Une des grandes problématiques en écologie est d’identifier les liens qui existent entre ce qui se passe au niveau de la physiologie et du comportement des individus et les propriétés émergentes qui apparaissent au niveau de la population et des écosystèmes dans leur globalité.Dans cette thèse, nous avons abordé cette problématique à travers la modélisation du phénomène de prédation, en nous intéressant plus particulièrement à la représentation mathématique de la réponse fonctionnelle. Cette fonction représente la quantité de proies consommées par prédateur et par unité de temps. Elle synthétiseau niveau de la population un ensemble de processus survenant à différentes échelles d’organisation. La modélisation du phénomène de prédation rencontre diverses limitations liées à la complexité de ce processus biologique, et il existe donc une forte incertitude sur la nature de la réponse fonctionnelle à utiliser.A travers l’étude d’un modèle prédateur-proie en chemostat d’une part, et l’utilisation de méthodes de changement d’échelle sur un modèle prédateur-proie en patchs d’autre part, nous avons cherché à déterminer les sources de variations dans la représentation de cette réponse.Tout d’abord, nous avons mis en évidence l’influence de la variabilité des données sur la paramétrisation de la réponse fonctionnelle ainsi que sur la robustesse des sorties du modèle. Une étude de sensibilité a également permis de montrer la forte sensibilité structurelle du modèle face à cette formulation, qui peut-être plus importante que face à des changements de paramètres.De plus, il apparait que la représentation mathématique de la réponse fonctionnelle dépend fortement de l’échelle d’observation considérée. En effet, la nature de la réponse peut être modifiée lorsque l’on passe de l’échelle d’une population à celle de la communauté. / One of the major issues in ecology is to identify the links between what happens in terms of physiology and behavior of individuals and the emergent properties that appear at the population and ecosystems level. In this thesis, we addressed this problem through modeling of the phenomenon of predation, especially by focusing on the mathematical functional response representation. This function represents the amount of prey consumed by predator per unit time. It synthesizes at the population level a set processes occurring at different scales of organization. Modeling of the phenomenon of predation encounters various limitations related to the complexity of this biological process, and there is, therefore, considerable uncertainty aboutthe nature of the functional response to use.Through the study of a predator-prey model in chemostat on the one hand, and use of scaling methods in a patches predator-prey model on the other hand, we seek to determine sources of variations in therepresentation of that response.First, we demonstrated the influence of data variability on the parameterization of the functional response as well as the robustness of the model outputs. A sensitivity study has also demonstrated the high structural sensitivity of the model to the formulation of this response, which may be more important than to parameterchanges.In addition, it appears that the mathematical representation of the functional response depends strongly on the scale of observation considered. The nature of the response can, indeed, be modified when changing the scale from the population to the community level.

Ces dernières décennies, l'augmentation conjointe des populations de grands herbivores et des activités humaines de nature a donné lieu à de nouveaux enjeux de gestion du territoire conciliant objectifs de conservation et développement touristique. Afin de faire face à ce défi, les gestionnaires ont besoin de mieux comprendre les choix comportementaux qui sont à l’origine de la répartition spatiale des animaux et l’impact des activités humaines sur ces comportements. En prenant l'exemple du chamois (Rupicapra rupicapra), l'objectif de cette thèse est de répondre à ce besoin de connaissances sur le comportement spatial des grands herbivores, en prenant en compte d'une part la sélection des ressources alimentaires en fonction de l'hétérogénéité spatiale et de la dynamique de leur environnement, et d'autre part la réponse comportementale à l'influence de différents types d'activités récréatives de plein air. Nous avons tout d’abord modélisé le paysage alimentaire du chamois et ses variations saisonnières en combinant des données sur la végétation et sur le régime alimentaire à des données de télédétection. Puis à partir de 10 années de suivi de près de 100 animaux par collier GPS dans la Réserve de Chasse et de Faune Sauvage du massif des Bauges, nous avons