Rhynchosauria é um grupo basal de arcossauromorfos (Reptilia, Diapsida) encontrados em rochas triássicas de praticamente todo o mundo, que no Triássico Médio e início do Triássico Superior foram os principais componentes de muitas faunas continentais. Com base principalmente na morfologia dentária, propõe-se uma alimentação herbívora para o grupo. A mais marcante característica dos rincossauros são as pré-maxilas direcionadas ventralmente formando o \"bico\", que dá nome ao grupo, e suportou em um primeiro momento a relação destes com os Rhynchocephalia (Lepidosauria). Análises filogenéticas, entretanto, indicam a inclusão deste grupo em Archosauromorpha. Todos os estudos filogenéticos prévios consideram Rhynchosauria monofilético, sendo suportado por diversas apomorfias. Todavia, as inter-relações dos rincossauros do Triássico Médio e Superior apresentam pontos de discordância. Existem incertezas quanto às posições de algumas formas do Triássico Médio do Arizona, e do Triássico Superior de Wyoming e de Madagascar, além de questões em aberto, como as posições relativas entre Stenaulorhynchus e Rhynchosaurus, a monofilia do gênero Rhyncosaurus, e a inclusibilidade do gênero Hyperodapedon. Sendo assim, neste trabalho, foram utilizados os táxons de Rhynchosauria propostos na literatura, além de materiais não descritos do grupo depositados em coleções sul-americanas para uma ampla revisão filogenética. Ao todo foram eleitas 39 OTUs baseado em diferentes critérios (táxons formalmente descritos, materiais não descritos diagnosticáveis, materiais relativamente completos sem designação específica e materiais com designação específica incerta), foram ainda codificadas duas OTUs a partir de Fodonyx spenceri, uma com base nos materiais descritos originalmente e a outra com base em novos materiais associados mais recentemente. Destas 39 OTUs, Mesosuchus e Howesia foram definidas como grupo externo e as relações destes com as demais OTUs, consensuais em todas as análises anteriores, mantidas fixas. A revisão de todos os caracteres propostos anteriormente na literatura, bem como a proposição de novos, levou a delimitação de 77 caracteres filogeneticamente informativos. Para as análises de parcimônia estes dados foram analisados sob o algoritmo de busca heurístico do software TNT (10000 réplicas, 20 de hold e TBR). Inicialmente foram obtidas 3200 árvores mais parcimoniosas de 176 passos. A topologia de consenso encontrada com estas árvores, apesar de conter informações importantes acerca das inter-relações dos rincossauros, apresenta pouca resolução no que concerne as OTUs do Triássico Superior. Uma segunda análise foi, então, efetuada retirando-se 5 OTUs com mais de 75% de dados ausentes, tendo sido encontradas apenas 16 MPTs de 174 passos, com o consenso destas melhor resolvido. Na topologia v encontrada podem se observar arranjos já anteriormente propostos, a resolução de alguns pontos de discordância entre propostas anteriores, além de relações não propostas anteriormente. Dentre as inter-relações recuperadas destaca-se a posição mais derivada de Stenaulorhynchus em relação à Rhynchosaurus, a aproximação do Rincossauro de Mariante à Stenaulorhynchus, a parafilia de Rhynchosaurus e Fodonyx (em suas concepções originais), a posição basal de Isalorhynchus em relação aos demais Hyperodapedontinae, e a posição mais derivada de \'S.\' sulcognathus, levando à parafilia de Hyperodapedon. Outro resultado importante foi obtido com a inclusão de OTUs baseadas em espécimes de Hyperodapedon brasileiros e argentinos. Com o não agrupamento daquelas de mesma área geográfica (como proposto na taxonomia formal), sugere-se que o mesmo possa ocorrer para as formas escocesas e indianas, revelando a necessidade de uma mais ampla revisão taxonômica do gênero. / Rhynchosauria is a group of basal archossauromorphs (Reptilia, Diapsida) known in Triassic rocks worldwide. They were main components of some Middle and Late Triassic terrestrial faunas. Based on it\'s dentition an herbivorous diet is proposed. The most peculiar trait is the down-turned premaxilla forming a \"beak\" that gave the group name and was used, in a first moment, to define its relation to Rhynchocephalia (Lepidosauria).Yet, phylogenetic analyses include this group within Archosauromorpha. All previous studies found a monophyletic Rhynchosauria, supported by various sinapomorphies. Nonetheless, the relationship of Middle and Late Triassic rhynchosaur is still nonconsensual. There are uncertainties on the position of forms from the Middle Triassic of Arizona and from the late Triassic of Wyoming and Madagascar. Additionally, there are doubts about the relative position of Stenaulorhynchus and Rhynchosaurus, monophyly of the Rhynchosaurus, and the inclusibility of Hyperodapedon. This revisional work, dealt with all rhynchosaur taxa proposed on the literature as well as with non described South American materials. 