The Atlantic Forest biome is considered one of the most important regions for biodiversity conservation in the world due to the combination of high species richness and a high number of endemic species. Ecological restoration strategies based on the principles of nucleation assist in the return of functions and ecological processes of disturbed areas, in order to facilitate and accelerate the process of ecological succession, respecting their natural diversity. The present work aims to analyze the efficiency of different nucleating strategies for the ecological restoration of forest ecosystems in the Atlantic Forest biome of Rio Grande do Sul, Brazil. The study was developed in riparian forests around springs, with predominance of eucalyptus productive matrix, in Itaara, RS. For this, were planted 300 seedlings of ten species arranged in 60 nuclei. Ten artificial perches were also installed with seed collectors and 10 witness collectors, in addition to the monitoring of the avifauna. Total height, DAS, survival rates and reproductive phenology (flowering and fruiting) were evaluated. Survival rates showed significant differences. Allophylus edulis, Campomanesia xanthocarpa, Eugenia involucrata, Luehea divaricata, Parapiptadenia rigida, Prunus myrtifolia, Psidium cattleianum and Schinus terebinthifolius showed 100% survival. Cupania vernalis was the only one to present a critical rate of 45%. Increases in height and in DAS also showed significant differences, with most of the pioneer species presenting the highest averages for both variables. Schinus terebinthifolius and Psidium cattleianum showed flowering and fruiting 12 months after planting. Pioneer species were the most efficient in survival and growth than species of more advanced successional stage. Schinus terebinthifolius was the best performing species for the evaluated variables. A total of 4,089 seeds belonging to 12 species were sampled on collectors. Of this total, 2,110 (51.60%) seeds were sampled in the collectors under artificial perches and 1,979 (48.40%) sampled in the control collectors. There was no significant difference between the treatments by the Kruskal-Wallis test at a 5% probability level for the seeds number. Tyrannus melancholicus was the only species to use the perches. The use of artificial perches was not efficient for the supply of plant propagules nor for the attraction of birds. It was concluded that the arrangement in nuclei allowed the satisfactory development of most species, and that the productive matrix of eucalyptus surrounding the area negatively influenced the processes of seed dispersal. / O bioma Mata Atlântica é considerado uma das regiões mais importantes para a conservação da biodiversidade no mundo, devido a combinação de alta riqueza de espécies e elevadas taxas de endemismo. As estratégias de restauração ecológica com base nos princípios da nucleação auxiliam no retorno das funções e dos processos ecológicos de áreas perturbadas, visando facilitar e acelerar o processo de sucessão ecológica, respeitando a sua diversidade natural. O presente trabalho tem como objetivo monitorar e analisar a eficiência de duas técnicas nucleadoras (plantio em núcleos e poleiros artificiais) para a restauração ecológica de ecossistemas florestais no bioma Mata Atlântica, no Sul do Brasil. Foi desenvolvido em matas ciliares no entorno de nascentes, com predominância de matriz produtiva de eucalipto, no munícipio de Itaara, RS. Para isso, foram plantadas 300 mudas de dez espécies dispostas em 60 núcleos. Também foram instalados 10 poleiros artificias com coletores de sementes e 10 coletores testemunhas, além de ser realizado o monitoramento da avifauna. Nas mudas, avaliaram-se altura total, diâmetro a altura do solo (DAS), taxas de sobrevivência e fenologia reprodutiva. As taxas de sobrevivência apresentaram diferenças significativas de acordo com o teste Tukey ao nível de 5% de probabilidade. Allophylus edulis, Campomanesia xanthocarpa, Eugenia involucrata, Luehea divaricata , Parapiptadenia rigida , Prunus myrtifolia, Psidium cattleianum e Schinus terebinthifolius apresentaram 100% de sobrevivência. Eugenia uniflora obteve 92,9% de sobrevivência e Cupania vernalis apresentou taxa considerada crítica de 45%. Os incrementos em altura total e em DAS também apresentaram diferenças significativas de acordo com o teste de Kruskal-Wallis ao nível de 5% de probabilidade, sendo que a maioria das espécies pioneiras apresentaram as maiores médias para ambas as variáveis. Schinus terebinthifolius e Psidium cattleianum apresentaram floração e frutificação 12 meses após o plantio. Espécies pioneiras foram as mais eficientes em sobrevivência e crescimento do que espécies de estágio sucessional mais avançado. Schinus terebinthifolius foi a espécie de melhor desempenho para as variáveis avaliadas. Nos coletores foram amostradas 4.089 sementes pertencentes a 12 espécies. Desse valor total, 2.110 (51,60%) sementes foram amostradas sob poleiros artificiais e 1.979 (48,40%) amostradas nos coletores testemunha. Não houve diferença significativa entre os tratamentos pelo teste de Kruskal-Wallis ao nível de 5% de probabilidade para o número de sementes. Tyrannus melancholicus foi a única espécie a utilizar os poleiros. O uso de poleiros artificiais não foi eficiente para o aporte de propágulos vegetais e nem para a atração de aves. Conclui-se que o arranjo em núcleos permitiu o desenvolvimento satisfatório da maioria das espécies, e que a matriz produtiva de eucalipto circundante à área influenciou negativamente nos processos de dispersão de sementes.

