouse--I.N.P., 1981. N°: 151.

Malgré son importance économique, culturelle et historique, l’histoire évolutive du pommier cultivé (Malus domestica) ainsi que celle de ses apparentés sauvages supposés, restaient encore très peu connues. En s’appuyant sur les nouvelles approches de génétique des populations (approximate Bayesian computation) avec l’utilisation de marqueurs microsatellites et de séquences nucléaires, cette thèse a eu pour objectif d’étudier, à différentes échelles évolutives (phylogéographie, spéciation, domestication), les mécanismes de diversification naturelle et artificielle dans le genre Malus. Mes travaux ont porté sur quatre espèces de pommiers sauvages distribuées à travers l’Eurasie (Malus orientalis (Caucase), Malus sieversii (Asie Centrale), Malus sylvestris (Europe), et Malus baccata (Sibérie)) et sur la seule espèce domestiquée du genre, Malus domestica. Cette thèse s’est articulée en quatre parties visant respectivement à inférer : (i) l’histoire de la domestication du pommier cultivé depuis son centre d’origine en Asie Centrale, (ii) l’histoire de la recolonisation post-glaciaire du pommier sauvage Européen (M. sylvestris), (iii) les histoires de spéciation entre les cinq espèces de Malus, (iv) les hybridations interspécifiques et les capacités de dispersion des trois principaux contributeurs (M. sylvestris, M. sieversii et M. orientalis) au génome du pommier cultivé. L’étude des mécanismes de diversification artificielle montre que les processus de domestication sont originaux chez cet arbre fruitier, de par l'absence de goulet d’étranglement et l’existence d’introgressions post-domestication fréquentes par une autre espèce sauvage (M. sylvestris) que l’espèce ancestrale (M. sieversii). L’étude des processus de diversification naturelle (phylogéographie, spéciation et structure des populations) révèlent de grandes tailles de populations, de forts flux de gènes et de faibles structures génétiques spatiales chez chacune des espèces. Cette thèse a aussi révélé de forts taux d’hybridations interspécifiques, en particulier de fortes introgressions des espèces de pommiers sauvages par le pommier cultivé en Europe et en Asie Centrale. Cette étude a permis l'amélioration des connaissances de la structuration des populations de pommiers sauvages ayant contribué au génome du pommier cultivé ainsi que de l’étendue des hybridations du pommier cultivé avec les espèces sauvages. Ces travaux revêtent une grande importance autant pour la conservation des pommiers sauvages, pour le maintien de leur intégrité dans des habitats fragmentés que pour l'amélioration variétale du pommier domestiqué. / : Despite its economic, cultural and historical importance, few studies have investigated the evolutionary history of the domesticated apple (Malus domestica) as well as those of its wild relatives. Using new population genetic approaches (approximate Bayesian computation) with microsatellites and nuclear sequences, this thesis aimed at unravelling, at different evolutionary scales (phylogeography, speciation, domestication), the natural and artificial diversification processes at play in the Malus genus. My research focused on the four wild apple species distributed across Eurasia (Malus orientalis (Caucasus), Malus sieversii (Central Asia), Malus sylvestris (Europe), and Malus baccata (Siberia)) and on the single domesticated apple species in the genus, Malus domestica. This thesis was divided into four parts: (i) domestication history of the cultivated apple, from its origin in Central Asia to Europe, (ii) post-glacial recolonization history of the European crabapple (M. sylvestris), (iii) the history of speciation among the five Malus species, (iv) crop-to-wild gene flow and dispersal capacities of the closest wild relative species (M. sylvestris, M. sieversii and M. orientalis). By investigating artificial diversification, we evidenced unique processes of domestication in this fruit tree, with no bottleneck and with extensive post-domestication introgressions by another wild species (M. sylvestris) than the ancestral progenitor (M. sieversii). Natural diversification patterns (phylogeography, speciation and population structure) revealed large effective population sizes, high dispersal capacities and weak spatial genetic structures. This thesis also revealed high levels of interspecific hybridizations, particularly high level of crop-to-wild gene flow in Europe and Central Asia. This study extended our knowledge about population structures for wild species that contributed to the cultivated apple genome, as well as the extent of hybridization rates. This work is essential for the conservation of wild apple populations, the integrity maintenance of wild species facing fragmentation and future breeding programs concerning the domesticated apple.

