Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2019-2020. / L’hybridation a souvent été considérée comme impossible ou encore comme un faux pas de la part des espèces, donnant naissance à de soi-disant culs-de-sac évolutifs. Les observations de lignées hybrides et l’accumulation de données génomique nous ont permis de comprendre que plusieurs organismes participent à des événements d’hybridation. On reconnaît aujourd’hui l’hybridation comme un mécanisme puissant de génération de nouvelles lignées. Cependant, la contribution de l’hybridation au processus de spéciation est une des questions qui reste en suspens. Quelques exemples de spéciation par hybridation ont été décrits chez les plantes et les animaux, mais peu de données à ce sujet ont été récoltées chez les microorganismes sexués. Les exemples chez les microorganismes se limitent à des organismes ayant un lien intime avec les activités humaines (pathogènes ou ferments). Le manque de données sur les populations naturelles de microorganismes pourrait laisser croire que leurs hybrides sont peu compétitifs ou encore infertiles, menant à leur extinction dans l’environnement. Au cours des travaux effectué dans le cadre cette thèse, nous avons utilisé une approche de génomique des populations sur une collection de souches naturelles de la levure Saccharomyces paradoxus. La biogéographie de cette espèce suggère que les deux lignées indigènes de l’Amérique du Nord sont en cours de spéciation. Nos analyses ont révélé une lignée auparavant cryptique qui est le résultat d’un évènement de spéciation par hybridation entre ces deux espèces naissantes. À l’aide de ce système d’étude, nous avons exploré en laboratoire deux aspects de l’hybridation. Premièrement, nous avons comparé la croissance d'hybrides à celle de leurs lignées parentales dans plusieurs environnements à la recherche d’une performance diminuée des hybrides qui pourrait expliquer leur rareté dans leur environnement naturel. Cette approche nous a permis de montrer que les hybrides de souches naturelles ont souvent des phénotypes supérieurs à ceux des parents. En second lieu, nous avons utilisé une méthode d’évolution expérimentale pour suivre la dynamique de la fertilité après l’hybridation. Les résultats obtenus suggèrent qu’après l’hybridation, les hybrides infertiles peuvent redevenir fertiles rapidement à la suite d’évènements spontanés de duplication du génome. Les résultats présentés dans cette thèse contribuent à l’amélioration des connaissances à propos de la contribution de l'hybridation à la formation de nouvelles espèces, particulièrement chez les organismes unicellulaires. De plus, les souches génétiquement modifiées et évoluées disponibles pourront être utilisées dans le cadre de futures recherches à propos d’autres aspects de l’écologie et de l’évolution des hybrides. / Hybridization was often considered as impossible or as a blunder for species, as it gave birth to so-called evolutionary dead ends. The observations of hybrid lineages and the accumulation of genomic data lead to the realization that hybridization is rather common in multiple organisms. Hybridization is now recognized as a powerful mechanism for the generation of new lineages. One of the questions still pending is about the contribution of hybridization to the speciation process. The few examples of hybrid speciation remain limited to plants and animals. Little data is available for sexual microorganisms which could lead to the belief that their hybrids are poor competitors or suffer from infertility, leading to their extinction in the environment. In the course of this thesis, we used a population genomics approach on a collection of natural isolates of the yeast Saccharomyces paradoxus. The biogeography of this species suggests that the two indigenous lineages found in North America are nascent species. Our analyses revealed a precedently cryptic lineage which rose from the hybridization of the two incipient species. Using this study system in the laboratory, we explored two aspects of hybridization. We first compared the growth of hybrids to their parents’ in multiple environments in search of decreased hybrid performance which could explain their rarity in the natural environment. This approach allowed us to show that hybrids between natural strains often show superior phenotypes when compared to their parents. We then used experimental evolution to follow the dynamics of fertility following hybridization. Our results suggest that initially infertile hybrids can rapidly become fertile again following spontaneaous genome duplication events. The results presented in this thesis contribute to a better understanding of how hybridization can shape the formation of new species, particularly in microorganisms. Also, the genetically modified and evolved strains available can be used in future studies about the ecology and evolution of hybrids.