39 OTUs were elected based on different criteria (formally proposed taxa, relatively complete diagnostic materials, relatively complete materials without specific designation, specimens with doubtful specific assignation). Two other OTUs were erected based on Fodonyx spenceri, one encompassing the originally described materials, and another based on new associated specimens. Mesosuchus and Howesia were defined as outgroup OTUs, and their positions were constrained, based on consensual information from all previous work. 77 revised and newly proposed characters were identified. TNT heuristic algorithm was used (10000 replication, 20 hold and TBR) in search for MPTs. A first analysis recovered, 3200 MPTs with 176 steps. The consensus topology retained some important information, but much of Upper Triassic OTUs relationship resolution was lost. A second analysis was constructed excluding 5 OTUs with at least 75% of missing data. In this analysis, only 16 MPTs of 174 steps were found, and the consensus topology is much more resolved. In a consensus topology, previously proposed branch patterns were recovered and new hypothesis of relationship proposed, both suggesting solutions for nonconsensual points in the phylogeny. This includes the derived position of Stenaulorhynchus in relation to Rhynchosaurus, the proximity of the \"Rincossauro de Mariante\" to Stenaulorhynchus, the paraphily of Rhynchosaurus and Fodonyx (original conceptions), the basal position of Isalorhynchus among other Hyperodapdontinae, and the derived position of \'S.\' sulcognathus, leading to Hyperodapedon paraphly. The use of Brazilian and Argentinean Hyperodapedon OTUs leaded to further classification. The non group of OTUs from the same geographic areas (as seeing in the formal taxonomy) suggests vii that the same could apply for the Scottish and Indian Hyperodapedon, suggesting the need of a comprehensive taxonomic revision of the genus.

Rhynchosauria é um grupo basal de arcossauromorfos (Reptilia, Diapsida) encontrados em rochas triássicas de praticamente todo o mundo, que no Triássico Médio e início do Triássico Superior foram os principais componentes de muitas faunas continentais. Com base principalmente na morfologia dentária, propõe-se uma alimentação herbívora para o grupo. A mais marcante característica dos rincossauros são as pré-maxilas direcionadas ventralmente formando o \"bico\", que dá nome ao grupo, e suportou em um primeiro momento a relação destes com os Rhynchocephalia (Lepidosauria). Análises filogenéticas, entretanto, indicam a inclusão deste grupo em Archosauromorpha. Todos os estudos filogenéticos prévios consideram Rhynchosauria monofilético, sendo suportado por diversas apomorfias. Todavia, as inter-relações dos rincossauros do Triássico Médio e Superior apresentam pontos de discordância. Existem incertezas quanto às posições de algumas formas do Triássico Médio do Arizona, e do Triássico Superior de Wyoming e de Madagascar, além de questões em aberto, como as posições relativas entre Stenaulorhynchus e Rhynchosaurus, a monofilia do gênero Rhyncosaurus, e a inclusibilidade do gênero Hyperodapedon. Sendo assim, neste trabalho, foram utilizados os táxons de Rhynchosauria propostos na literatura, além de materiais não descritos do grupo depositados em coleções sul-americanas para uma ampla revisão filogenética. Ao todo foram eleitas 39 OTUs baseado em diferentes critérios (táxons formalmente descritos, materiais não descritos diagnosticáveis, materiais relativamente completos sem designação específica e materiais com designação específica incerta), foram ainda codificadas duas OTUs a partir de Fodonyx spenceri, uma com base nos materiais descritos originalmente e a outra com base em novos materiais associados mais recentemente. Destas 39 OTUs, Mesosuchus e Howesia foram definidas como grupo externo e as relações destes com as demais OTUs, consensuais em todas as análises anteriores, mantidas fixas. A revisão de todos os caracteres propostos anteriormente na literatura, bem como a proposição de novos, levou a delimitação de 77 caracteres filogeneticamente informativos. Para as análises de parcimônia estes dados foram analisados sob o algoritmo de busca heurístico do