L'intérêt des prédateurs généralistes dans la lutte biologique par conservation est peu étudié en verger de pommiers. Cette thèse visait à déterminer le rôle de prédateurs généralistes invertébrés (principalement carabes et araignées) et vertébrés (mésanges et chauves souris) dans le contrôle de trois ravageurs clés du pommier et de définir les éléments paysagers qui leur sont favorables. Pour cela, nous avons effectué des suivis de populations dans des vergers en agriculture biologique et nous les avons associés à des mesures de prédation des ravageurs par analyse moléculaire des contenus stomacaux et faeces des prédateurs à l'aide d'amorces spécifiques développées à cet effet. Nous montrons que les ravageurs sont consommés dès leur apparition dans les vergers, notamment les pucerons par les araignées de la frondaison, ce qui suggère que ces prédateurs ont un potentiel de régulation important. De plus une complémentarité temporelle semble exister entre araignées et carabes dans le contrôle des tordeuses. L'influence des éléments paysagers intra et extra verger diffère selon les taxa de prédateurs considérés. Ce dernier résultat suggère des compromis dans les aménagements à réaliser pour favoriser leur action et la nécessité d'une meilleure compréhension de leur écologie.

Malgré son importance économique, culturelle et historique, l'histoire évolutive du pommier cultivé (Malus domestica) ainsi que celle de ses apparentés sauvages supposés, restaient encore très peu connues. En s'appuyant sur les nouvelles approches de génétique des populations (approximate Bayesian computation) avec l'utilisation de marqueurs microsatellites et de séquences nucléaires, cette thèse a eu pour objectif d'étudier, à différentes échelles évolutives (phylogéographie, spéciation, domestication), les mécanismes de diversification naturelle et artificielle dans le genre Malus. Mes travaux ont porté sur quatre espèces de pommiers sauvages distribuées à travers l'Eurasie (Malus orientalis (Caucase), Malus sieversii (Asie Centrale), Malus sylvestris (Europe), et Malus baccata (Sibérie)) et sur la seule espèce domestiquée du genre, Malus domestica. Cette thèse s'est articulée en quatre parties visant respectivement à inférer : (i) l'histoire de la domestication du pommier cultivé depuis son centre d'origine en Asie Centrale, (ii) l'histoire de la recolonisation post-glaciaire du pommier sauvage Européen (M. sylvestris), (iii) les histoires de spéciation entre les cinq espèces de Malus, (iv) les hybridations interspécifiques et les capacités de dispersion des trois principaux contributeurs (M. sylvestris, M. sieversii et M. orientalis) au génome du pommier cultivé. L'étude des mécanismes de diversification artificielle montre que les processus de domestication sont originaux chez cet arbre fruitier, de par l'absence de goulet d'étranglement et l'existence d'introgressions post-domestication fréquentes par une autre espèce sauvage (M. sylvestris) que l'espèce ancestrale (M. sieversii). L'étude des processus de diversification naturelle (phylogéographie, spéciation et structure des populations) révèlent de grandes tailles de populations, de forts flux de gènes et de faibles structures génétiques spatiales chez chacune des espèces. Cette thèse a aussi révélé de forts taux d'hybridations interspécifiques, en particulier de fortes introgressions des espèces de pommiers sauvages par le pommier cultivé en Europe et en Asie Centrale. Cette étude a permis l'amélioration des connaissances de la structuration des populations de pommiers sauvages ayant contribué au génome du pommier cultivé ainsi que de l'étendue des hybridations du pommier cultivé avec les espèces sauvages. Ces travaux revêtent une grande importance autant pour la conservation des pommiers sauvages, pour le maintien de leur intégrité dans des habitats fragmentés que pour l'amélioration variétale du pommier domestiqué.