Comprendre et prédire les conséquences des outils de gestion des populations de poissons exploités par la pêche sportive est un des grands défis de la science de la conservation. Particulièrement, il subsiste une grande incertitude quant aux impacts de l’ensemencement. Bien qu’étant un outil généralement efficace, les ensemencements peuvent engendrer un grand bouleversement pour les populations qui y sont soumises, menaçant d’entraver leur productivité et leur persistance. Le touladi (Salvelinus namaycush) est un salmonidé d’eau douce nord-américain dont l’exploitation par la pêche sportive est fortement soutenue par l’ensemencement. L’objectif principal des travaux de cette thèse était d’identifier les impacts écologiques et génomiques de l’ensemencement de soutien chez cette espèce. Pour ce faire, nous avons exploré ces impacts potentiels dans trois grands aspects de l’écologie du touladi ; (1) la croissance et la condition (2) la niche trophique et (3) l’utilisation des habitats thermiques. Ces approches nous ont permis d’identifier l’écotype (planctophage ou ichtyophage) des populations sources et cibles de l’ensemencement comme un facteur déterminant des conséquences à court et moyen terme. Spécifiquement, nos analyses ont montré l’émergence de régimes de croissance divergents chez les populations planctophages ensemencées, certains individus ensemencés démontrant une grande taille, malgré l’habitat peu productif. La proportion individuelle des allèles exogènes chez ces touladis était corrélée à un indice de condition plus faible, suggérant une dépression hybride. L’analyse des ratios isotopes stables de carbone (δ13C) et d’azote (δ15N) a montré une potentielle partition de la niche trophique au sein des populations d’écotype planctophage. Les individus locaux semblent être déplacés, probablement par exclusion compétitive, vers une niche pélagique profonde atypique pour ces populations. Finalement, la thermométrie des carbonates biogéniques, par l’analyse des ratios des isotopes stables d’oxygène (δ18O) de l’otolithe, a montré une utilisation différentielle des habitats thermiques dans les populations planctophages ensemencées. Les touladis ensemencés utilisant des habitats généralement plus chauds que les hybrides et les locaux. Ces résultats ont souligné l’importance que les particularités inhérentes aux populations sauvages doivent prendre dans la planification des mesures de gestion. L’ignorance de ces traits et des adaptations locales des populations les met à risque de voir leur productivité et leur survie décliner. / Understanding and predicting management consequences on exploited fish stocks represents one of the major challenges of conservation science. There are still considerable uncertainties about the impacts of supplementation stockings on wild populations. Although generally efficient, supplementation can represent a major disturbance for populations, threatening to hinder their productivity and sustainability. Lake Trout (Salvelinus namaycush) is a North American freshwater salmonid whose exploitation by angling is strongly supported by stocking. The main objective of this thesis was to identify the ecological and genomic impacts of supplementation stockings on Lake Trout. To do this, we explored the impacts in three major domains of lake trout ecology; (1) growth and condition (2) trophic niche and (3) use of thermal habitats. These approaches allowed us to identify ecotypes (planktivorous or piscivorous) of the stocking source and target populations as a factor determining magnitude of short- and medium-term consequences. Specifically, our analyzes showed emergence of two divergent growth regimes in stocked planktivorous populations, with around 20 % of stocked individuals showing larger body size despite unsuitable habitat. The proportion of exogenous alleles of hybrid individuals correlated with a lower condition index, suggesting outbreeding depression. The analysis of stable isotope ratios of carbon (δ 13C) and nitrogen (δ15N) suggest a partition of niche for planktivorous stocked populations. Local individuals were displaced, probably by competitive exclusion, to a profundal/pelagic niche, atypical for these populations. Finally, biogenic carbonate thermometry, by analysis of otolith oxygen stable isotope ratios (δ18O), showed differential use of thermal habitats within stocked planktivorous populations. Stocked Lake Trout were using warmer habitats than hybrids and local individuals. These results underscored the importance of the inherent particularities of wild populations in the planning of management measures. Ignorance of these specific traits, and local adaptations, puts supplemented population at risk of declining productivity and survival.