démontré que les chamois ajustent leurs critères de sélection spatiale au cours du temps en fonction de l’évolution temporelle des caractéristiques de leur fourrage (qualité et quantité), notamment en fonction de leur variabilité ou caractère limitant. Ceci nous a amené à réévaluer le cadre d’application de deux hypothèses classiques en écologie spatiale des herbivores, l’hypothèse de la maturation du fourrage (Forage Maturation Hypothesis) et l’existence d’une réponse fonctionnelle dans la sélection d’habitat. Une des originalités de cette thèse est d’avoir pris en compte le caractère grégaire de cette espèce et de montrer comment la structure socio-spatiale de la population entraîne des variations locales du processus de sélection d’habitat, avec des implications démographiques fortes pour les individus. Nos résultats remettent en cause l’idée que les animaux se redistribuent au sein des populations en fonction des ressources disponibles, ce qui découle probablement de l’importance des relations sociales et du cout et des risques associés à la dispersion. Dans un second temps, nous avons abordé la thématique du dérangement du chamois face à trois activités humaines saisonnières, dont l’étude de la distribution dans notre site d’étude, à l’aide de GPS distribués aux pratiquants, a permis d’établir le paysage du dérangement pour les animaux. Le ski de randonnée et la marche à pied impactent clairement les déplacements des animaux, induisant une dépense énergétique supplémentaire. En revanche pour la chasse, la complexité de la réponse des chamois ne permet pas à l'heure actuelle de différentier l’impact des chasseurs de simples randonneurs, qui sont également présent sur le site en période de chasse. Ce travail se conclut par des propositions de gestion durable des populations sauvages compatibles avec la pratique des activités de loisirs de plein air. / These last decades, large herbivores population and outdoor human activities increased tremendously leading to the emergence of new challenges for the management of wild species and recreational activities, which need to reconcile conservation goals and tourist development. In order to face these challenges, wildlife managers need to better understand behavioral choice of animal that lead to their spatial distribution and how these behaviors are influenced by human activities. Based on chamois (Rupicapra rupicapra) as a study case, the aim of this PhD is to enhance our knowledge of spatial behavioral of large herbivores, on one hand by understanding individual selection for food resources according to resource spatial heterogeneity and their temporal dynamics, and on the other hand, by assessing the impact of human outdoor recreational activities on spatial behavior. We first modeled the foodscape of chamois and its seasonal variation by combining field data on vegetation and animal diet with remote sensing data. Then, based on a 10 years dataset of monitoring of >100 animals marked with GPS collars in the Game and Wildlife Reserve of the “massif des Bauges”, we demonstrated chamois adjusted their criteria for spatial selection through time according to the temporal evolution of their forage traits (quality and quantity), accounting notably whether these traits were variable or limiting. This led us to reevaluate the framework of two classical hypotheses in studies of herbivore spatial ecology, the “Forage Maturation Hypothesis” and the emergence of a functional response in habitat selection. One newness in our work is to have accounted for the gregariousness of this species, which allowed us to unveil that socio-spatial structure of the population induced local variation in the habitat selection process, with marked consequences on individual demographic performances. This challenges the idea that individuals should redistribute in space within a population according to available resources, probably because of the importance of social relationships and costs and risks associated with dispersal. Second, we investigated the response of chamois to disturbances resulting from 3 outdoor activities. We assessed the spatial use of recreationists by ditributing GPS-tracker from which we defined landscape of disturbance to animal. Ski touring and hiking both impacted animal movements, resulting in supplementary energetic expenditures. On the other hand, hunting induced complex spatial responses in chamois that need further investigation, as the response to hunters could not be differentiated from responses to hikers who continue to be on site even during the hunting period. We conclude this work with proposals for a better long-term management of wildlife compatible with the practice of outdoor recreational activities.