Submitted by Jakeline Ortega (jakortega@unoeste.br) on 2018-11-14T20:36:32Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Lucilene de Brito_ Dissertação.pdf: 1913070 bytes, checksum: ff16d51cf6a8cb8c7f48b908fc19c38d (MD5) / Made available in DSpace on 2018-11-14T20:36:32Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Lucilene de Brito_ Dissertação.pdf: 1913070 bytes, checksum: ff16d51cf6a8cb8c7f48b908fc19c38d (MD5) Previous issue date: 2018-04-27 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / This research had as general objective, to study the impacts of air pollution originating from vehicle traffic on the flora in an urbanized environmental gradient. The data were obtained in areas of high and low traffic flow of vehicles, in urban areas. In situ plants were selected according to the environments. A third environment was stipulated, for the control plants in rural area, free of vehicular traffic. The circulation of vehicles in each environment was evaluated in order to verify the effects under the plants. Leaf symmetry indexes were calculated, as were the size of flower buds, fruits and seeds. The micronucleus test was performed in the tetrad stage in a very standardized way. We also performed systematic observations of the best floral button spot for pollen viability, and the best pH value for germination of pollen grains under different environmental conditions. The data of the evaluated parameters (or variables) were grouped by plant species and environments, and tested when normal using the Kolmogorov-Smirnov test. Analysis of factorial variance (ANOVA), followed by the Tukey test, were used to verify differences in the variables (Systat 10.2). The leaf symmetry presented variation between the environments (p <0.05), indicating effect of air pollution. In the analysis of floral morphometry, the plants decreased parts of the reproductive structures (p <0.05) in an environment with greater circulation of vehicles. On the other hand, parts of flower buds were also increased in a polluted environment (p> 0.05). Such effect extends to pollen grain mother cells, with a higher frequency of micronuclei (p <0.05) in a high intensity environment of vehicular traffic. The effects of air pollution were even greater on the physiological processes of pollen viability and germination of pollen grains, as well as the length of the pollen tube (p <0.05). Likewise, fruits, seeds and root length had reduced sizes in environments with greater vehicular traffic circulation (p <0.05). However, one of the species presents fruits and number of seeds larger in urban area (p <0.05). Therefore, in the results, the three plants of the family Myrtaceae, can be considered bioindicating plants or biosensors because they present alterations in the morphological structures, potentially physiological, and genetic when exposed to different levels of pollution, from vehicular traffic in urbanized areas. / Esta pesquisa teve como objetivo geral, estudar os impactos, da poluição do ar oriunda de tráfego de veículos na flora em um gradiente ambiental urbanizado. Os dados foram obtidos em áreas de fluxo de alta e baixa intensidade de tráfegos de veículos, em áreas urbanas. Foram selecionadas plantas “in situ” de acordo com os ambientes. Um terceiro ambiente foi estipulado, para as plantas controle em área rural, livre de tráfego de veículos. Avaliou-se a circulação de veículos em cada ambiente, na forma de verificar os efeitos sob as plantas. Foram calculados índices da simetria das folhas, bem como os tamanhos dos botões florais, frutos e sementes. Foi realizado teste de ocorrência de micronúcleos na fase tétrades de uma forma bem padronizada. Também foram realizadas observações sistemática do melhor ponto do botão floral para viabilidade polínica, e o melhor valor de pH para germinação dos grãos de pólen em diferentes condições ambientais. Os dados dos parâmetros avaliados (ou variáveis) foram agrupados por espécies vegetais e ambientes, e testados quando a normalidade usando o teste de Kolmogorov-Smirnov. Foram usadas análises de variância fatorial (ANOVA), seguido do teste Tukey, para verificar diferenças nas variáveis (Systat 10.2). A simetria foliar apresentou variação entre os ambientes (p < 0,05), indicando efeito da poluição do ar. Na análise da morfometria floral, as plantas diminuíram partes das estruturas reprodutivas (p < 0,05) em ambiente com maior circulação de veículos. Por outro lado, também aumentaram partes das estruturas dos botões florais, em ambientes poluídos (p > 0,05). Tal efeito se estende para células mãe do grão de pólen, apresentando maiores frequências de micronúcleos (p < 0,05) em ambiente de alta intensidade de tráfego veicular. Os efeitos da poluição do ar foram maiores ainda nos processos fisiológicos da viabilidade polínica e na germinação dos grãos de pólen, bem como o comprimento do tubo polínico (p < 0,05). Do mesmo modo, frutos, sementes e comprimento de raízes, tiveram tamanhos reduzidos em ambientes com maior circulação de tráfego de veículos (p < 0,05). No entanto, uma das espécies apresentou frutos e números de sementes maiores em área urbana (p < 0,05). Portanto, nos resultados, as três plantas da família Myrtaceae, podem ser consideradas plantas bioindicadoras ou biosensores por apresentarem alterações nas estruturas morfológicas, potencialmente fisiológicas, e genéticas quando expostas a diferentes níveis de poluição, provenientes do tráfego de veículos em áreas urbanizadas.

Tropical forests restoration is an important tool for climate change mitigation and biodiversity conservation. We can ally both of these elements, according to the biodiversity and ecosystem (BEF) functioning theory, which says that diversity enhances ecosystem functions, as primary productivity. Nevertheless, the greatest part of BEF studies up to very recently have focused on grasslands and not on as complex ecosystems as tropical forests. It is necessary to better understand above- and below-ground processes through which biodiversity acts on ecosystem functions. This work aimed to investigate effects of tree richness on both above- and below-ground ecological processes. It was based on two tropical forests undergoing restoration, in Sardinilla (Panama) and in Anhembi (Brazil). The former was especially designed for BEF studies and allowed to untangle effects of biodversity on ecosystem functions. The latter had more than a hundred species in plots and permitted investigation of the effects of high tree richness levels. In both Sardinilla and Anhembi, we investigated if tree richness levels affected an above-ground ecological process, light interception, and which mechanisms could be related to it. Richness could enhance light interception and mechanisms as spatial (horizontal and vertical) and temporal light distribution. It promoted both selection and complementarity effects. In Anhembi, we investigated if species richness influenced below-ground processes related to soil carbon stocks. Stand richness enhanced fine root production and stock. Effects of stand number of species on litter decomposition and stock were not linear. Richness of litter content, however, did not affect its decomposition rates. Number of stand species did not influence litter production. Differences of litter production, stock and fine root production among distinct richness levels did not change over the time. However, distribution of fine roots over the space, within different layers of soil, was affected by number of tree species. We concluded that even very high richness levels could not saturate some of the ecological processes studied. Diversity acted on both above- and below-ground processes, in various and sometimes opposite ways, counting on multi-direction feedbacks. It is very important to understand these mechanisms in order to potencialize biodiversity convervation and carbon sequestration by tropical forest restoration. Future studies may focus on untangling effects of diversity on below-ground processes (which have not been exhaustively explored in research), on understanding how high diversity levels affects natural regeneration and on investigationg functional traits provided by different species. / A restauração de florestas tropicais é uma importante ferramenta para a mitigação de mudanças climáticas e conservação de biodiversidade. Essas duas medidas podem ser aliadas, de acordo com a teoria de biodiversidade e funcionamento de ecossistemas (BEF, do inglês: biodiversity and ecosystem functioning), segundo a qual a diversidade pode favorecer funções do ecossistema, como a produtividade primária. Entretanto, a maior parte dos estudos de BEF até