Du point de vue écologique, les efforts de tension ou de compression développés par la maturation du bois au cours de la croissance permettent à l'arbre de maintenir sa posture verticale face à la gravité. Ces efforts, appelés autocontraintes de maturation, résultent de la mise en place d'un bois particulier, le bois de réaction. Sur le plan mécanique, c'est la dissymétrie des autocontraintes entre les deux faces du tronc de l'arbre qui joue un rôle moteur dans le redressement, qui s'exprime par une courbure. Ce travail vise à développer de nouveaux outils théoriques et métrologiques pour étudier le lien entre morphologie de l'arbre et autocontraintes dans un cadre biomécanique et écologique. Une première approche vise à mettre en relation la dynamique de croissance et la compétition du peuplement avec la morphologie et la réaction de contrôle de la posture des arbres. Elle utilise des données issues d'un essai sylvicole de long terme (plantations de hêtres de différentes densités initiales laissées en croissance pendant 26 ans). L'analyse rétrospective de la production du bois de réaction sur des rondelles prélevées sur ces arbres a permis d'évaluer les différentes composantes du mouvement gravitropique au cours du temps. Une loi d'échelle, établie entre la vitesse de courbure et la circonférence des tiges, montre (i) l'effet prépondérant du diamètre de la tige dans sa capacité de réaction, et (ii) l'absence d'effet additionnel de la compétition. En fin d'expérience, l'évaluation de la morphologie des arbres a permis de confirmer le lien entre l'inclinaison et l'élancement de la tige avec les indicateurs de contraintes de croissance. D'un point de vue mécanique, la morphologie de l'arbre s'interprète (i) par la forme de sa tige (inclinaison et courbures), et (ii) par la distribution spatiale de sa biomasse, qui peuvent fournir des variables biomécaniques candidates pour élaborer des modèles de stimulus-réponse. Ainsi, un important travail méthodologique couplant la technologie LiDAR terrestre (un instrument de numérisation laser 3D très prometteur pour les mesures forestières) à des techniques de modélisation géométrique a permis d'obtenir des maquettes 3D précises de la structure ligneuse d'arbres de différentes espèces. Les maquettes ont permis de modéliser la contrainte de flexion exercée par la biomasse aérienne des arbres en vue d'une mise en relation avec les indicateurs de contraintes de croissance mesurées sur leur grume. Les résultats montrent que la contrainte de flexion est une variable très prometteuse pour évaluer le degré de réaction des arbres. La méthodologie ouvre également des perspectives originales pour le suivi temporel de la morphologie de l'arbre en lien avec son interprétation biomécanique. / From an ecological point of view, the tension or compression stresses developed by wood maturation during growth allow the tree to maintain its vertical posture against gravity. These stresses, called growth stresses, results from the formation of a particular wood called reaction wood. From a mechanical point of view, the asymmetry of growth stresses between the two opposite faces of the tree trunk causes its reorientation, characterised by a curvature. This work aims at developing new theoretical and metrological tools to assess the link between tree morphology and growth stresses in a biomechanical and ecological framework. The first approach aimed at establishing the link between growth dynamics and competition of the stand with tree morphology and reaction of posture control. It is based on data taken in a long-term forestry experiment (beech plantations of different initial planting densities that grew during 26 years). The retrospective analysis of reaction wood production on wood discs taken on the trees allowed to assess the variation of their gravitropic performance over time. The scaling law established between curvature rate and stem circumference showed (i) the leading effect of the diameter of a stem on its reactivity, and (ii) the absence of additional effects of competition. At the end of the experimentation, the assessment of the tree morphology allowed to confirm the link between stem leaning and slenderness with growth stresses indicators. From a mechanical point of view, tree morphology can be assess by (i) the shape of its stem (leaning, curvatures), and (ii) the spatial distribution of its biomass, that can provide biomechanical variables for stimulus-response models. Therefore, an important methodological work was performed, based on terrestrial LiDAR technology (a promising tool for forest measurements based on 3D laser digitisation) coupled to geometrical modelling. It allowed to obtain accurate 3D mocks-up representing the woody structure of trees of variables species. The mocks-up allowed to model the bending stress exerted by the aerial biomass of the trees with the aim of linking it to the growth stresses indicators. The results show that bending stress is a promising variable for assessing the degree of reaction of trees. The developed methodology also gives many perspectives for monitoring tree morphology over time with the aim of biomechanical interpretation.

