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Impact de l'hybridation introgressive sur la génomique fonctionnelle de l'omble de fontaine (Salvelinus fontinalis, Mitchill)

Lamaze, Fabien Claude 20 April 2018 (has links)
Deux tiers des écosystèmes sont maintenant concernés par les effets du peuplement humain et de ses activités. Les impacts anthropiques ont des conséquences considérables sur la biodiversité. La translocation de populations de plantes et d’animaux dans différents environnements est une des principales perturbations anthropiques subies par les populations naturelles. Les salmonidés sont parmi les espèces les plus sévèrement affectées par l’hybridation introgressive, résultant d’une longue tradition d’ensemencement d’individus domestiques. L’objectif principal des travaux présentés dans cette thèse était d’identifier et caractériser en nature l’ampleur des différences génomiques fonctionnelles entre populations domestiques et sauvages chez l’omble de fontaine. La documentation de ces mécanismes moléculaires a été abordée sous trois axes d’études, i) génomique, ii) transcriptionnel iii) et immunitaire. Au moyen de nombreux marqueurs codants, nous avons identifié des régions qui représentaient des barrières à l’introgression ou de l’introgression adaptative d’allèles domestiques dans le génome sauvage. D’un point de vue fonctionnel, nos analyses ont révélé que l’introgression d’allèles domestiques était corrélée à des changements physiologiques qui se traduisaient par une reprogrammation de l’expression de gènes impliqués dans la croissance, le métabolisme énergétique et l’immunité. Globalement, les dérégulations transcriptionnelles chez les hybrides, la baisse de valeur adaptative associée à certains allèles domestiques de gènes, incluant le CMH, ainsi que l’introgression de variations génétiques potentiellement adaptatives, ont permis de mieux comprendre certains mécanismes sous-jacents à l’hybridation introgressive. D’un point de vue appliqué, cela permet d’envisager les conséquences des pratiques d’ensemencements sur l’intégrité génomique des populations sauvages ainsi que le potentiel adaptatif de ces populations. / Two thirds of the earth’s surface is impacted by human activities. These anthopogenic impacts have considerable consequences for biodiversity. One major anthropogenic impact on wild populations is the translocation of plants and animals. Salmonids are one of the species which is most affected by a long tradition of stocking to support recreational activities and fisheries, resulting in a massive introgression of domestic genes into wild salmonid populations. The main goal of this thesis was to identify and characterize the nature and scale of functional genomic differences between domestic and wild brook charr populations. We takle this objective through three approaches i) genomic studies, ii) measures of transcriptional divergence, and iii) measures of immune system function. With the help of numerous genetic markers in gene coding regions, we identified loci for which selection has favored or hampered the introgression of genomic blocks into the introgressed wild populations for traits related to evolutionary fitness such as growth, energy metabolism, and immunity. Functionally, our analysis revealed that introgression was correlated with a physiological reprogramming that was underlined by misregualtion of gene expression also involved in growth, energetic metabolism and, immunity. Globally, the reduction of adaptive introgression of domestic alleles, and differences in transcriptional patterns, helped us gain a better understanding of some of the mechanisms of outbreeding depression and predict the consequences of stocking practices on the genomic integrity and adaptive potential of wild populations.
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Stratégies biodémographiques du cerf de Virginie en réponse aux variations de la densité de population et des facteurs environnementaux