Dans cette étude, nous tirons avantage de l'outil moléculaire et des techniques d'assignation parentale afin de décrire le système de reproduction du saumon atlantique (Salmo salar L.) et de mesurer l'impact de la remise à l'eau sur son succès reproducteur (SR). La variance du SR observée au sein des mâles était plus importante qu'au sein des femelles. Mâles et femelles sont majoritairement polygames et le nombre de partenaires est d'ailleurs positivement corrélé au SR. Les tacons précoces ont produit 44% des alevins réassignés. Les saumons remis à l'eau participent à la reproduction, mais la taille du saumon ainsi que l'interaction entre la température de l'eau et l'exposition à l'air ont un impact négatif sur le SR d'un saumon remis à l'eau. Finalement, nos résultats améliorent notre compréhension du système de reproduction du saumon atlantique et confirment que les saumons remis à l'eau se reproduisent et participent à la pérennité des populations exploitées.

Les interactions protéine-protéine (PPI) sont à la base du fonctionnement cellulaire de tous les organismes. Regroupées en deux catégories, les méthodes pour étudier les PPI permettent soit d’identifier les protéines composant le complexe, soit de déterminer les relations entre les protéines. Il existe peu de méthodes hybrides permettant d’obtenir ces deux informations et ces méthodes comportent plusieurs limitations. Le but de ce projet était de développer une nouvelle méthode hybride en modifiant la complémentation de fragments protéiques (DHFR PCA) chez la levure Saccharomyces cerevisiae. Le principe de la DHFR PCA repose sur l’association de deux fragments rapporteurs complémentaires en présence d’une interaction protéine-protéine. Les fragments rapporteurs sont fusionnés aux protéines via un connecteur peptidique. La longueur du connecteur limite la distance maximale à laquelle il est possible de détecter une interaction entre deux protéines. Notre hypothèse était qu’en augmentant la longueur du connecteur, nous serions en mesure de détecter des interactions plus éloignées. Nous avons d’abord vérifié que l’augmentation de la longueur du connecteur permettait de modifier notre capacité à détecter des interactions sans toutefois perdre la spécificité de la méthode. De nouvelles interactions ont été détectées à l’intérieur d’un même complexe protéique et entre deux complexes. Nous avons ensuite validé notre capacité à mieux disséquer l’architecture des complexes protéiques en approfondissant le cas de cinq complexes protéiques à l’aide de plusieurs combinaisons de longueurs de connecteurs. Enfin, nous avons confirmé que la méthode permettait effectivement de détecter des interactions entre protéines plus distantes en comparant les résultats obtenus aux distances calculées à partir des structures du protéasome disponibles. La variation apportée à la DHFR PCA permet de moduler la résolution de l’étude des PPI et ainsi de mieux définir l’architecture des complexes protéiques. / Protein-protein interactions (PPI) are central to all cellular processes in all organisms. Grouped in two categories, methods to study PPI allow either to identify proteins composing protein complexes or to determine relationships between proteins. Only a few hybrid methods can be used to obtain both of those informations and these methods present many limitations. The goal of this project was to develop a new hybrid method by modifying the Protein-fragment complementation assay (DHFR PCA) in the yeast Saccharomyces cerevisiae. DHFR PCA is based on the association of two complementary reporter fragments in presence of an interaction. Both fragments are fused to proteins with a peptide linker. Linker length limits the maximal distance at which it is possible to detect an interaction between two proteins. Our hypothesis was that increased linker length would allow the detection of more distant interactions. We first verified if the augmentation of linker length modified our capacity to detect interactions without losing specificity. New interactions were detected inside and between complexes. Then, we validated our capacity to better dissect protein complexes architecture by studying five protein complexes with different linker length combinations. Finally, we confirmed that the method allowed the detection of interactions that were further in space by comparing our results with distances calculated with available proteasome structures. This variation of DHFR PCA allows to modulate the resolution of PPI study and thus better define protein complexes architecture.

Chez Saccharomyces cerevisiae, le cytosquelette d'actine est formé de câbles d'actine et de granules corticaux. La surexpression d'ARF3 dans trois souches présentant un défaut soit dans la formation des câbles soit dans l'organisation des granules corticaux a entraîné une correction de leurs phénotypes. Ces résultats suggèrent un rôle pour Arf3p dans la formation et/ou l'organisation de ces deux structures. La mutagenèse dirigée a permis de démontrer que la myristoylation d'Arf3p est nécessaire à son activité. La localisation spécifique d'Arf3p est dépendante des protéines Bni1p, Drs2p, Gea1p et Gea2p qui ont un rôle dans l'organisation du cytosquelette d'actine. De plus, ARF3 démontre une interaction génétique avec GEA2 et la surexpression de GEA2 et de la région fonctionnelle de BNI1 corrigent le bourgeonnement aléatoire d'arf3?. Ces résultats indiquent un rôle important pour Arf3p dans l'organisation du cytosquelette d'actine ainsi qu'un lien entre cette protéine et plusieurs autres impliquées dans cette structure.