To evaluate the compression wood response in eastern white pine (Pinus strobus L.) following a severe ice storm in 1994, 47 trees were felled in 2007 and cross-sectional samples were collected at 0.5 (±0.2) m stem height. The disks were sanded and digitally scanned, and the cross-sectional area (mm2) of compression wood within each tree-ring was quantified using image analysis software. Topographic data (slope, aspect, and elevation) were also recorded for each P. strobus tree, along with a modified competition index. Wood anatomical features were also quantified in the three years before and after the storm along a tree diameter gradient. Although tree age was relatively constant in this stand, tree size was influenced by topographic position; larger trees grew in the valley while smaller trees were found growing in thin soils at the mid-slope position. When the cohort was about 25 years old, ice deposition caused a heterogeneous compression wood response which was highly related to tree size. In the thirteen years following the ice storm, the 6 – 9 cm (2007) diameter class formed significantly more compression wood area than any other, followed by the 10 – 13 cm (2007) diameter class. The tree diameter range that formed the most post-storm compression wood was 4 – 8 cm at the time of the storm, suggesting that this diameter range was most affected by 8.5 cm of ice loading in P. strobus. Trees > 18 cm in 1994 did not form any compression wood after the storm, but many experienced a growth release to fill canopy gaps. Topographic variables did not influence compression wood formation directly, but only one plot was sampled so these results are tenuous. However, topography did influence tree size which was the most important predictor in compression wood. There was no relationship between compression wood area and competition index. Due to compression wood formation after the ice storm, cell wall thickness and cell circularity were significantly higher in the 1994 tree-ring than in other rings examined (1991 – 1993, 1995, and 1996). Tracheid and lumen diameters were significantly smaller in compression wood cells (30.5 and 19.5 μm, respectively) than in normal wood (36.8 and 28.4 μm, respectively); opposite wood cells were intermediate in size (32.4 and 24.4 μm, respectively). Due to small tracheid size, compression wood contained significantly more cells mm⁻¹ (33) than normal wood (27), but no significant differences in cell wall area. Therefore, cumulative cell wall area occupied 47% of the cross-section in compression wood tissue on average, compared to 31% in normal wood. Dispersing tree weight across a greater surface area may help compression wood to prop up a bent tree, but reduced lumen area may also impact hydraulic conductivity in the stem. / Master of Science

Le bois de tension est un tissu développé par les angiospermes afin de redresser ou de maintenir leur position verticale. Ce tissu génère de fortes contraintes de tension capables de courber un tronc vers le haut. Dans la littérature, l’anatomie du bois de tension est caractérisée par la présence d’une couche gélatineuse (couche G) non lignifiée dans la paroi des fibres. Cette thèse vise à étudier la diversité anatomique du bois de tension ainsi que les mécanismes de génération des contraintes de tension associés et les éventuelles variations de l’efficience du redressement, afin de comprendre comment les arbres se redressent. Elle s’appuie sur des observations anatomiques sur 291 espèces tropicales, sur des estimations de contraintes de maturation sur arbres adultes ainsi que sur une nouvelle méthode d’estimation des contraintes de maturation sur des individus juvéniles artificiellement inclinés et tuteurés en serre. Nos résultats montrent que la couche G est présente dans la majorité des espèces, bien qu’elle soit majoritairement masquée par de la lignine. Dans un faible nombre d’espèces, la couche G est absente du bois de tension. Dans ces espèces, le mécanisme de génération des contraintes de tension implique l’interaction du bois avec l’écorce. Bien que la contrainte de tension soit générée dans des compartiments distincts (le bois et/ou l’écorce), ces deux mécanismes de génération des contraintes de tension ont une efficience de redressement similaire dans le stade juvénile. Les résultats de cette étude ouvrent de nouvelles perspectives de recherche, notamment sur le rôle fonctionnel de la lignine dans la couche G. / Tension wood is a tissue developed by angiosperms to upright or maintain their vertical position. This tissue generates a strong tensile stress able to curve the stem upwards. In the literature, tension wood anatomy is characterized by the presence of an unlignified gelatinous layer (G-layer) in the fibre cell wall. The aims of this thesis are to study the anatomical diversity of tension wood as well as the associated mechanisms of tensile stress generation and eventual variations of uprighting efficiency in order to understand how trees upright. This thesis relies on anatomical observations of 291 tropical species, on estimations of maturation strain on adult trees and on estimations of maturation strain on artificially tilted young trees tied to a pole in a greenhouse. Our results show that the G-layer is present in the majority of the species, although it is mainly hidden by lignin. The G-layer is absent in tension wood of a few number of species. In these species, the mechanism of tensile stress generation involves the interaction of wood and bark. Although tensile stress is generated in separated tissues (wood and/or bark), these two mechanism of tensile stress generation show a similar efficiency of uprighting in juvenile trees. Results of this study open new prospects of research, including on functional role of lignin in the G-layer.