Ayotte, Pascale 01 May 2024 (has links)
Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2017-2018 / Les fluctuations de la densité de population et la stochasticité environnementale induisent des variations dans l’acquisition des ressources et les dépenses énergétiques des ongulés. Ces variations modulent, via différents mécanismes, leurs stratégies biodémographiques. L’objectif de cette étude était d’évaluer l’influence de la densité de population et des facteurs environnementaux sur l’allocation des ressources aux différents paramètres individuels de la condition corporelle et de l’effort de reproduction chez les femelles du cerf de Virginie, ainsi que de mieux comprendre les conséquences post-reproductives sur la condition corporelle. Nous avons utilisé les données d’un suivi à long terme des traits biodémographiques de cerfs abattus à la chasse sportive à l’île d’Anticosti (Québec, Canada), en mettant l’emphase sur les données recueillies sur les femelles adultes (>2 ans). Nos résultats démontrent que la variabilité des traits biodémographiques est liée aux effets simples de la densité de population et de la productivité végétale. Une densité de population élevée réduisait les gains automnaux sous forme de réserves corporelles, ce qui diminuait la probabilité de concevoir des jumeaux ou des triplets. Une densité de population élevée à la naissance influençait positivement la masse corporelle des femelles à l’automne, et conséquemment la taille de la portée. La vitesse de débourrement de la végétation au printemps affectait positivement l’accumulation des réserves de gras. Notre étude a aussi permis de détecter des effets synergiques entre la densité de population et des facteurs environnementaux sur différents paramètres de la condition corporelle et de l’effort reproducteur. L’effet négatif des précipitations hivernales sur les réserves automnales en gras était seulement détecté à faible densité de population. À faible densité de population, les femelles nées sous des conditions environnementales défavorables tendaient à retarder l’âge à la première reproduction. La productivité végétale au printemps influençait négativement la masse corporelle des femelles à l’automne, et cet effet était plus prononcé à densité de population élevée. Enfin, notre étude révèle que la reproduction affecte la condition corporelle des femelles à l’automne. La lactation influençait négativement la masse corporelle et les réserves corporelles à l’automne, alors que la conception influençait négativement les réserves de gras. En somme, notre étude apporte de nouvelles connaissances pour mieux anticiper la façon dont les populations d’ongulés nordiques, limitées en ressources, peuvent répondre aux changements environnementaux futurs. Nous suggérons que pour les femelles vivant à densité de population élevée et dans des conditions climatiques rigoureuses, la plasticité des stratégies biodémographiques est un déterminant majeur du potentiel reproducteur. / Both population density and environmental stochasticity generate variations in energetic intake and nutritional requirements and expenditures of ungulates. These variations modulate their life-history strategies through different mechanisms. The objective of this study was to evaluate the influence of population density and environmental factors on resource allocation among various parameters of individual body condition and reproductive effort in female white-tailed deer, and to better understand post-reproductive consequences on body condition. We used a long-term dataset of life-history traits of white-tailed deer harvested on Anticosti Island (Québec, Canada), with an emphasis on adult females (>2 years old). Our study revealed that variability in life-history traits is linked to population density and vegetation productivity. High population density reduced autumn gains in body reserves, which in turn reduced the probability of conceiving twins or triplets. High population density at birth positively influenced female body mass in autumn, and consequently litter size. The rate of the spring green-up positively affected body fat accumulation. Our study also allowed us to detect synergistic effects between population density and environmental factors on body condition and reproductive parameters. The negative effect of winter precipitations on fat reserves in autumn only occurred at low population density. At low population density, females born under harsh environmental conditions tended to delay age at first reproduction. Vegetation productivity in spring negatively influenced female body mass in autumn, and this effect was more pronounced at high population density. Finally, our study revealed that reproduction affected female body condition in autumn. Lactation negatively influenced body mass and body reserves, while conception negatively influenced fat reserves. In summary, our study provides additional insights on how northern ungulates limited by food may respond to future environmental changes. We suggest that plasticity in life-history strategies is a major determinant of reproductive potential for females living at high density and under harsh climates.
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Caractérisation de l'habitat du lièvre d'Amérique à différentes échelles spatiales : une étude en forêt mélangée

Brugerolle, Sophie 11 April 2018 (has links)
Le lièvre d'Amérique (Lepus americanus) est une espèce clef de la forêt québécoise, particulièrement à cause de son rôle écologique. Actuellement, sa gestion est limitée par les moyens de qualifier son habitat. En effet, les outils dont nous disposons ne sont pas assez précis et leur résolution est grande par rapport au domaine vital de l'espèce. Mon étude visait donc à élaborer un nouvel outil de gestion en cherchant l'échelle ou la combinaison d'échelles caractérisant le plus fidèlement la qualité de l'habitat du lièvre d'Amérique. J'ai réalisé cette étude dans une sapinière à bouleau jaune située au nord-ouest de Québec. J'ai mis en relation trois années de relevés de fèces avec des données d'habitat prises à six échelles spatiales (10 m, 25 m, 50 m, 100 m, 250 m et 500 m). Ces données d'habitat, i.e. obstruction visuelle latérale de la végétation, fermeture de la canopée et composition en feuillus, conifères provenaient de données de terrain pour les trois premières échelles et de cartes forestières pour les trois autres. J'ai pu déterminer que l'environnement qui influençait le plus la répartition du lièvre allait jusqu'à 50 m de rayon autour d'un point et que les variables les plus significatives étaient la densité latérale de la végétation ainsi que la présence de conifères en régénération.
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Saccharomyces paradoxus en tant que système d’étude de la spéciation dans les populations naturelles