Lors d 'une évaluation expérimentale de l 'impact potentiel de l 'acidification océanique sur l 'efflorescence phytoplanctonique saisonnière et la dynamique associée du diméthylsulfure (DMS) en Arctique, nous avons incubé de l 'eau prélevée en Baie de Baffin sous des conditions représentatives d 'un océan arctique acidifié. Employant deux régimes lumineux simulant respectivement des conditions de lumière sous la glace/dans un maximum chlorophyllien en profondeur (basse lumière; faible PAR + UVA, pas d UVB) et en eaux libres à la surface (haute lumière; PAR + UVA + UVB hauts), l 'eau d' échantillonnage collectée à 38m de profondeur a été exposée pendant 9 jours à 6 niveaux décroissants de pH s' échelonnant de 8,1 à 7,2. Une efflorescence phytoplanctonique dominée par les diatomées du genre Chaetoceros spp., atteingnant 7.5 µg de chlorophylle a L-1, s 'est développée dans chaque sac d 'expérience. Les concentrations de diméthylsulfoniopropionate total (DMSPT) et de DMS ont respectivement atteint 155 nmol L-1 et 19 nmol L-1. Dans les deux traitements lumineux, les concentrations de chlorophylle a et de DMS ont diminué linéairement avec l 'augmentation de la concentration en proton pour tous les pH testés. Les concentrations de DMSPT ont également diminué, mais seulement sous l 'influence du traitement « haute lumière » et sur un intervalle de pH restreint (de 8,1 à 7,6). En contraste avec le nanophytoplancton (2-20 µm), le picophytoplancton (≤ 2µm) a été stimulé par la baisse de pH. De plus, nous n avons observé aucune différence significative entre les deux régimes lumineux testés en terme de chlorophylle a, abondance phytoplanctonique, taxonomie et concentrations nettes de DMS et DMSP. Ces résultats montrent que l' acidification océanique pourrait significativement faire diminuer la biomasse algale et inhiber la production de DMS pendant l 'efflorescence phytoplanctonique saisonnière en Arctique, avec de possibles conséquences sur le climat régional. / In an experimental assessment of the potential impact of Ocean acidification on seasonal phytoplankton blooms and associated dimethylsulfide (DMS) dynamics in the Arctic, we incubated water from Baffin Bay under conditions representing an acidified Arctic Ocean. Using two light regimes simulating under-ice/subsurface chlorophyll maxima (low light; Low PAR + UVA, and no UVB) and surface ice-free (high light; High PAR + UVA + UVB) conditions, water collected at 38 m was exposed over 9 days to 6 levels of decreasing pH from 8.1 to 7.2. A phytoplankton bloom dominated by the centric diatoms Chaetoceros spp. reaching up to 7.5 µg chlorophyll a L-1 took place in all experimental bags. Total dimethylsulfoniopropionate (DMSPT) and DMS concentrations reached 155 nmol L-1 and 19 nmol L-1, respectively. Under both light regimes, chlorophyll a and DMS concentrations decreased linearly with increasing proton concentration at all pH tested. Concentrations of DMSPT also decreased but only under high light and over a smaller pH range (from 8.1 to 7.6). In contrast to nanophytoplankton (2-20 µm), picophytoplankton (≤ 2 µm) was stimulated by the decreasing pH. We furthermore observed no significant difference between the two light regimes tested in term of chlorophyll a, phytoplankton abundance/taxonomy, and DMSP/ DMS net concentrations. These results show that OA could significantly decrease the algal biomass and inhibit DMS production during the seasonal phytoplankton bloom in the Arctic, with possible consequences for the regional climate.

Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdorales, 2014-2015 / La question des bases structurales du phénotype et de sa variation est une des questions les plus anciennes de la biologie. Le paradigme actuel stipule que le phénotype est exprimé à partir du génotype au travers de réseaux moléculaires dont l’architecture structure l’information génétique. Cette description mécanistique de la carte génotype-phénotype implique que c’est par la perturbation de l’architecture de ces réseaux que des variations génotypiques mènent à des modifications du phénotype. Les protéines constituant le principal vecteur de l’information génétique, comprendre la carte génotype-phénotype requiert de comprendre comment les variations génotypiques perturbent l’architecture du réseau d’interactions protéines-protéines. Au cours de cette thèse, nous avons développé une méthode permettant d’étudier chez la levure Saccharomyces cerevisiae l’impact de la délétion des gènes sur les interactions entre protéines. Nous avons appliqué cette méthode à l’étude des mécanismes moléculaires de la robustesse par lesquels le réseau d’interactions protéines-protéines filtre les variations génotypiques pour préserver le phénotype. Nous avons mis au jour un mécanisme de compensation fonctionnelle entre gènes paralogues basé sur la compensation des interactions protéines-protéines et expliquant un lien entre génotype et phénotype qui était mal compris jusqu’alors. En outre, en appliquant notre méthode à l’identification des régulateurs de la Protéine Kinase A, nous avons approfondi les connaissances sur la façon dont les maîtres régulateurs coordonnent les processus cellulaires et maintiennent l’homéostasie, une propriété distribuée de la robustesse. Ces résultats, et ceux qui seront produits à l’avenir par l’application de cette méthode, promettent une meilleure compréhension des mécanismes moléculaires par lesquels l’information génétique est transmise du génotype au phénotype, condition essentielle à la compréhension du vivant et de son évolution. / The question of the structural bases of the phenotype and of its evolution is one of the oldest questions in biology. The present paradigm states that the phenotype is expressed from the genotype through molecular networks, the architecture from which structures genetic information. This mechanistic description of the genotype-phenotype map implies that it is through by perturbing of the architecture of these networks that genotypic variations lead to phenotypic modifications. Since proteins are the main vector of genetic information, understanding the genotype-phenotype map requires the understanding of how genotypic variations perturb the architecture of the protein interaction network. In the course of this thesis, we developped a methodology that allows to study the impact of gene deletions on the interactions between proteins in the yeast Saccharomyces cerevisiae. We applied this method to the study of the molecular mechanisms of robustness by which the protein interaction network filters genotypic variations to preserve the phenotype. We uncovered un mechanism of functional compensation between paralogous genes that is based on protein-protein interaction compensation and that explains the poorly understood link between genotype and phenotype. Moreover, we applied our method to the identification of regulators of Protein Kinase A and deepened our knowledge of how master regulators coordinate cellular processes and maintain homeostasis, a distributed property of robustness. These results, and the ones that will be produced in the future by applying this method, promise a better understanding of the molecular mechanisms through which genetic information is transmitted from the genotype to the phenotype, an essential condition for the understanding of life and its evolution.

L’évolution par la duplication de gènes est maintenant reconnue comme un des mécanismes les plus importants dans l’évolution et plusieurs évidences ont été retrouvées dans le génome des organismes. Ce qui est moins connu, et plus débattu, est l’implication respective de la divergence de la régulation transcriptionnelle et de la divergence de la séquence codante dans l’évolution phénotypique. Nous avons établi une méthode nous permettant d’évaluer le rôle de la régulation transcriptionnelle dans la divergence des interactions protéine-protéine sur les gènes dupliqués chez l’organisme Saccharomyces cerevisiae. Nos résultats démontrent que cette méthode peut être utilisée pour vérifier si la différence d’interactions protéine-protéine peut être expliquée par la divergence de la régulation transcriptionnelle ou par la divergence de séquence codante. Nous avons identifié des cas où la divergence de régulation transcriptionnelle joue un rôle important, un rôle mineur ou aucun rôle dans la divergence des interactions protéine-protéine. La méthode développée peut être transposée à grande échelle, ce qui pourrait faire de la lumière sur l’importance de la régulation transcriptionnelle durant l’évolution. / Evolution by gene duplication is considered one of the most important mechanisms of evolutionary innovation. What is less known and highly debated is the relative role of the divergence of transcriptional regulation and the divergence of protein coding sequence in the evolution of molecular networks. We developed a method aimed at evaluating the role of transcriptional regulation in the divergence of protein-protein interactions among duplicated genes in the budding yeast Saccharomyces cerevisiae. Our results demonstrate that our approach can be used effectively to test if divergence of protein-protein interaction profiles can be explained by the divergence of transcriptional regulation or the divergence of coding sequences. We found evidence supporting different scenarios, whereby expression regulation has a large effect, no effect or little effect on protein-protein interaction profiles of paralogous proteins. Our method can be brought to large scale and help elucidate the importance of gene transcriptional regulation in evolution of complex cellular networks.