L'intérêt des prédateurs généralistes dans la lutte biologique par conservation est peu étudié en verger de pommiers. Cette thèse visait à déterminer le rôle de prédateurs généralistes invertébrés (principalement carabes et araignées) et vertébrés (mésanges et chauves souris) dans le contrôle de trois ravageurs clés du pommier et de définir les éléments paysagers qui leur sont favorables. Pour cela, nous avons effectué des suivis de populations dans des vergers en agriculture biologique et nous les avons associés à des mesures de prédation des ravageurs par analyse moléculaire des contenus stomacaux et faeces des prédateurs à l'aide d'amorces spécifiques développées à cet effet. Nous montrons que les ravageurs sont consommés dès leur apparition dans les vergers, notamment les pucerons par les araignées de la frondaison, ce qui suggère que ces prédateurs ont un potentiel de régulation important. De plus une complémentarité temporelle semble exister entre araignées et carabes dans le contrôle des tordeuses. L'influence des éléments paysagers intra et extra verger diffère selon les taxa de prédateurs considérés. Ce dernier résultat suggère des compromis dans les aménagements à réaliser pour favoriser leur action et la nécessité d'une meilleure compréhension de leur écologie. / Generalist predators have been merely studied in conservation biological control studies in apple orchards. This work aimed to determine the potential of invertebrate (arthropods, mainly carabids and spiders) and vertebrate (great tits and bats) predators at suppressing three key apple pests and then to devise which landscape features are beneficial to them. For this purpose, we monitored pest and predator populations in organic apple orchards of southeastern France and related their abundance and diversity to measures of pest predation using molecular gut content and faeces analysis with specific primers designed for this purpose. We found that pests were consumed as soon as they arrived in the orchard, in particular aphid by canopy spiders, indicating that these predators are likely to be efficient. We also observed some temporal complementarity in predation of tortricids by spiders and carabids. Finally, the influence of landscape features within and surrounding the orchards was different for the different studied taxa suggesting the need for compromises in orchard management for enhancing natural enemy populations and for a better consideration of the ecology of these predators.

L'expansion des zones agricoles a conduit à la perte de biodiversité due à la réduction des habitats naturels et semi-naturels dans les paysages agricoles. Avec l'augmentation de la production agricole dans le monde, des techniques écologiquement rationnelles sont de plus en plus discutées qui permettent une gestion durable des habitats environnants. Les effets de ces habitats sur la population des insectes nuisibles et de leurs ennemis naturels sont encore mal connus. L'objectif de cette thèse était de comprendre les effets des environnements naturels et semi-naturels sur la population des insectes nuisibles et des ennemis naturels dans les régions tropicales (Brésil) et tempérées (France). Au Brésil (chapitre II), on a évalué l'effet de la distance des fragments sur la population de fourmis prédatrices et omnivores dans la canne à sucre. Les résultats montrent que la richesse en espèces diminue avec la distance des fragments forestiers et que la prédominance des espèces Dorymyrmex bruneus et Pheidole oxyops augmente. Des espèces de fourmis colonisant les champs de canne à sucre ont également été trouvées dans des fragments forestiers, ce qui suggère que ces derniers habitats sont des refuges pour les espèces de fourmis prédatrices pendant les périodes de perturbation comme la récolte de la canne à sucre ou le travail du sol. Cela a été confirmé par des différences plus fortes dans les communautés de fourmis après la récolte de la canne à sucre (saison sèche) que quatre mois plus tard / (saison des pluies) quand l'absence de perturbation a permis la re-lonosiation par les fourmis. Il y avait aussi une différence dans la richesse des espèces de fourmis entre les différents types de fragments (vallées fluviales et plaines). En France, on a évalué l'effet des bandes de fleurs sauvages, de la végétation spontanée et des bandes d'herbe sur la communauté des ennemis naturels et la régulation du puceron de la pomme rosâtre Dysaphis plantaginaea (chapitre III). En ce qui concerne les principaux ennemis naturels, nos résultats ont montré une densité plus élevée de hoverflies par rapport à d'autres types de bande, mais aucune différence pour les coccinelles (coccinelidae). Cependant, aucune différence de densité naturelle de l'ennemi n'a été observée à l'intérieur des vergers. Le nombre de pucerons était plus élevé près des marges, ce qui suggère que la colonisation à partir des bandes marginales peut contrecarrer les effets régulateurs positifs des ennemis naturels. Les effets positifs de la végétation de la marge de bande sur la régulation des ravageurs de la pomme nécessitent un mouvement d'ennemis naturels dans le verger. Nous avons testé les mouvements des prédateurs généralistes en étiquetant les bandes de marge avec des protéines d'oeufs et nous avons vérifié si elles se nourrissaient d'insectes nuisibles en utilisant l'analyse de marqueurs génétiques des gènes de papillon (Cydia pomonella) à l'intérieur des prédateurs (chapitre IV). Les résultats ont montré que peu de personnes se déplaçaient des marges de champ dans le verger. Cependant, 25% des prédateurs capturés se nourrissaient de