software TNT (10000 réplicas, 20 de hold e TBR). Inicialmente foram obtidas 3200 árvores mais parcimoniosas de 176 passos. A topologia de consenso encontrada com estas árvores, apesar de conter informações importantes acerca das inter-relações dos rincossauros, apresenta pouca resolução no que concerne as OTUs do Triássico Superior. Uma segunda análise foi, então, efetuada retirando-se 5 OTUs com mais de 75% de dados ausentes, tendo sido encontradas apenas 16 MPTs de 174 passos, com o consenso destas melhor resolvido. Na topologia v encontrada podem se observar arranjos já anteriormente propostos, a resolução de alguns pontos de discordância entre propostas anteriores, além de relações não propostas anteriormente. Dentre as inter-relações recuperadas destaca-se a posição mais derivada de Stenaulorhynchus em relação à Rhynchosaurus, a aproximação do Rincossauro de Mariante à Stenaulorhynchus, a parafilia de Rhynchosaurus e Fodonyx (em suas concepções originais), a posição basal de Isalorhynchus em relação aos demais Hyperodapedontinae, e a posição mais derivada de \'S.\' sulcognathus, levando à parafilia de Hyperodapedon. Outro resultado importante foi obtido com a inclusão de OTUs baseadas em espécimes de Hyperodapedon brasileiros e argentinos. Com o não agrupamento daquelas de mesma área geográfica (como proposto na taxonomia formal), sugere-se que o mesmo possa ocorrer para as formas escocesas e indianas, revelando a necessidade de uma mais ampla revisão taxonômica do gênero. / Rhynchosauria is a group of basal archossauromorphs (Reptilia, Diapsida) known in Triassic rocks worldwide. They were main components of some Middle and Late Triassic terrestrial faunas. Based on it\'s dentition an herbivorous diet is proposed. The most peculiar trait is the down-turned premaxilla forming a \"beak\" that gave the group name and was used, in a first moment, to define its relation to Rhynchocephalia (Lepidosauria).Yet, phylogenetic analyses include this group within Archosauromorpha. All previous studies found a monophyletic Rhynchosauria, supported by various sinapomorphies. Nonetheless, the relationship of Middle and Late Triassic rhynchosaur is still nonconsensual. There are uncertainties on the position of forms from the Middle Triassic of Arizona and from the late Triassic of Wyoming and Madagascar. Additionally, there are doubts about the relative position of Stenaulorhynchus and Rhynchosaurus, monophyly of the Rhynchosaurus, and the inclusibility of Hyperodapedon. This revisional work, dealt with all rhynchosaur taxa proposed on the literature as well as with non described South American materials. 39 OTUs were elected based on different criteria (formally proposed taxa, relatively complete diagnostic materials, relatively complete materials without specific designation, specimens with doubtful specific assignation). Two other OTUs were erected based on Fodonyx spenceri, one encompassing the originally described materials, and another based on new associated specimens. Mesosuchus and Howesia were defined as outgroup OTUs, and their positions were constrained, based on consensual information from all previous work. 77 revised and newly proposed characters were identified. TNT heuristic algorithm was used (10000 replication, 20 hold and TBR) in search for MPTs. A first analysis recovered, 3200 MPTs with 176 steps. The consensus topology retained some important information, but much of Upper Triassic OTUs relationship resolution was lost. A second analysis was constructed excluding 5 OTUs with at least 75% of missing data. In this analysis, only 16 MPTs of 174 steps were found, and the consensus topology is much more resolved. In a consensus topology, previously proposed branch patterns were recovered and new hypothesis of relationship proposed, both suggesting solutions for nonconsensual points in the phylogeny. This includes the derived position of Stenaulorhynchus in relation to Rhynchosaurus, the proximity of the \"Rincossauro de Mariante\" to Stenaulorhynchus, the paraphily of Rhynchosaurus and Fodonyx (original conceptions), the basal position of Isalorhynchus among other Hyperodapdontinae, and the derived position of \'S.\' sulcognathus, leading to Hyperodapedon paraphly. The use of Brazilian and Argentinean Hyperodapedon OTUs leaded to further classification. The non group of OTUs from the same geographic areas (as seeing in the formal taxonomy) suggests vii that the same could apply for the Scottish and Indian Hyperodapedon, suggesting the need of a comprehensive taxonomic revision of the genus.