Les arbres ont la capacité de percevoir des sollicitations mécaniques quotidiennes dues au vent et d’acclimater leur croissance et leur développement en conséquence. Ce stress mécanique se traduit essentiellement par des flexions des organes, en particulier des branches et de la tige. Des études antérieures ont montré que la croissance en diamètre du peuplier était stimulée en réponse aux flexions mimant l’effet du vent. Cette augmentation de la croissance s’accompagne d’une modification de la nature du bois mis en place, qui a pu être observé chez quelques conifères et angiospermes, et nommé « bois de flexion ». Mais la caractérisation anatomique de ce bois a été peu approfondie, et les acteurs moléculaires de sa formation n’ont jamais été recherchés. De plus, dans la plupart de ces études les sollicitations mécaniques appliquées à la tige sont des flexions multidirectionnelles et d’intensité non contrôlée. Or, la déformation étant la variable physique perçue par la plante, il est nécessaire de contrôler l’amplitude de la flexion appliquée à la tige. Grâce à un dispositif expérimental original, nous avons appliqué des flexions unidirectionnelles sur de jeunes tiges de peupliers tout en contrôlant l’intensité des déformations appliquées. Cette étude a montré que la perception des déformations s’effectuait à une échelle locale, conduisant à une ovalisation de la tige. Nous avons pu également différencier le bois formé sous des déformations en tension, que nous avons nommé Tensile Flexure Wood, du bois formé sous des déformations en compression, que nous avons nommé Compressive Flexure Wood. Les analyses anatomiques et moléculaires montrent que l’intensité des déformations en valeur absolue ne suffit pas à expliquer toutes les réponses et que le signe (tension ou compression) de ces déformations joue également un rôle. Chez des arbres stimulés par des flexions unidirectionnelles plus fréquentes, la croissance et la différenciation cellulaire sont modulés encore différemment, notamment dans la zone en compression, apportant à la tige un bénéfice adaptatif face aux sollicitations suivantes. Le gène CLE12.2 appartenant à la famille des gènes CLAVATA, gènes impliqués dans les régulations méristématiques, a été montré mécanosensible. Une approche de génomique fonctionnelle du gène CLE12.2 par l’utilisation de plants transgéniques présentant une sous- ou une surexpression du gène nous a permis d’émettre l’hypothèse d’une implication du peptide CLE12.2 dans la régulation des voies de biosynthèse de la paroi cellulaire. Cette étude a permis de mettre en avant la complexité des mécanismes moléculaires impliqués dans la formation du bois et apporte de nouvelles connaissances pour la poursuite des études sur l’acclimatation des arbres au vent. / Trees have the ability to perceive daily mechanical stresses related to wind and to acclimate their growth and development accordingly. Wind essentially results in organs bending, in particular in branches and stem. Previous studies have shown that growth diameter of poplar stem increased in response to bending; mimicking wind mechanical effect. This growth increment goes along with a change in the structure of the wood formed under bending stimulation. This type of reaction wood has been described for some conifers and angiosperms species, and was called "flexure wood". Until now, its anatomical characteristics have been poorly described, and the molecular actors of its formation have never been investigated. In addition, in most of these previous studies the mechanical stresses applied to the stem were bidirectional bendings with an uncontrolled intensity. Because mechanical strains constitute the physical variable perceived by the plant, it appeared necessary to carefully control the bending amplitude applied to the stem. Thanks to an original experimental setup, we applied unidirectional bendings on young poplar stems, while controlling its intensity. This study showed that the strains are perceived at a local scale and that the secondary growth response was also local, leading to stem ovalization. We also distinguished the wood formed under tension we named “Tensile Flexure Wood” from the wood formed under compression we named “Compressive Flexure Wood”. The anatomical and molecular analyzes show that the strain intensity in absolute value is not enough to explain all the answers and that the sign (tension or compression) of these strains also plays a role. In trees stimulated by more frequent unidirectional bendings, growth and cell differentiation are modulated even differently, especially in the area under compression, bringing to the stem an adaptive benefit to the following solicitations. The CLE12.2 gene, which belongs to the CLAVATA gene family involved in meristematic regulation, has been shown to be mechanosensitive. Functional analysis of the CLE12.2 gene in transgenic plants with under- or overexpression of the gene allowed us to hypothesize that the CLE12.2 peptide is involved in the regulation of the cell-wall biosynthesis pathways. This work highlighted the complexity of the molecular mechanisms involved in wood formation and brings new knowledge for further studies on trees acclimation to wind.

Druckholz, das Reaktionsholz der Nadelgehölze, weicht in vielfältiger Weise vom normalen Stammholz ab: sein hoher Ligningehalt, die flachchraubige Orientierung der Fibrillen und die Dickwandigkeit der im Querschnitt runden Tracheiden bewirken eine rotbraune Färbung des Holzes, eine höhere Rohdichte, eine höhere Längsschwindung und eine geringere Zugfestigkeit. Die Eigenschaftsveränderungen des Holzes infolge des Vorhandenseins von Druckholz sind im Bereich der Holzbearbeitung zumeist nicht erwünscht. Druckholz kann jedoch auch gezielt zur Herstellung technologisch anspruchsvoller Produkte eingesetzt werden.

Druckholz, das Reaktionsholz der Nadelgehölze, weicht in vielfältiger Weise vom normalen Stammholz ab: sein hoher Ligningehalt, die flachchraubige Orientierung der Fibrillen und die Dickwandigkeit der im Querschnitt runden Tracheiden bewirken eine rotbraune Färbung des Holzes, eine höhere Rohdichte, eine höhere Längsschwindung und eine geringere Zugfestigkeit. Die Eigenschaftsveränderungen des Holzes infolge des Vorhandenseins von Druckholz sind im Bereich der Holzbearbeitung zumeist nicht erwünscht. Druckholz kann jedoch auch gezielt zur Herstellung technologisch anspruchsvoller Produkte eingesetzt werden.