muito recentemente focaram em campos de gramíneas e não em ecossistemas tão complexos quanto florestas tropicais. É necessário entender tanto processos acima quanto abaixo do solo pelos quais a biodiversidade atua no funcionamento de ecossistemas. Este trabalho teve como objetivo verificar o efeito da riqueza de espécies arbóreas em processes ecológicos acima e abaixo do solo. Ele se baseou em duas áreas de estudo, em Sardinilla (Panamá) e em Anhembi (Brasil). A primeira foi especialmente projetada para estudos de BEF e permitiu destrinchar efeitos da biodiversidade em funções do ecossistema. A segunda possuía parcelas com mais de cem espécies, permitindo explorar os efeitos de altos níveis de riqueza. Tanto em Sardinilla quanto em Anhembi, investigamos se a riqueza de espécies arbóreas influenciou um processo ecológico acima do solo, a interceptação de luz, bem como mecanismos que podem estar associados a ele. A riqueza de espécies aumentou a interceptação de luz pelo dossel e estimulou mecanismos como a distribuição de luz ao longo do espaço (horizontal e vertical) e tempo. Ela promoveu tanto efeito de seleção quanto de complementaridade. Na área de Anhembi, investigamos se a riqueza de espécies influenciou processes abaixo do solo relacionados ao estoque de carbono nesse compartimento. A riqueza no dossel aumentou a produção e o estoque de raízes finas. Número de espécies do dossel teve efeito não linear sobre taxas de decomposição e estoque de serapilheira. A riqueza do conteúdo da serapilheira, contudo, não influenciou sua decomposição. O número de espécies do dossel também não influenciou a produção de serapilheira. As diferenças de produção e estoque de serapilheira e de produção de raízes finas, entre diferentes níveis de riquezas, não se alteraram ao longo do tempo. Contudo, o número de espécies arbóreas promoveu maior distribuição de raízes finas em diferentes camadas do solo. Concluímos que elevados níveis de riqueza não saturaram alguns processes ecológicos estudados. A diversidade foi capaz de atuar em processos tanto acima quanto abaixo do solo, por vários meios, muitas vezes em sentidos opostos, contando com feedbacks multidirecionais. É muito importante entender esses mecanismos para potencializar a conservação da biodiversidade e a provisão de funções ecossistêmicas, no processo de restauração de florestas tropicais, em um contexto internacional de necessidade de mitigação de mudanças climáticas. Estudos futuros devem focar em efeitos da diversidade em processos abaixo do solo (que são os menos abordados em estudos até o momento), em entender como altos níveis de diversidade podem afetar a regeneração natural em florestas e em explorar os atributos funcionais apresentados por cada espécie.

Tropical forests restoration is an important tool for climate change mitigation and biodiversity conservation. We can ally both of these elements, according to the biodiversity and ecosystem (BEF) functioning theory, which says that diversity enhances ecosystem functions, as primary productivity. Nevertheless, the greatest part of BEF studies up to very recently have focused on grasslands and not on as complex ecosystems as tropical forests. It is necessary to better understand above- and below-ground processes through which biodiversity acts on ecosystem functions. This work aimed to investigate effects of tree richness on both above- and below-ground ecological processes. It was based on two tropical forests undergoing restoration, in Sardinilla (Panama) and in Anhembi (Brazil). The former was especially designed for BEF studies and allowed to untangle effects of biodversity on ecosystem functions. The latter had more than a hundred species in plots and permitted investigation of the effects of high tree richness levels. In both Sardinilla and Anhembi, we investigated if tree richness levels affected an above-ground ecological process, light interception, and which mechanisms could be related to it. Richness could enhance light interception and mechanisms as spatial (horizontal and vertical) and temporal light distribution. It promoted both selection and complementarity effects. In Anhembi, we investigated if species richness influenced below-ground processes related to soil carbon stocks. Stand richness enhanced fine root production and stock. Effects of stand number of species on litter decomposition and stock were not linear. Richness of litter content, however, did not affect its decomposition rates. Number of stand species did not influence litter production. Differences of litter production, stock and fine root production among distinct richness levels did not change over the time. However, distribution of fine roots over the space, within different layers of soil, was affected by number of tree species. We concluded that even very high richness levels could not saturate some of the ecological processes studied. Diversity acted on both above- and below-ground processes, in various and sometimes opposite ways, counting on multi-direction feedbacks. It is very important to understand these mechanisms in order to potencialize biodiversity convervation and carbon sequestration by tropical forest restoration. Future studies may focus on untangling effects of diversity on below-ground processes (which have not been exhaustively explored in research), on understanding how high diversity levels affects natural regeneration and on investigationg functional traits provided by different species. / A restauração de florestas tropicais é uma importante ferramenta para a mitigação de mudanças climáticas e conservação de biodiversidade. Essas duas medidas podem ser aliadas, de acordo com a teoria de biodiversidade e funcionamento de ecossistemas (BEF, do inglês: biodiversity and ecosystem functioning), segundo a qual a diversidade pode favorecer funções do ecossistema, como a produtividade primária. Entretanto, a maior parte dos estudos de BEF até muito recentemente focaram em campos de gramíneas e não em ecossistemas tão complexos quanto florestas tropicais. É necessário entender tanto processos acima quanto abaixo do solo pelos quais a biodiversidade atua no funcionamento de ecossistemas. Este trabalho teve como objetivo verificar o efeito da riqueza de espécies arbóreas em processes ecológicos acima e abaixo do solo. Ele se baseou em duas áreas de estudo, em Sardinilla (Panamá) e em Anhembi (Brasil). A primeira foi especialmente projetada para estudos de BEF e permitiu destrinchar efeitos da biodiversidade em funções do ecossistema. A segunda possuía parcelas com mais de cem espécies, permitindo explorar os efeitos de altos níveis de riqueza. Tanto em Sardinilla quanto em Anhembi, investigamos se a riqueza de espécies arbóreas influenciou um processo ecológico acima do solo, a interceptação de luz, bem como mecanismos que podem estar associados a ele. A riqueza de espécies aumentou a interceptação de luz pelo dossel e estimulou mecanismos como a distribuição de luz ao longo do espaço (horizontal e vertical) e tempo. Ela promoveu tanto efeito de seleção quanto de complementaridade. Na área de Anhembi, investigamos se a riqueza de espécies influenciou processes abaixo do solo relacionados ao estoque de carbono nesse compartimento. A riqueza no dossel aumentou a produção e o estoque de raízes finas. Número de espécies do dossel teve efeito não linear sobre taxas de decomposição e estoque de serapilheira. A riqueza do conteúdo da serapilheira, contudo, não influenciou sua decomposição. O número de espécies do dossel também não influenciou a produção de serapilheira. As diferenças de produção e estoque de serapilheira e de produção de raízes finas, entre diferentes níveis de riquezas, não se alteraram ao longo do tempo. Contudo, o número de espécies arbóreas promoveu maior distribuição de raízes finas em diferentes camadas do solo. Concluímos que elevados níveis de riqueza não saturaram alguns processes ecológicos estudados. A diversidade foi capaz de atuar em processos tanto acima quanto abaixo do solo, por vários meios, muitas vezes em sentidos opostos, contando com feedbacks multidirecionais. É muito importante entender esses mecanismos para potencializar a conservação da biodiversidade e a provisão de funções ecossistêmicas, no processo de restauração de florestas tropicais, em um contexto internacional de necessidade de mitigação de mudanças climáticas. Estudos futuros devem focar em efeitos da diversidade em processos abaixo do solo (que são os menos abordados em estudos até o momento), em entender como altos níveis de diversidade podem afetar a regeneração natural em florestas e em explorar os atributos funcionais apresentados por cada espécie.