C. pomonella indiquant encore un haut niveau de régulation naturelle. En conclusion, le mouvement limité des prédateurs à partir des bandes de marges dans les vergers peut expliquer l'absence de différences entre les traitements de bandes dans la régulation des ravageurs du verger (pucerons). Les habitats naturels et semi-naturels peuvent contribuer à la lutte contre les ravageurs en marge des cultures, mais dans les vergers de pommiers cet effet a fortement diminué avec la distance. / The expansion of agricultural areas has led to the loss of biodiversity due to the reduction of natural and semi-natural habitats in agricultural landscapes. With the increase of agricultural production in the world, environmentally sound techniques are increasingly discussed that allow a sustainable management of surrounding habitats. The effects of these habitats on the population of insect pests and their natural enemies are still poorly understood. The objective of this thesis was to understand the effects of natural and semi-natural environments on the population of insect pests and natural enemies in tropical (Brazil) and temperate (France) regions. In Brazil (Chapter II) the effect of the distance of fragments on the population of predatory and omnivorous ants in sugarcane was evaluated. The results showed that the species richness decrease with distance from forest fragments and that the dominance of the species Dorymyrmex bruneus and Pheidole oxyops increase. Ant species colonizing sugarcane fields were also found in forest fragments suggesting that the latter habitats are shelters for predatory ant species during periods of disturbance such as sugarcane harvest or soil tillage. This was confirmed by stronger differences in ant communities after sugarcane harvest (dry season) than four months later /(rainy season) when absence of disturbance allowed re-colonization by ants. There was also a difference in the richness of ant species between different fragment types (river valleys and plateaus). In France, the effect of wildflower strips, spontaneous vegetation and grass strips on the community of natural enemies and the regulation of the rosy apple aphid Dysaphis plantaginaea (Chapter III) were evaluated. Concerning major natural enemies, our results showed a higher density of hoverflies compared with other strip types but no difference for ladybirds (coccinelidae). No differences in natural enemy densities were observed inside orchards. Aphid number was higher close to the margins suggesting that colonization from margin strips may counteract positive regulatory effects of natural enemies. Positive effects of strip margin vegetation on regulation of apple pests require a movement of natural enemies into the orchard. We tested the movements of generalist predators by labelling margin strips with egg protein and we checked whether they fed on pest insects using genetic marker analysis of codling (Cydia pomonella) moth genes inside predators (chapter IV). The results showed that few individuals were moving from the field margins into the orchard. However, 25% of the captured predators fed on C. pomonella still indicating a high level of natural regulation. In conclusion, the limited movement of predators from margin strips into orchards may explain the absence of differences between strip treatments in orchard pest regulation (aphids). Natural and semi-natural habitats can contribute to pest control at the margins of crops, but in apple orchards this effect strongly decreased with distance.

Le concept de « service écosystémique », en plein essor depuis la publication du Millenium Ecosystem Assessment en 2005, a permis de souligner l'importance des performances non-marchandes des écosystèmes. En arboriculture, assurer une bonne productivité tout en préservant les ressources naturelles et la santé humaine est aujourd’hui un défi majeur, qui peut être analysé sous l’angle des services écosystémiques. Quels sont ces services au sein d’un verger de pommiers ? Comment les analyser ? Quels sont les liens - conflits et synergies - entre services écosystémiques multiples et comment les systèmes de culture modifient-ils les profils de services multiples? Ce travail de thèse vise à répondre à ces questions avec une démarche novatrice combinant mesures expérimentales, modélisation et analyse statistique. Suite à une analyse bibliographique des services écosystémiques pouvant être délivrés dans des vergers, cinq services ont été sélectionnés. Il s’agit de la production de fruits, de la disponibilité de l’azote dans le sol, de la régulation du climat reposant sur la prévention de la dénitrification de l’azote et sur la séquestration du carbone, de la maintenance et de la régulation du cycle de l’eau y compris de sa qualité, et de la régulation des bioagresseurs. Conjointement à ces services nous avons considéré les nuisances environnementales dues aux pesticides. Pour chaque service nous avons identifié les fonctions écosystémiques sous-jacentes ainsi que les pratiques agricoles et les conditions pédoclimatiques ayant un impact sur ces fonctions. Les services et fonctions ont été décrits par un ou plusieurs indicateurs et quantifiés à l’aide de modèles dans les cas suivants : (i) neuf systèmes de culture réels sur deux dispositifs expérimentaux dans le sud-est de la France et (ii) 150 systèmes de culture fictifs conçus à partir de la combinaison de cinq leviers de pratiques et de leurs modalités, dans des conditions pédoclimatiques identiques. Les deux modèles utilisés ont été STICS, un modèle générique de simulation du fonctionnement du sol et des cultures sous l’influence