Charron, Guillaume 23 April 2018 (has links)
La spéciation implique l’établissement de barrières à la reproduction entre les espèces en formation. Bien que leurs bases moléculaires soient identifiées, l’émergence de ces barrières dans le temps et la manière dont elles se propagent à l'intérieur des populations reste peu connue. Les objectifs de cette étude sont i) de déterminer la présence de Saccharomyces paradoxus au Québec ii) de déterminer le niveau d’isolement reproducteur post-zygotique entre les lignées américaines de S. paradoxus et iii) de le corréler avec la divergence génétique et les réarrangements chromosomiques. Nous avons échantillonné divers substrats au Québec afin d’isoler S. paradoxus. L’identification des levures au niveau de l’espèce s’est fait à l’aide des séquences ITS. En laboratoire nous avons vérifié le caryotype des souches de S. paradoxus par PFGE, procédé à des croisements entre les lignées et estimé l’isolement reproducteur à l’aide de la survie des spores hybrides. Notre étude confirme la présence des lignées américaines de S. paradoxus au Québec. Un isolement reproducteur est présent entre et à l’intérieur de ces lignées. La variation au niveau des profils chromosomiques à l’intérieur des lignées est corrélée avec l’isolement reproducteur. Nos résultats suggèrent que la variation au niveau des réarrangements chromosomiques ségrégerait au sein des populations et jouerait un rôle dans l’initiation de l’isolement reproducteur. / Speciation involves the emergence of reproductive barriers between the incipient species. Although the molecular bases of these barriers have been identified, we lack knowledge about the timing of their emergence and their propagation through populations. The objectives of this project are i) to look for the presence of S. paradoxus in the province of Québec, ii) to determine the level of post-zygotic reproductive isolation between the American lineages of S. paradoxus and iii) to correlate this reproductive isolation with genetic divergence and chromosomal rearrangements. We sampled different substrates through the Province of Québec to isolate S. paradoxus. Yeasts were identified to the species level using ITS sequences. We used a PFGE method to obtain the karyotypes from the S. paradoxus yeast, made experimental crosses and estimated reproductive isolation by counting surviving hybrid spores. Our study confirms the presence of the two S. paradoxus lineages in the province of Québec. We also find that reproductive isolation is not only present between strains of the two lineages but also between strains from the same lineage. A great intra-lineage variation in the chromosomal profiles is correlated with reproductive isolation. Our results suggest that variation of chromosomal rearrangements could segregate between populations and could be involved in the initiation of reproductive isolation.
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Effets comparatifs de l'enrichissement sur le comportement d'un groupe de mandrills (Mandrillus sphinx) captifs en lien avec les conditions d'achalandage humain