Hipóteses e sistemas ecológicos podem ser descritos pelos mais variados tipos de modelos teóricos. Modelos teóricos por sua vez descrevem sistemas idealizados e podem ser construídos sob diferentes abordagens. A ecologia foi profundamente influenciada por modelos ou hipóteses verbais construídos em uma abordagem predominantemente indutiva. Apesar de inspiradoras, tais hipóteses podem apresentar previsões que são logicamente falhas, uma vez que sistemas ecológicos são altamente complexos cujas trajetórias são difíceis de se prever intuitivamente. Neste sentido modelos teóricos quantitativos podem ser usados como ferramentas para traduzir hipóteses e deduzir previsões que podem ser confrontadas com dados reais. Modelos matemáticos são a forma mais tradicional e aceita de abordagem quantitativa. Apesar das vantagens analíticas da aplicação de modelos matemáticos, eles apresentam limitações para tratar de sistemas mais complexos e em escalas mais basais. Além disso, eles podem se tornar rapidamente complicados não só em termos de tratamento matemático mas também de entendimento por parte de um público mais biológico e empírico. Essa dificuldade de entendimento pode estar impedindo que estudos empíricos sejam fortemente embasados em teoria. Neste sentido, modelos computacionais pode ser uma solução promissora. Modelos computacionais podem ser criados para descrever sistemas virtuais que além de ser mais fáceis de serem desenvolvidos e entendidos por biólogos, permitem a inclusão de vários processos, variáveis e interações. Neste trabalho desenvolvemos um modelo baseado em indivíduos (IBM) para descrever comunidades com estocasticidade demográfica, interações intra e inter-específicas e dispersão. Com essa composição de modelo é possível combinar de diferentes maneiras três dos quatro processos presentes em hipóteses e teorias em ecologia, a saber: deriva, seleção e dispersão. No primeiro capítulo descrevemos os detalhes do modelo e como foi sua concepção e implementação. Ainda no neste capítulo simulamos o modelo explorando um espaço de parâmetros arbitrário, i.e. sem especificar um grupo ou sistema de estudo e analisamos o comportamento do modelo em relação à proporção de espécies persistentes ao fim da simulação e comparamos com a previsão do modelo determinístico de competição sem dispersão. No segundo capítulo aplicamos o modelo em uma versão não espacializada para avaliar dentro das premissas do modelo a consistência lógica das previsões da Hipótese da perturbação intermediária (IDH). No terceiro capítulo simulamos o modelo explorando um espaço de parâmetros baseados em dados empíricos de aves e avaliamos quais características das espécies as tornavam mais ou menos suscetíveis à extinção em paisagens com destruição de habitat. Por fim, discutimos brevemente sobre como o modelo apresentado o modelo apresentado e explorado aqui pode ser usado para diferentes propósitos e responder diferentes perguntas dentro dos contextos teóricos de cada capítulo da tese. E concluímos com algumas considerações finais sobre quais foram as contribuições de se desenvolver um modelo computacional e aplicá-lo a diferentes contextos nesta tese para a formação da doutoranda. / Ecological systems and hypothesis can be described by many different kinds of theoretical models. Theoretical models, on the other hand, are idealized descriptions of real systems that can be constructed under different approaches. Ecology was deeply influenced by verbal models or hypothesis under a inductive approach. Although inspiring, such hypothesis can be logically flawed, since ecological systems are highly complex which trajectories are difficult to predict by intuition. Accordingly quantitative theoretical models can be used as tools to translate hypotheses and deduce predictions that can be confronted with empirical data. Mathematical models are most traditional and well-accepted quantitative approach. Despite of the analytical advantages of using mathematical models , they have limitations to address the complexity of biological systems in lower scales. Furthermore, they become rapidly complicated not only in terms of mathematical treatment but also in terms of comprehension by a biological and empirical audience. This difficulties might prevent that theoretical studies predictions play its role of ground empirical studies. In this sense, computer simulation models can be a promising solution. Computer simulation models are more flexible to include various processes, variables and interaction than mathematical models. Furthermore, they create virtual systems that are easier to be developed and understood by biologists. Here, we developed an individual based model (IBM) to describe communities with stochastic demography, intra and inter-specific interactions and dispersion. With this configuration we can build models combining of different manners three of the four processes present in hypotheses and theories in ecology: drift, selection and dispersal. In the first chapter we describe the model details of implementation and conceptions. We also simulated the model to explore a broad parameter space of competing systems, without specifying a group or system of study; we then analyze the model behavior regarding the proportion of persistent species in the end of the simulation and compared the results with the predictions of deterministic model with competition, without dispersion. In the second chapter we apply the model in a non spatialized version of it to assess the logical consistency of the predictions of the Intermediate disturbance hypothesis (IDH). In the third chapter we used the model to describe fragmented landscapes. We explored a parameter parameters based on empirical data of birds and we evaluate which characteristics of the species made them more or less susceptible to extinction in landscapes with habitat destruction. Finally, we discussed briefly how the model can be used for different purposes and some of the future directions within the theoretical contexts of each chapter of the thesis. We conclude the thesis with a reflexion on how the development and exploration of computer model in this thesis contributed to the student ecological background.