Dans cette thèse nous nous sommes intéressés à la formation des bancs de poissons et à l'étude des interactions proies-prédateurs en présence de comportements collectifs par une approche de modélisation. Ce phénomène, bien qu'il soit le résultat d'interactions qui ont lieu à l'échelle individuelle, il engendre des conséquences à plus grande échelle, spatiale ou temporelle. L'objectif principal de cette thèse a été celui de comprendre l'influence du processus d'agrégation sur la réponse fonctionnelle. Nous avons élaboré un modèle centré sur l'individu (IBM) qui décrit les interactions intra-spécifiques ainsi que celle entre proies et prédateurs. Les agents peuvent ou pas avoir du comportement collectif.Dans un premier modèle les prédateurs sont attirés par les proies qu'ils voient. Ensuite, nous avons ajouté une composante à la vitesse du prédateur dépendante du bruit émis par les proies. Pour les deux cas, nous avons comparé les réponses fonctionnelles dans quatre configurations différentes. Nos résultats suggèrent que la prédation est plus efficace lorsque les proies s'agrègent. De plus, deux différents types de réponse fonctionnelle émergent : celle de Holling type II si les proies ne forment pas des bancs, celle de Holling type III autrement.Ensuite, nous nous sommes focalisés sur les conséquences à l'échelle de la population d'un phénomène (l'agrégation) se déroulant à l'échelle individuelle. Nous avons cherché un indice capable de détecter les bancs dans l'espace. Ensuite, en suivant une démarche mathématique, nous avons écrit une équation aux dérivées partielles représentant l'évolution spatio-temporelle de la densité des proies. / This thesis deals with the modelling of schooling phenomena and its consequences on predator-prey dynamics. Many marine species exhibit collective behaviour. While this phenomenon depends on individual interactions, it can have important effects at larger spatial and temporal scales.The main goal of this work is to understand the influence of aggregation on functional response, which represents predator feeding behaviour. We elaborated an individual-based model (IBM) describing schooling behaviour as well as predator-prey interactions. Predators can either be attracted towards visible prey, or hear, and so move towards, the noise produced by prey at a larger distance and then attack once they are close enough to see them. We analysed four different configurations, in which prey and/or predators can school or just move randomly. Our results shown an increased predation efficiency when prey school, and also different functional response shapes: Holling type II emerges if prey do not aggregate, while Holling type III emerges when prey school. Then, we focused on schooling consequences at higher scale. In particular, we analysed how to fit classical models to our emergent functional responses. Moreover, we found out a possible way to detect aggregates. Finally, we wrote a model representing the spatio-temporal evolution of prey density.

Au sein de son aire de répartition, le chevreuil (Capreolus capreolus) rencontre des conditions environnementales variables et contrastées qui engendrent une grande variété de patrons d'utilisation de l'espace. Jusqu'à présent, aucune étude n'a clairement établi un lien entre les différents patrons d'utilisation de l'espace et les conditions environnementales dans lesquelles le chevreuil évolue, ce qui limite notre compréhension des mécanismes impliqués dans le processus de sélection d'habitat. Grâce aux suivis télémétriques de nombreux chevreuils dans 4 sites avec des conditions environnementales fortement variables et contrastées nous avons cherché à établir un lien entre les variations des conditions environnementales et les variations des patrons d'utilisation de l'espace. Ainsi, nous avons démontré qu'en milieu alpin, les chevreuils adaptent l'amplitude de leurs déplacements en fonction des variations spatiales et temporelles de la disponibilité des ressources ainsi qu'en fonction des conditions d'enneigement. Contrairement aux précédentes études sur l'utilisation de l'espace par le chevreuil en milieu de montagne, nous avons montré que les mouvements des chevreuils au sein de notre aire d'étude correspondaient à un processus de sélection d'habitat de troisième ordre (48 cas; 89%) plutôt qu'à de la migration partielle, puisque très peu d'individus (6 cas; 11%) avaient stabilisé leurs déplacements au sein de domaines vitaux distincts au cours des saisons. Par ailleurs, nous avons démontré que le comportement de sélection d'habitat des chevreuils à l'échelle du domaine vital était très