Carrier, Kléo 18 April 2018 (has links)
L’enrichissement est une technique permettant d’améliorer l’environnement physique, social et psychologique des animaux en captivité. On considère qu’un type d’enrichissement est efficace si ce dernier permet de stimuler les comportements naturels, de diminuer les effets néfastes de la captivité comme le stress et d’éliminer ou d’atténuer les comportements anormaux. Ainsi, l’efficacité peut être mesurée entre autres par l’analyse des comportements chez les individus. Le présent projet vise à déterminer les effets comportementaux de trois types d’enrichissements, soit sonores, environnementaux et alimentaires, sur un groupe de 8 mandrills (Mandrillus sphinx) au Zoo de Granby. Le comportement et le stress des animaux étant influencés par la présence de visiteurs, l’expérimentation a été menée à l’automne (absence de visiteurs) et à l’été (présence de visiteurs), pour inclure les effets de l’achalandage. Le groupe a été soumis à chaque type d’enrichissement sur une période de 5 jours consécutifs. Les enrichissements ont été répétés à deux reprises pour un niveau d’achalandage donné. Nous avons mesuré l’effet de chaque enrichissement et la présence des visiteurs sur des comportements ciblés (anormaux, agonistique, interactions avec les humains), le budget de temps et la stabilité hiérarchique à l’aide de vidéos, d’observations focales et d’observations au niveau du groupe. Des effets significatifs et variables selon l’enrichissement ont été quantifiés sur ces comportements et le budget de temps, permettant de proposer différentes stratégies d’implémentation de ces enrichissements selon le but visé. / Enrichment is a technique to improve physical, psychological and social environment for captive animals. Enrichment efficiency is considered if it stimulates natural behaviours, reduces harmful effects of captivity such as stress and eliminates or reduces abnormal behaviours. Therefore, efficiency can be measured by behaviours analysis. This project aims to identify behavioural of three types of enrichment (musical, environmental and feeding) in a group of 8 mandrills (Mandrillus sphinx) at the Granby Zoo. Considering that behaviour and animal stress can be influenced by the presence of visitors, this project was conduct in fall (no visitors) and summer (with visitors), to induce the effects of human presence. The group was exposed to each type of enrichment over a period of 5 consecutive days. Enrichment was repeated twice for each season. We search primarily to study the effect of each enrichment and the presence of visitors on specific behaviours (stereotypy, agonistic behaviours and human-mandrill interactions), time budget and hierarchy stability with videos (focal or group) and observations. Significant and variable effects according to enrichment were quantified for these behaviours and time budget, to propose different strategies for implementation of these enrichments according to purpose.
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Architecture et évolution des réseaux d'interactions protéines-protéines : exploration de la carte génotype-phénotype

Diss, Guillaume 20 April 2018 (has links)
Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdorales, 2014-2015 / La question des bases structurales du phénotype et de sa variation est une des questions les plus anciennes de la biologie. Le paradigme actuel stipule que le phénotype est exprimé à partir du génotype au travers de réseaux moléculaires dont l’architecture structure l’information génétique. Cette description mécanistique de la carte génotype-phénotype implique que c’est par la perturbation de l’architecture de ces réseaux que des variations génotypiques mènent à des modifications du phénotype. Les protéines constituant le principal vecteur de l’information génétique, comprendre la carte génotype-phénotype requiert de comprendre comment les variations génotypiques perturbent l’architecture du réseau d’interactions protéines-protéines. Au cours de cette thèse, nous avons développé une méthode permettant d’étudier chez la levure Saccharomyces cerevisiae l’impact de la délétion des gènes sur les interactions entre protéines. Nous avons appliqué cette méthode à l’étude des mécanismes moléculaires de la robustesse par lesquels le réseau d’interactions protéines-protéines filtre les variations génotypiques pour préserver le phénotype. Nous avons mis au jour un mécanisme de compensation fonctionnelle entre gènes paralogues basé sur la compensation des interactions protéines-protéines et expliquant un lien entre génotype et phénotype qui était mal compris jusqu’alors. En outre, en appliquant notre méthode à l’identification des régulateurs de la Protéine Kinase A, nous avons approfondi les connaissances sur la façon dont les maîtres régulateurs coordonnent les processus cellulaires et maintiennent l’homéostasie, une propriété distribuée de la robustesse. Ces résultats, et ceux qui seront produits à l’avenir par l’application de cette méthode, promettent une meilleure compréhension des mécanismes moléculaires par lesquels l’information génétique est transmise du génotype au phénotype, condition essentielle à la compréhension du vivant et de son évolution. / The question of the structural bases of the phenotype and of its evolution is one of the oldest questions in biology. The present paradigm states that the phenotype is expressed from the genotype through molecular networks, the architecture from which structures genetic information. This mechanistic description of the genotype-phenotype map implies that it is through by perturbing of the architecture of these networks that genotypic variations lead to phenotypic modifications. Since proteins are the main vector of genetic information, understanding the genotype-phenotype map requires the understanding of how genotypic variations perturb the architecture of the protein interaction network. In the course of this thesis, we developped a methodology that allows to study the impact of gene deletions on the interactions between proteins in the yeast Saccharomyces cerevisiae. We applied this method to the study of the molecular mechanisms of robustness by which the protein interaction network filters genotypic variations to preserve the phenotype. We uncovered un mechanism of functional compensation between paralogous genes that is based on protein-protein interaction compensation and that explains the poorly understood link between genotype and phenotype. Moreover, we applied our method to the identification of regulators of Protein Kinase A and deepened our knowledge of how master regulators coordinate cellular processes and maintain homeostasis, a distributed property of robustness. These results, and the ones that will be produced in the future by applying this method, promise a better understanding of the molecular mechanisms through which genetic information is transmitted from the genotype to the phenotype, an essential condition for the understanding of life and its evolution.
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Le rôle de la régulation transcriptionnelle dans l'évolution des réseaux d'interaction protéine-protéine