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Hipóteses e sistemas ecológicos podem ser descritos pelos mais variados tipos de modelos teóricos. Modelos teóricos por sua vez descrevem sistemas idealizados e podem ser construídos sob diferentes abordagens. A ecologia foi profundamente influenciada por modelos ou hipóteses verbais construídos em uma abordagem predominantemente indutiva. Apesar de inspiradoras, tais hipóteses podem apresentar previsões que são logicamente falhas, uma vez que sistemas ecológicos são altamente complexos cujas trajetórias são difíceis de se prever intuitivamente. Neste sentido modelos teóricos quantitativos podem ser usados como ferramentas para traduzir hipóteses e deduzir previsões que podem ser confrontadas com dados reais. Modelos matemáticos são a forma mais tradicional e aceita de abordagem quantitativa. Apesar das vantagens analíticas da aplicação de modelos matemáticos, eles apresentam limitações para tratar de sistemas mais complexos e em escalas mais basais. Além disso, eles podem se tornar rapidamente complicados não só em termos de tratamento matemático mas também de entendimento por parte de um público mais biológico e empírico. Essa dificuldade de entendimento pode estar impedindo que estudos empíricos sejam fortemente embasados em teoria. Neste sentido, modelos computacionais pode ser uma solução promissora. Modelos computacionais podem ser criados para descrever sistemas virtuais que além de ser mais fáceis de serem desenvolvidos e entendidos por biólogos, permitem a inclusão de vários processos, variáveis e interações. Neste trabalho desenvolvemos um modelo baseado em indivíduos (IBM) para descrever comunidades com estocasticidade demográfica, interações intra e inter-específicas e dispersão. Com essa composição de modelo é possível combinar de diferentes maneiras três dos quatro processos presentes em hipóteses e teorias em ecologia, a saber: deriva, seleção e dispersão. No primeiro capítulo descrevemos os detalhes do modelo e como foi sua concepção e implementação. Ainda no neste capítulo simulamos o modelo explorando um espaço de parâmetros arbitrário, i.e. sem especificar um grupo ou sistema de estudo e analisamos o comportamento do modelo em relação à proporção de espécies persistentes ao fim da simulação e comparamos com a previsão do modelo determinístico de competição sem dispersão. No segundo capítulo aplicamos o modelo em uma versão não espacializada para avaliar dentro das premissas do modelo a consistência lógica das previsões da Hipótese da perturbação intermediária (IDH). No terceiro capítulo simulamos o modelo explorando um espaço de parâmetros baseados em dados empíricos de aves e avaliamos quais características das espécies as tornavam mais ou menos suscetíveis à extinção em paisagens com destruição de habitat. Por fim, discutimos brevemente sobre como o modelo apresentado o modelo apresentado e explorado aqui pode ser usado para diferentes propósitos e responder diferentes perguntas dentro dos contextos teóricos de cada capítulo da tese. E concluímos com algumas considerações finais sobre quais foram as contribuições de se desenvolver um modelo computacional e aplicá-lo a diferentes contextos nesta tese para a formação da doutoranda. / Ecological systems and hypothesis can be described by many different kinds of theoretical models. Theoretical models, on the other hand, are idealized descriptions of real systems that can be constructed under different approaches. Ecology was deeply influenced by verbal models or hypothesis under a inductive approach. Although inspiring, such hypothesis can be logically flawed, since ecological systems are highly complex which trajectories are difficult to predict by intuition. Accordingly quantitative theoretical models can be used as tools to translate hypotheses and deduce predictions that can be confronted with empirical data. Mathematical models are most traditional and well-accepted quantitative approach. Despite of the analytical advantages of using mathematical models , they have limitations to address the complexity of biological systems in lower scales. Furthermore, they become rapidly complicated not only in terms of mathematical treatment but also in terms of comprehension by a biological and empirical audience. This difficulties might prevent that theoretical studies predictions play its role of ground empirical studies. In this sense, computer simulation models can be a promising solution. Computer simulation models are more flexible to include various processes, variables and interaction than mathematical models. Furthermore, they create virtual systems that are easier to be developed and understood by biologists. Here, we developed an individual based model (IBM) to describe communities with stochastic demography, intra and inter-specific interactions and dispersion. With this configuration we can build models combining of different manners three of the four processes present in hypotheses and theories in ecology: drift, selection and dispersal. In the first chapter we describe the model details of implementation and conceptions. We also simulated the model to explore a broad parameter space of competing systems, without specifying a group or system of study; we then analyze the model behavior regarding the proportion of persistent species in the end of the simulation and compared the results with the predictions of deterministic model with competition, without dispersion. In the second chapter we apply the model in a non spatialized version of it to assess the logical consistency of the predictions of the Intermediate disturbance hypothesis (IDH). In the third chapter we used the model to describe fragmented landscapes. We explored a parameter parameters based on empirical data of birds and we evaluate which characteristics of the species made them more or less susceptible to extinction in landscapes with habitat destruction. Finally, we discussed briefly how the model can be used for different purposes and some of the future directions within the theoretical contexts of each chapter of the thesis. We conclude the thesis with a reflexion on how the development and exploration of computer model in this thesis contributed to the student ecological background.