variable entre les populations mais également au sein de chaque population. Ainsi dans les forêts les plus pauvres où les ressources sont spatialement séparées au sein de différents habitats, nous avons démontré que les chevreuils étaient contraints de réaliser des compromis, générant des réponses fonctionnelles en sélection d'habitat. Au contraire, dans les habitats les plus riches où les ressources sont disponibles dans toutes les catégories d'habitat, nous n'avons pas observé de réponse fonctionnelle puisque les chevreuils n'étaient pas contraints et donc ne réalisaient pas de compromis. De plus, nous avons démontré que les chevreuils avec une même composition de domaine vital dans différents sites, utilisaient les ressources différemment. Ces résultats démontrent que la façon dont une ressource est utilisée ne dépend pas seulement de son niveau de disponibilité au sein du domaine vital mais varie également en fonction des conditions environnementales. De ce fait, il est impératif de tenir compte des conditions environnementales au sein d'un site pour mieux comprendre les mécanismes impliqués dans l'émergence des différents patrons d'utilisation de l'espace observés chez les ongulés. Enfin, nous avons tenté d'établir un lien entre les variations observées dans les patrons de sélection d'habitat à différentes échelles et la valeur sélective des chevreuils dans les populations de Chizé et de Trois-Fontaines pour lesquelles les données requises étaient disponibles, mais nous n'avons pu mettre en évidence aucun effet du comportement de sélection d'habitat sur la valeur sélective individuelle des femelles / Across its distributional range, the European roe deer (Capreolus capreolus) encounters a wide range of environmental conditions that generate marked differences of space use patterns. However, linking variation in space use by animals in different populations facing contrasted environmental conditions to site-specific conditions has not yet been investigated, which currently limits our understanding of the mechanisms involved in habitat selection. Using data collected on roe deer equiped with VHF and GPS collars in four different sites with contrasted environmental conditions, we aimed to fill this knowledge gap by relating variations in space use by animals in variable environmental conditions. We found that roe deer in Alpine environment adapt the magnitude of their movements to the spatial and temporal variation in resource availability, but also to the amount of snow cover. Contrary to previous studies on roe deer performed in mountain ranges, we showed that roe deer movements in the northern French Alps corresponds to the usage of various habitat components within the home range (third order habitat selection process; 48 cases; 89%) rather than as partial migration because very few (6 cases; 11%) roe deer stabilized their activity in distinct home ranges across seasons. Moreover, we found that roe deer markedly differed in habitat selection within their home range, both within and among populations. Roe deer facing poor environmental conditions with spatially segregated resources should trade one resource for another one, which generates a functional response in habitat selection. At the opposite, roe deer benefiting from rich environmental conditions in their home range do not have to trade one resource for another one and therefore did not display any functional response. In addition, our results suggest that a same habitat composition can lead to widely different space use patterns. These findings demonstrate that the way a given habitat type is used in relation to its availability strongly varies in response to environmental conditions, so that accounting for variation in environmental conditions is required to provide a reliable assessment of the mechanisms involved to shape the diversity of space use patterns we currently observed in ungulates. Finally, we looked for linking observed variation in space use patterns to indivudual fitness of female roe deer in the populations of Chizé and Trois-Fontaines for which the required data were available. However, we did not find any evidence of a positive effect of the intensity of habitat selection on individual female fitness