La détermination des facteurs influençant les décisions alimentaires des animaux est un thème central de l'écologie de l'approvisionnement et dans la compréhension des relations plante-herbivore. Mon objectif était de mieux comprendre l'effet de l'hétérogénéité à fine échelle spatiale sur le processus de décisions durant l'approvisionnement d'un grand herbivore grégaire, le bison des plaines (Bison bison bison). Pour cela, je me suis intéressée à trois niveaux de décisions : allocation du temps dans une parcelle, effort de recherche et choix de régime alimentaire. Mon chapitre 1 montre qu'une diminution de la disponibilité des plantes les plus profitables (ratio élevé entre contenu énergétique et temps de manipulation de la plante) sur l'aire du pré diminuait le temps de résidence des bisons, un effet atténué par une augmentation de la taille de groupe. Les bisons passaient aussi plus de temps dans le pré quand les stations alimentaires étaient relativement plus homogènes et riches en plantes profitables. Mon chapitre 2 met ensuite en évidence qu'en milieu naturel, l'efficacité avec laquelle les bisons trouvent les plantes de haute qualité diffère fortement entre les sexes et dépend de l'échelle spatiale considérée, de la répartition des congénères et de la saison. Les femelles adoptaient un comportement de recherche en accord avec les principes de maximisation des gains énergétiques et tiraient avantage de la présence de leurs congénères durant leur approvisionnement, contrairement aux mâles. Enfin, mon chapitre 3 montre que le risque d'herbivorie auquel font face les plantes dépend de l'agencement spatial des communautés végétales, notamment de leur proximité aux espèces les plus profitables pour le bison. À la station alimentaire, les bisons étaient capables de faire des choix alimentaires maximisant leurs gains énergétiques dans des assemblages végétaux complexes. En conclusion, ma thèse souligne l'importance du concept de maximisation des gains énergétiques pour le bison afin de prédire sa répartition dans leur environnement et son impact sur les communautés végétales. Mes travaux clarifient aussi l'importance des facteurs sociaux et environnementaux pour expliquer la dynamique d'approvisionnement de grands herbivores grégaires, et démontre que l'hétérogénéité de la végétation à fine échelle spatiale contrôle de façon importante leurs décisions alimentaires.

Les tourbières ombrotrophes se trouvent à être, à quelques exceptions près, les seuls écosystèmes de la Baie de James, Québec nordique (53° / 54° N - 77° / 78° O), possédant du pergélisol. L'utilisation de transects d'inventaire écologique au sein de 7 tourbières et de transects aériens couvrant la région d'étude a permis une description de la dynamique récente du pergélisol dans les tourbières ombrotrophes de la région, ainsi que les principaux facteurs qui en sont responsables. Les tourbières ombrotrophes lichéniques montrant des traces de la présence passée de pergélisol couvrent la zone du 52e jusqu'au 55e parallèle nord. Les tourbières ombrotrophes pergélisolées sont peu nombreuses actuellement et leur limite sud de répartition se trouve au sud du lac Yasinski (53° 10' N), ce qui correspond à une régression du pergélisol d'environ 130 km. La grande sensibilité au climat et tout particulièrement l'impact mineur de la fonte de ces petites palses sur les conditions hydrologiques du milieu s'expliquent principalement par leur faible contenu en glace. La dynamique reliée à la formation et à la dégradation des buttes pergélisolées est déterminée par différents facteurs locaux tels que la végétation et le couvert nival. Ce dernier, influencé par le vent et la topographie de la tourbière, est le principal facteur abiotique qui contrôle le développement et le maintien du pergélisol. Le rôle du feu dans la dynamique des tourbières ombrotrophes pergélisolées semble être limité à la succession de la végétation post-incendie. La présence de buttes pergélisolées peut toutefois permettre au feu de brûler une plus grande superficie au sein des tourbières ombrotrophes. Sans la présence de ces buttes sèches, le feu est bien souvent limité aux bordures de la tourbière, les conditions humides environnantes empêchant sa progression vers le centre.