Orientador: Ricardo Jannini Sawaya / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-25T23:18:41Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Pires_ThiagoAugusto_M.pdf: 2411650 bytes, checksum: 8eb94586d77742cae5062b5aec5233a8 (MD5) Previous issue date: 2014 / Resumo: Em termos gerais, comunidades biológicas podem ser estruturadas por elementos que ocorrem em escalas espaciais diversas, que incluem fatores bióticos (e.g., competição e predação); fatores abióticos (e.g., heterogeneidade ambiental), históricos (e.g., eventos de extinção e colonização; e dinâmicas neutras (e.g., dispersões e extinções locais e aleatórias). Uma das formas mais interessantes de se estudar a estrutura de comunidades é a partir da investigação de como diferentes processos e mecanismos influenciam diferentes escalas ou componentes da biodiversidade. Por exemplo, o componente da diversidadebeta, uma medida de dissimilaridade entre comunidades, primariamente avaliada através da presença e ausência das espécies em cada comunidade. Outra forma utilizada por ecólogos para compreender a estrutura de comunidades é avaliar a estrutura filogenética das comunidades. Através da avaliação dessas propriedades e quais possíveis fatores a influenciam, se torna possível compreender as regras de montagem e manutenção de comunidades. Nesse contexto, nossos objetivos gerais nessa dissertação foram: estimar a diversidade beta de anuros das planícies costeiras paulistas em seus diferentes componentes: funcional, taxonômico e filogenético; examinar quais preditores espaciais e ambientais melhor explicam a variação nos três componentes da diversidade avaliadas; avaliar a estrutura filogenética e funcional das comunidades de anuros; testar a conservação filogenética de atributos nos girinos para melhor compreensão da estrutura filogenética e funcional; e analisar quais preditores ambientais explicam melhor a variação na estrutura filogenética e funcional dos anuros. Encontramos que os preditores que mais explicam a variação nas diferentes faces da diversidade beta estudadas aqui (i.e. taxonômica, funcional e filogenética) são as variáveis espaciais. Esse resultado demostra a existência de uma clara x estrutura espacial nas diferentes faces diversidade beta de anuros nas planícies costeiras da mata atlântica no estado de São Paulo. Embora bem menos importante, as variáveis ambientais selecionadas (e.g. condutividade da água, pH e estrutura vegetal) também explicam uma fração importante da variação dos diferentes componentes da diversidade beta de anuros. As variações da diversidade beta taxonômica, funcional e filogenética dos girinos apresentam uma estrutura semelhante espacial assim como ambiental. Esse resultado pode estar revelando que processos, espaciais ou ecológicos, semelhantes, podem estar estruturando a diversidade beta de anuros nas planícies costeiras. Outro resultado interessante é que encontramos foi que das 33 comunidades avaliadas, 17 apresentam uma clara estrutura filogenética (agrupamento filogenético) e 12 apresentaram uma estrutura funcional agregada. A diversidade de atributos dos girinos é significantemente concentrada em poucos nós e próximos da raiz da filogenia, demostrando que girinos apresentam conservação filogenética de atributos na região estudada. Uma significante parte da variação na estrutura filogenética das comunidades é explicada por seis variáveis ambientais selecionadas, tais como a presença de potenciais predadores, diversidade de vegetação externa, cobertura de dossel, variáveis importantes, dentre as cinco selecionadas, para a estrutura funcional. Todas essas variáveis são importantes para o desenvolvimento, sobrevivência e consequentemente a ocorrência de anuros. Assim, estes resultados demonstram o importante papel dos processos ecológicos (filtros ambientais) e evolutivos (conservação filogenética de atributos) na estrutura funcional, refletida até mesmo na estrutura filogenética de anuros em planícies costeiras / Abstract: Generally, biological communities can be structured by elements that occurring in different spatial scales, which include biotic factors (e.g., competition and predation); abiotic factors (e.g., environmental heterogeneity); historical (e.g., colonization and extinction events); and neutral dynamics (e.g., local and random dispersal and extinctions). One of the most interesting approaches to study the structure of communities is based on the investigation of how different processes and mechanisms influence different scales or components of biodiversity. Such as the beta diversity component, a measure of dissimilarity between communities primarily assessed through the presence and absence of species in each community. Another method used by ecologists to understand the structure of communities is the evaluation of the phylogenetic and functional structure of the community. Through the assessment of these properties and the possible factors that may influencing it, is possible to comprehend the rules for assembly and maintenance of communities. In this context, our general objectives in this dissertation were: estimate the tadpoles¿ beta diversity from coastal plains of São Paulo states, in its different components: functional, taxonomic and phylogenetic; examine spatial and environmental predictors that best explain the variation in the three evaluated components of the beta diversity; assess the phylogenetic and functional structure of tadpoles¿ communities; test the traits phylogenetic conservation of tadpoles to better understand the phylogenetic and functional structure; and investigate the environmental predictors that better explain the variance in phylogenetic and functional structure of tadpoles¿ communities. We found that the spatial predictors explain more variation in the different faces of beta diversity studied here. This result demonstrates the existence of a clear spatial structure in different components of tadpoles¿ beta diversity in the coastal plains of the Atlantic Forest in the state of São Paulo. Although much less important, the selected environmental variables (e.g., water conductivity, pH and vegetation structure) also explain an important fraction of the variation in the different components of beta diversity. The variance of taxonomic, functional and phylogenetic tadpoles¿ beta diversity showed a similar spatial structure as well as environmental structure. This result could be revealing that processes similar (spatial or ecological) may be structuring beta diversity of anuran in the coastal plains. Another interesting result is that out of 33 communities assessed, 18 showed phylogenetic structure (phylogenetic clustering) and 12 displayed an aggregated functional structure. Furthermore, the diversity of tadpoles¿ traits is significantly concentrated in a few nodes and close to the root of the phylogeny, showing that tadpoles present traits phylogenetic conservation in the study area. A significant part of the variation in the phylogenetic structure of communities is explained by six environmental variables selected, such as presence of potential predators, external vegetation structure diversity and canopy cover, variables also significant to the functional structure, among the five selected. All variables are significant for development and survival of tadpoles. Thus, these results demonstrate the important role of ecological (environmental filters) and evolutionary processes (phylogenetic conservatism of traits) in functional structure, reflected even in phylogenetic structure of anurans in coastal plains / Mestrado / Ecologia / Mestre em Ecologia