Marois-Blanchet, François-Christophe 18 April 2018 (has links)
L’évolution par la duplication de gènes est maintenant reconnue comme un des mécanismes les plus importants dans l’évolution et plusieurs évidences ont été retrouvées dans le génome des organismes. Ce qui est moins connu, et plus débattu, est l’implication respective de la divergence de la régulation transcriptionnelle et de la divergence de la séquence codante dans l’évolution phénotypique. Nous avons établi une méthode nous permettant d’évaluer le rôle de la régulation transcriptionnelle dans la divergence des interactions protéine-protéine sur les gènes dupliqués chez l’organisme Saccharomyces cerevisiae. Nos résultats démontrent que cette méthode peut être utilisée pour vérifier si la différence d’interactions protéine-protéine peut être expliquée par la divergence de la régulation transcriptionnelle ou par la divergence de séquence codante. Nous avons identifié des cas où la divergence de régulation transcriptionnelle joue un rôle important, un rôle mineur ou aucun rôle dans la divergence des interactions protéine-protéine. La méthode développée peut être transposée à grande échelle, ce qui pourrait faire de la lumière sur l’importance de la régulation transcriptionnelle durant l’évolution. / Evolution by gene duplication is considered one of the most important mechanisms of evolutionary innovation. What is less known and highly debated is the relative role of the divergence of transcriptional regulation and the divergence of protein coding sequence in the evolution of molecular networks. We developed a method aimed at evaluating the role of transcriptional regulation in the divergence of protein-protein interactions among duplicated genes in the budding yeast Saccharomyces cerevisiae. Our results demonstrate that our approach can be used effectively to test if divergence of protein-protein interaction profiles can be explained by the divergence of transcriptional regulation or the divergence of coding sequences. We found evidence supporting different scenarios, whereby expression regulation has a large effect, no effect or little effect on protein-protein interaction profiles of paralogous proteins. Our method can be brought to large scale and help elucidate the importance of gene transcriptional regulation in evolution of complex cellular networks.
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Maximiser ses gains énergétiques dans un monde hétérogène : un exemple chez un grand herbivore grégaire, le bison des plaines

Courant, Sabrina 18 April 2018 (has links)
La détermination des facteurs influençant les décisions alimentaires des animaux est un thème central de l'écologie de l'approvisionnement et dans la compréhension des relations plante-herbivore. Mon objectif était de mieux comprendre l'effet de l'hétérogénéité à fine échelle spatiale sur le processus de décisions durant l'approvisionnement d'un grand herbivore grégaire, le bison des plaines (Bison bison bison). Pour cela, je me suis intéressée à trois niveaux de décisions : allocation du temps dans une parcelle, effort de recherche et choix de régime alimentaire. Mon chapitre 1 montre qu'une diminution de la disponibilité des plantes les plus profitables (ratio élevé entre contenu énergétique et temps de manipulation de la plante) sur l'aire du pré diminuait le temps de résidence des bisons, un effet atténué par une augmentation de la taille de groupe. Les bisons passaient aussi plus de temps dans le pré quand les stations alimentaires étaient relativement plus homogènes et riches en plantes profitables. Mon chapitre 2 met ensuite en évidence qu'en milieu naturel, l'efficacité avec laquelle les bisons trouvent les plantes de haute qualité diffère fortement entre les sexes et dépend de l'échelle spatiale considérée, de la répartition des congénères et de la saison. Les femelles adoptaient un comportement de recherche en accord avec les principes de maximisation des gains énergétiques et tiraient avantage de la présence de leurs congénères durant leur approvisionnement, contrairement aux mâles. Enfin, mon chapitre 3 montre que le risque d'herbivorie auquel font face les plantes dépend de l'agencement spatial des communautés végétales, notamment de leur proximité aux espèces les plus profitables pour le bison. À la station alimentaire, les bisons étaient capables de faire des choix alimentaires maximisant leurs gains énergétiques dans des assemblages végétaux complexes. En conclusion, ma thèse souligne l'importance du concept de maximisation des gains énergétiques pour le bison afin de prédire sa répartition dans leur environnement et son impact sur les communautés végétales. Mes travaux clarifient aussi l'importance des facteurs sociaux et environnementaux pour expliquer la dynamique d'approvisionnement de grands herbivores grégaires, et démontre que l'hétérogénéité de la végétation à fine échelle spatiale contrôle de façon importante leurs décisions alimentaires.
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Dynamique récente des tourbières ombrotrophes pergélisolées à leur limite nordique de répartition