La réussite d'un programme de lutte biologique ou intégrée est fortement liée à l'agent de lutte impliqué, à ses caractéristiques intrinsèques et à ses différentes interactions avec le milieu cible d'introduction. Une juste identification de l'ennemi naturel, une connaissance approfondie de sa biologie, son écologie, son potentiel de gestion des populations de nuisibles et même, de sa génétique sont indispensables avant son implication dans un tel programme. Ce travail de thèse s'insère dans le cadre de la problématique de limitation des risques sanitaires et environnementaux liés aux productions de fruits et légumes au niveau du bassin méditerranéen. Plus spécifiquement, il s'agit de limiter les impacts phytosanitaires et économiques de certains ravageurs s'attaquant à la tomate (Solanum lycopersicum L.), culture méditerranéenne par excellence. Depuis une vingtaine d'années, la protection biologique et intégrée a considérablement évoluée en mettant en jeu une large gamme d'agents de lutte pour une gestion satisfaisante des principales invasions parasitaires (les deux aleurodes Bemisia tabaci (Gennadius, 1889) et Trialeurodes vaporariorum (Westwood, 1856), et plus récemment le lépidoptère Tuta absoluta (Meyrick, 1917) ). Parmi les auxiliaires utilisés en région méditerranéenne, une punaise zoophytophage appartenant au genre Macrolophus (Hemiptera: Miridae) s'est imposée comme la pierre angulaire du contrôle biologique des ravageurs de la tomate. Bien que commercialisé depuis les années 90 sous le nom de Macrolophgus caliginosus, son identité spécifique porte encore à confusion. Ceci est du à la présence dans la zone d'origine (bassin méditerranéen) de deux espèces morphologiquement très proches : Macrolophus caliginosus/melanotoma et Macrolophus pygmaeus. La première partie de la thèse a permis de clarifier ce problème d'identification par une double approche morphologique et moléculaire, et de proposer une nouvelle clé d'identification de toutes les espèces paléarctiques du genre Macrolophus. La deuxième partie s'est focalisée sur des aspects de la bio-écologie de l'espèce commercialisée identifiée dans cette thèse comme M. pygmaeus. L'influence des ressources trophiques sur sa capacité de survie a été d'abord étudiée puis le caractère cannibale de cet agent de lutte a été mis en évidence. L'étroite relation entre sa phytophagie et sa zoophagie a été démontrée et enfin l'impact de la température sur sa réponse fonctionnelle a été caractérisé. Les résultats montrent l'importance de tous ces paramètres sur le potentiel de prédation de M. pygmaeus et soulignent leur contribution à la réussite ou à l'échec de son rôle dans la protection biologique intégrée de la tomate. / The success of a biological or integrated pest management control program is deeply dependant of the involved biological control agent as well as its intrinsic characteristics and its various interactions with the target introduction area. Before any implication in such a program an accurate/correct identification, a detailed knowledge of its biology, ecology, potential in pest control are necessary. This work was developed in a context of the sanitary and environmental fruits and vegetables production limitation risk problems. It consists, more specifically, in the phytosanitary and environmental impact limitations of some tomato (Solanum lycopersicum L.) pests. In the last twenty years, the biological and integrated pest management has considerably changed by involving a large scale of biological control agents for a successful control of the main parasitic invasions (the two whiteflies, Bemisia tabaci [Gennadius, 1889) and Trialeurodes vaporariorum (Westwood, 1856), more recently the moth Tuta absoluta (Meyrick, 1917)]. Among the natural enemies used on the Mediterranean region, one finds a zoophytophagous bug belonging to the Macrolophus genus (Hemiptera: Miridae. In spite of its marketing since the 1990s under the name Macrolophgus caliginosus, its specific identity still remains unclear. This is due to the presence in the origin zone (Mediterranean area) of two morphologically closed species: Macrolophus caliginosus/melanotoma and Macrolophus pygmaeus. The first part of this thesis shed light on the identification problem through a double morphological and molecular approach. It also provided a new identification key of all the Palaearctic species belonging to the genus Macrolophus. The second part focused on some bio-ecological traits of the commercialised species, identified in this work as M. pygmaeus. The influence of trophic/feeding resources on the survival capacity has been studied and a cannibalistic behaviour has been demonstrated. The close relationship between phytophagy and zoophagy was characterized; finally the impact of temperature on its functional response was described. The results showed the importance of all these parameters on M. pygmaeus predation potential and emphasized their contribution on the success or failure in tomato pest management.