A restauração ecológica visa o estabelecimento de ecossistemas semelhantes aos que originalmente ocupavam uma determinada área que foi degradada. Todavia, os resultados dos esforços envolvidos na restauração e no retorno dos processos ecológicos naturais são difíceis de serem medidos, pois faltam métodos apropriados. Os bioindicadores são ferramentas baratas e confiáveis para o diagnóstico das características ambientais e ecológicas, cujo princípio consiste em medidas simples de grupos biológicos especialmente sensíveis às mudanças no meio. Os Arthropoda que ocorrem no solo e na serapilheira, em especial as formigas, mediam processos ecológicos importantes e apresentam características que os tornam bioindicadores potenciais, mas seu uso ainda necessita de conhecimentos específicos. Assim, o presente estudo teve como objetivo testar o potencial indicador da comunidade de Arthropoda edáfico-epígea na restauração ecológica, com maior enfoque sobre as formigas. Foram avaliadas as comunidades de um gradiente sucessional formado por doze reflorestamentos com diferentes idades e três remanescentes florestais, localizados nas bacias dos rios Pardo e Mogi-Guaçu. O objetivo foi identificar quais os parâmetros que melhor refletem a resposta dessas comunidades ao desenvolvimento florestal. Os resultados indicaram que tanto a mirmecofauna como o restante da comunidade são influenciadas pelos estádios de desenvolvimento florestal. As comunidades variaram em composição e estrutura. A evolução das comunidades mostrou-se direcional, formando um padrão convergente de acordo com o avanço da sucessão. Os resultados indicaram forte efeito da sazonalidade e das técnicas de coleta na interpretação dos resultados. A comunidade edáfico-epígea encontrada no período seco mostrou-se especialmente sensível ao desenvolvimento florestal, enquanto a resposta da mirmecofauna foi mais evidente durante o período chuvoso. Os resultados indicaram também que as comunidades de diferentes regiões, Mogi-Guaçu e Ribeirão Preto, responderam ao processo sucessional, embora tenham apresentado diferenças na composição e no padrão de resposta. As análises com formigas classificadas em grupos funcionais indicaram que a resposta da mirmecofauna ao desenvolvimento florestal ocorre também no nível funcional. As mudanças nos padrões da comunidade e seus módulos estão relacionadas às mudanças nos filtros ambientais e à disponibilidade de nichos. Em conclusão, (1) a riqueza de espécies da fauna edáfico-epígea encontrada na serapilheira do período seco foi um bom preditor geral do desenvolvimento florestal; (2) a riqueza de grupos raros proporcionou o melhor modelo de prognóstico do estádio sucessional, indicando ainda que os reflorestamentos tendem a atingir patamares semelhantes aos encontrados nos remanescentes florestais por volta dos 27 anos após o plantio; (3) na comunidade edáfico-epígea, o avanço no desenvolvimento florestal levou à convergência entre padrões de composição, (4) enquanto na mirmecofauna a convergência ocorreu para os padrões de estrutura, sendo que em ambos os casos (3 e 4), quanto mais avançado o estádio sucessional, mais parecidos entre si são os padrões de locais diferentes; (5) a Equabilidade J das formigas amostradas por iscas decresceu ao longo do desenvolvimento florestal, sendo considerado também um indicador do processo sucessional (6) as classificações funcionais das formigas também permitiram boa predição dos estádios sucessionais, com destaque para formigas capturadas com iscas quando classificadas pelo sistema proposto por Andersen (1995), devido a boa relação custo/benefício. Portanto, foi confirmado o potencial bioindicador da mirmecofauna de comunidade edáfico-epígea geral, que podem ser utilizados como ferramentas de diagnóstico e monitoramento do processo sucessional. O uso mais apropriado deve ser feito por métodos comparativos, através de parâmetros provenientes de ecossistemas referência, ou por medidas repetidas ao longo do tempo, pela observação do deslocamento dos padrões da comunidade e interpretação da proporção dos grupos. / Ecological restoration objective is to promote the return of chemical, physical and biological natural properties as those similar to the native features as possible. However, the restoration projects cannot be well evaluated due to the fact that there are no appropriated tools to do that. Plantations using native species are a prominent technique used in São Paulo state, promoting the fast rising of a plant community, but it is very expensive and hard to measure if ecological processes are returning. Bioindicators are cheap tools to evaluate environmental conditions and ecological processes because they respond to all ecosystem characteristics acting together and the responses of a single group make possible to infer properties of the total biodiversity or the full ecosystem health. Epigeic and hipogeic Arthropoda, especially ants, are potential bioindicators, due to their high abundance, ubiquitousness and their straight relationship to some important ecological processes, even to other community components, but they have not been used because it lacks information about the local scale responses to successional process and which standards can be used as parameters. Hence, we have tried to understand the main standards and responses from soil and litter community, as well as the mirmecofauna responses, under a successional gradient constituted by twelve planted forests in different ages and three forest remainders (semi-deciduous forest), all located at the hydrographic basins, Pardo and Mogi-Guaçu, searching for trustful bioindicators of forest development. General fauna was sampled from litter and soil and ants were additionally sampled by attractive baits, using glucose and sardine. Results have showed that forest development makes influence on structure and composition of general communities and ant communities found in restoration sites, so that over time, these community parameters progressively have become more similar to those found in forest remainders, consisting in a directional shifting. Epigeic and hipogeic general fauna showed to be more sensitive to forest development through dry season, while ants presented critical responses in wet season. Communities from different regions were influenced by successional process but they have presented differences among fauna compositions. The analyses using ants classified in functional groups indicated that forest development makes influence also on fauna functional pattern. Groups occupying specialized niches tend to increase their relative amount throughout forest development. The shifting of ant community functionality may be related to changes in environmental filters plus the increase of niche availability through forest development. As conclusions, under experiment features (1) species richness of litter fauna of dry season is a good predictor of forest development; (2) the richness of rare taxa allowed the best prognosis about sucessional stage, also indicating that fauna found in forest plantations reaches similar fauna standards of forest remainders close to 27 years after the deployment; (3) over time, the composition of general edaphic-epigeic community found in restoration sites becomes more similar to composition of communities found in forest remainders, (4) while for ant communities, the structure standards found in restoration sites progressively become more similar of respective parameter found in forest remainders. (5) the Equitability J of ants communities sampled using baits decreases over forest development and it may be considered a bioindicator of sucessional process; (6) ant functional groups also provided good prediction of sucessional stages, highlighting ant sampling using baits and ant functional classification according to Andersen (1995), due to best benefit-cost ratio. For appropriated application of all bioindicators, the use of comparative techniques may be considered, including ecosystem references, and rather than it uses fixed values of fauna parameters (as fixed goals to be achieved), it is better to consider which parameters of the community are changing over time and if their tendencies are in accordance to the expected.