Thibault, Simon 11 April 2018 (has links)
Les tourbières ombrotrophes se trouvent à être, à quelques exceptions près, les seuls écosystèmes de la Baie de James, Québec nordique (53° / 54° N - 77° / 78° O), possédant du pergélisol. L'utilisation de transects d'inventaire écologique au sein de 7 tourbières et de transects aériens couvrant la région d'étude a permis une description de la dynamique récente du pergélisol dans les tourbières ombrotrophes de la région, ainsi que les principaux facteurs qui en sont responsables. Les tourbières ombrotrophes lichéniques montrant des traces de la présence passée de pergélisol couvrent la zone du 52e jusqu'au 55e parallèle nord. Les tourbières ombrotrophes pergélisolées sont peu nombreuses actuellement et leur limite sud de répartition se trouve au sud du lac Yasinski (53° 10' N), ce qui correspond à une régression du pergélisol d'environ 130 km. La grande sensibilité au climat et tout particulièrement l'impact mineur de la fonte de ces petites palses sur les conditions hydrologiques du milieu s'expliquent principalement par leur faible contenu en glace. La dynamique reliée à la formation et à la dégradation des buttes pergélisolées est déterminée par différents facteurs locaux tels que la végétation et le couvert nival. Ce dernier, influencé par le vent et la topographie de la tourbière, est le principal facteur abiotique qui contrôle le développement et le maintien du pergélisol. Le rôle du feu dans la dynamique des tourbières ombrotrophes pergélisolées semble être limité à la succession de la végétation post-incendie. La présence de buttes pergélisolées peut toutefois permettre au feu de brûler une plus grande superficie au sein des tourbières ombrotrophes. Sans la présence de ces buttes sèches, le feu est bien souvent limité aux bordures de la tourbière, les conditions humides environnantes empêchant sa progression vers le centre.
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Rôle des facteurs écologiques dans l'évolution parallèle du grand corégone (Coregonus clupeaformis Mitchill.)

Landry, Lysandre 11 April 2018 (has links)
La sélection naturelle est un des facteurs dominants lors de l'évolution répétée et parallèle observée notamment chez les poissons des régions tempérées du Nord. Ainsi, au sein des populations de Coregonus clupeaformis, l'écotype nain s'est différencié plusieurs fois à partir d'un écotype normal, notamment dans six lacs du bassin versant de la rivière St-Jean (Maine, USA et Québec, CA). Cette étude porte sur les caractéristiques de l'habitat ainsi que sur la disponibilité des ressources et leurs variations temporelles influençant le niveau de différenciation atteint entre les écotypes de ces populations. Les résultats appuient les hypothèses théoriques faisant intervenir le rôle des fluctuations environnementales (biomasse et structure des ressources) dans la variation des pressions sélectives et le rôle de la compétition pour les ressources (disponibilités réduites) dans l'établissement et le maintien d'un degré de différenciation. Le rôle de d'autres interactions trophiques comme les relations prédateurs-proies semble aussi impliqué dans ce mécanisme de divergence. / Natural selection is one of the dominant factors in repeated parallel evolution observed notably in north temperate fish populations. In Coregonus clupeaformis populations located in six lakes of the St-John’s river watershed (Maine, USA and Québec, CA), a dwarf ecotype has differentiated from a normal ecotype many times. Here we study habitat and resource features, it temporal variations in relation to the observed level of differentiation between ecotypes of these populations. The results support the hypotheses that environmental fluctuation (zooplankton community structure and biomass) cause variation in selective pressure and that the resource competition (availability of habitat and resources) influence the establishment and persistence of a degree of differentiation. Trophic interactions such as predator-prey relationships seem also to be involved in giving rise to this divergence.

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