des pratiques, qui a nécessité une paramétrisation et une évaluation sur pommier à partir de mesures expérimentales, et IPSIM, une plateforme de modélisation simulant les effets des pratiques et des conditions du milieu sur les dégâts aux cultures causés par les bioagresseurs. IPSIM a été paramétré sur pommier, sur la base d’une importante étude bibliographique et à dires d’experts. Les simulations des modèles ont fait l’objet d’analyses statistiques simples dans le cas des systèmes de culture réels, et d’analyses multivariées à deux tableaux (analyse en composantes principales avec variables instrumentales) pour les systèmes de culture fictifs. Pour les neufs systèmes de culture réels, 14 liens importants entre services écosystémiques ont été identifiés, notamment des conflits comme celui entre la prévention de la dénitrification ou de la lixiviation de l’azote et la disponibilité de l’azote dans le sol à court terme, et des synergies, comme celle entre l’humidité du sol ou la séquestration du carbone et la disponibilité de l’azote dans le sol à court terme. Ces liens entre services sont expliqués par les fonctions écosystémiques sous-jacentes. La comparaison de profils de services entre systèmes a mis en évidence l’impact de pratiques agricoles sur certains services. Ainsi, sur un même site, une forte densité de plantation augmente la production de fruits et la séquestration du carbone. La fertilisation exclusivement sous une forme organique diminue la production de fruits via un stress azoté mais diminue également la lixiviation. Par ailleurs, les profils de services sont fortement influencés par les caractéristiques pédoclimatiques de chaque site. Ces résultats confortent la nécessité d’une prise en compte explicite de l’interdépendance ‘pratiques x conditions du milieu’ pour analyser les services. / The concept of « ecosystem service », which has been used increasingly since the publication of the Millennium Ecosystem Assessment in 2005, has highlighted the importance of ecosystem’s non-marketed performances. In orchards, ensuring high productivity while preserving natural resources and human health has become a real challenge that could be analyzed with the concept of ecosystem service. Which ecosystem services are delivered in an apple orchard? How to analyze them? What are the relationships - conflicts or synergies – among multiple ecosystem services and how do cropping systems change multiple ecosystem service profiles? This PhD work aims at answering those questions with an innovative approach combining experimental measures, modeling and statistical analysis.Based on a literature review of ecosystem services in orchards, five services were selected: fruit production, nitrogen availability in soil, climate regulation based on the prevention of nitrogen denitrification and on carbon sequestration, maintenance and regulation of water cycle, including water quality, and pest control. We also considered the environmental disturbances caused by the use of pesticides. For each service, we identified the underlying ecosystem functions as well as the agricultural practices and soil and climate conditions affecting these functions. Services and functions were described by one or multiple indicators and quantified using models in the case of (i) nine existing cropping systems on two experimental sites in southeastern France differing in terms of soil and climate conditions, and (ii) 150 virtual cropping systems designed out of the combination of five major agricultural practice levers and their modalities, in identical soil and climate conditions. The two models used were STICS, a generic soil-crop simulation model under the influence of practices which required a parameterization and an evaluation on apple orchards based on experimental measures, and IPSIM, a generic modeling framework simulating the impacts of agricultural practices and local conditions on crop injuries caused by pests. IPSIM was parameterized on apple orchards, based on an important literature review and expert opinions. Model simulations were analyzed with simple statistics in the case of the nine existing cropping systems and with two-table multivariate analyses (principal component analysis with instrumental variables) for virtual cropping systems.Concerning the existing cropping systems, 14 important relationships were identified among ecosystem services, especially conflicts, like the one between nitrogen denitrification or leaching prevention and soil nitrogen availability on the short term, and synergies such as the one between soil humidity or carbon sequestration and nitrogen availability on the short term. These relationships are explained by the underlying ecosystem functions. Comparing service profiles among cropping systems highlighted the impacts of agricultural practices on some services. That way, on a same site, a high planting density increases fruit production and carbon sequestration. An exclusively organic fertilization decreases fruit production through nitrogen stress but also nitrogen leaching in drained water. Furthermore, service profiles are strongly influenced by the soil and climate conditions of each site. These results strengthen the need to explicitly consider the ‘agricultural practices x soil and climate conditions’ interdependence in order to analyze ecosystem services. The results obtained with the virtual cropping systems simulations confirmed those of the existing ones and gave precision on the impacts of fertilization, irrigation and pest control for codling moth, rosy apple aphid and apple scab on ecosystem functions and services.