A restauração ecológica visa o estabelecimento de ecossistemas semelhantes aos que originalmente ocupavam uma determinada área que foi degradada. Todavia, os resultados dos esforços envolvidos na restauração e no retorno dos processos ecológicos naturais são difíceis de serem medidos, pois faltam métodos apropriados. Os bioindicadores são ferramentas baratas e confiáveis para o diagnóstico das características ambientais e ecológicas, cujo princípio consiste em medidas simples de grupos biológicos especialmente sensíveis às mudanças no meio. Os Arthropoda que ocorrem no solo e na serapilheira, em especial as formigas, mediam processos ecológicos importantes e apresentam características que os tornam bioindicadores potenciais, mas seu uso ainda necessita de conhecimentos específicos. Assim, o presente estudo teve como objetivo testar o potencial indicador da comunidade de Arthropoda edáfico-epígea na restauração ecológica, com maior enfoque sobre as formigas. Foram avaliadas as comunidades de um gradiente sucessional formado por doze reflorestamentos com diferentes idades e três remanescentes florestais, localizados nas bacias dos rios Pardo e Mogi-Guaçu. O objetivo foi identificar quais os parâmetros que melhor refletem a resposta dessas comunidades ao desenvolvimento florestal. Os resultados indicaram que tanto a mirmecofauna como o restante da comunidade são influenciadas pelos estádios de desenvolvimento florestal. As comunidades variaram em composição e estrutura. A evolução das comunidades mostrou-se direcional, formando um padrão convergente de acordo com o avanço da sucessão. Os resultados indicaram forte efeito da sazonalidade e das técnicas de coleta na interpretação dos resultados. A comunidade edáfico-epígea encontrada no período seco mostrou-se especialmente sensível ao desenvolvimento florestal, enquanto a resposta da mirmecofauna foi mais evidente durante o período chuvoso. Os resultados indicaram também que as comunidades de diferentes regiões, Mogi-Guaçu e Ribeirão Preto, responderam ao processo sucessional, embora tenham apresentado diferenças na composição e no padrão de resposta. As análises com formigas classificadas em grupos funcionais indicaram que a resposta da mirmecofauna ao desenvolvimento florestal ocorre também no nível funcional. As mudanças nos padrões da comunidade e seus módulos estão relacionadas às mudanças nos filtros ambientais e à disponibilidade de nichos. Em conclusão, (1) a riqueza de espécies da fauna edáfico-epígea encontrada na serapilheira do período seco foi um bom preditor geral do desenvolvimento florestal; (2) a riqueza de grupos raros proporcionou o melhor modelo de prognóstico do estádio sucessional, indicando ainda que os reflorestamentos tendem a atingir patamares semelhantes aos encontrados nos remanescentes florestais por volta dos 27 anos após o plantio; (3) na comunidade edáfico-epígea, o avanço no desenvolvimento florestal levou à convergência entre padrões de composição, (4) enquanto na mirmecofauna a convergência ocorreu para os padrões de estrutura, sendo que em ambos os casos (3 e 4), quanto mais avançado o estádio sucessional, mais parecidos entre si são os padrões de locais diferentes; (5) a Equabilidade J das formigas amostradas por iscas decresceu ao longo do desenvolvimento florestal, sendo considerado também um indicador do processo sucessional (6) as classificações funcionais das formigas também permitiram boa predição dos estádios sucessionais, com destaque para formigas capturadas com iscas quando classificadas pelo sistema proposto por Andersen (1995), devido a boa relação custo/benefício. Portanto, foi confirmado o potencial bioindicador da mirmecofauna de comunidade edáfico-epígea geral, que podem ser utilizados como ferramentas de diagnóstico e monitoramento do processo sucessional. O uso mais apropriado deve ser feito por métodos comparativos, através de parâmetros provenientes de ecossistemas referência, ou por medidas repetidas ao longo do tempo, pela observação do deslocamento dos padrões da comunidade e interpretação da proporção dos grupos. / Ecological restoration objective is to promote the return of chemical, physical and biological natural properties as those similar to the native features as possible. However, the restoration projects cannot be well evaluated due to the fact that there are no appropriated tools to do that. Plantations using native species are a prominent technique used in São Paulo state, promoting the fast rising of a plant community, but it is very expensive and hard to measure if ecological processes are returning. Bioindicators are cheap tools to evaluate environmental conditions and ecological processes because they respond to all ecosystem characteristics acting together and the responses of a single group make possible to infer properties of the total biodiversity or the full ecosystem health. Epigeic and hipogeic Arthropoda, especially ants, are potential bioindicators, due to their high abundance, ubiquitousness and their straight relationship to some important ecological processes, even to other community components, but they have not been used because it lacks information about the local scale responses to successional process and which standards can be used as parameters. Hence, we have tried to understand the main standards and responses from soil and litter community, as well as the mirmecofauna responses, under a successional gradient constituted by twelve planted forests in different ages and three forest remainders (semi-deciduous forest), all located at the hydrographic basins, Pardo and Mogi-Guaçu, searching for trustful bioindicators of forest development. General fauna was sampled from litter and soil and ants were additionally sampled by attractive baits, using glucose and sardine. Results have showed that forest development makes influence on structure and composition of general communities and ant communities found in restoration sites, so that over time, these community parameters progressively have become more similar to those found in forest remainders, consisting in a directional shifting. Epigeic and hipogeic general fauna showed to be more sensitive to forest development through dry season, while ants presented critical responses in wet season. Communities from different regions were influenced by successional process but they have presented differences among fauna compositions. The analyses using ants classified in functional groups indicated that forest development makes influence also on fauna functional pattern. Groups occupying specialized niches tend to increase their relative amount throughout forest development. The shifting of ant community functionality may be related to changes in environmental filters plus the increase of niche availability through forest development. As conclusions, under experiment features (1) species richness of litter fauna of dry season is a good predictor of forest development; (2) the richness of rare taxa allowed the best prognosis about sucessional stage, also indicating that fauna found in forest plantations reaches similar fauna standards of forest remainders close to 27 years after the deployment; (3) over time, the composition of general edaphic-epigeic community found in restoration sites becomes more similar to composition of communities found in forest remainders, (4) while for ant communities, the structure standards found in restoration sites progressively become more similar of respective parameter found in forest remainders. (5) the Equitability J of ants communities sampled using baits decreases over forest development and it may be considered a bioindicator of sucessional process; (6) ant functional groups also provided good prediction of sucessional stages, highlighting ant sampling using baits and ant functional classification according to Andersen (1995), due to best benefit-cost ratio. For appropriated application of all bioindicators, the use of comparative techniques may be considered, including ecosystem references, and rather than it uses fixed values of fauna parameters (as fixed goals to be achieved), it is better to consider which parameters of the community are changing over time and if their tendencies are in accordance to the expected.