Aspectos heterocrônicos encontrados na evolução do crânio dos Rhynchosauria foram estudados como uma contribuição ao melhor entendimento da evolução deste grupo, bem como dos vertebrados em geral; para o que partiu-se do material Triássico do estado Rio Grande do Sul. A Análise dos Componentes Principais incluiu 22 crânios e foi utilizada para estabelecer classes de idades; a Equação de Alometria para estabelecer as modificações alométricas durante a ontogenia. Uma análise incluiu espécimes de Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus e o "Rincossauro de Mariante"; e outra apenas espécimes de Hyperodapedon sp. A Análise Estatística Multivariada indicou que a alteração da forma craniana depende fortemente do tamanho. As alterações nas diferentes regiões do crânio, refletidas nos coeficientes alométricos, são uma consequência da alteração do tamanho dos indivíduos. Na primeira análise, 73% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo em relação à medida comparativa padrão, enquanto que apenas 27% das medidas apresentaram crescimento alométrico positivo (em nenhuma foi isométrico). Na segunda análise, 91% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo, enquanto que apenas 9% do crescimento alométrico foi positivo (em nenhuma foi isométrico). Encontrou-se um mosaico heterocrônico nos caracteres cranianos, com processos pedomórficos e peramórficos. A análise que inclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus permite concluir que durante a ontogenia dos espécimes, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo do rostro e do teto da região craniana propriamente dita, quando comparados com o comprimento total do crânio; indicando uma peramorfoclinal. Exceto as do rostro e do teto da região craniana, todas as demais medidas apresentaram alometria negativa quando comparadas ao comprimento total do crânio, refletindo uma pedomorfoclinal. A análise que exclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus indica que, durante a ontogenia, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo apenas no rostro, evidenciado pelo aumento na pré-maxila. Duas das heterocronoclinais encontradas na evolução dos rincossauros são as mais usuais nos vertebrados como um todo, e devidas à progênese por um lado e à hipermorfose por outro. A neotenia no rostro, associada a uma provável progênese na mandíbula levou à formação do aspecto mais característico dos rincossauros, a pré-maxila curvada ventralmente e verticalizada. A peramorfoclinal por hipermorfose pode ter contribuído para a extinção do grupo. Nos vertebrados provavelmente estão sempre associados dois processos (progênese e hipermorfose), ou mais, como neotenia e aceleração no caso dos rincossauros. Os processos não são fenômenos isolados, mas sempre parte de heterocronoclinais; as quais podem resultar de respostas a diferentes solicitações ambientais, possibilitadas pela flexibilidade genotípica. As respostas podem ser aprofundadas, canalizadas e fixadas, levando ou ao surgimento de grupos novos (pedomorfoclinais por progênese) ou à extinção de outros (peramorfoclinais por hipermorfose). Processos heterocrônicos podem originar mudanças graduais, mas não necessariamente; o que permite concluir que nem sempre o registro fóssil é realmente "incompleto", mas sim por vezes reflexo de algum tipo de evolução não gradual. Heterocronia não é uma teoria científica, mas uma metodologia que permite reconhecer padrões fenotípicos complexos resultantes da ontogenia. / Heterochronic aspects in the evolution of the Rhynchosauria skull were studied as a contribution to a better understanding of the evolution of this group, as well as of vertebrates as a whole; for what Triassic material from Rio Grande do Sul State was used. The Principal Components Analysis on 22 skulls sample was accomplished to establish age classes; and Allometry Equation to establish alometric changes during ontogeny. One analysis included Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus and the "Rincossauro de Mariante" specimens, and the other only Hyperodapedon sp. Specimens. Multivariate Statistic Analysis showed that the skull shape changes was in accordance with size. The morphologic changes in the different skull regions reflected in the alometric coefficients are a consequence of individual size changes. In the first analysis, 73% of measurements showed a negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 27% showed positive alometric growth (no one was isometric). In the second analysis, 91% of the measurements showed negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 9% showed positive alometric growth (no one was isometric). The study showed a heterochronic mosaic of skull characters due to the association of paedomorphic and peramorphic heterochronic processes. The data taken from the analysis including the "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, led to conclude that during ontogeny the skull presented a positive alometric growth of the rostrum and superior skull region compared to total skull length. This morphologic pattern, when analyzed in phylogenetic terms, reflects a peramorphocline. Excepting from rostrum and the superior skull region, every measurement showed negative alometric growth when compared to total length skull. This pattern reflects a paedomorphocline. The data taken on the analysis excluding "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, allowed to conclude that during ontogeny the skull has had a positive alometric growth only in the rostrum, as showed mostly by the increasing of the premaxilla. Two of the heterochronoclines recognized in the evolution of rhynchosaurs are as well the most frequent among vertebrates as a whole; and due to progenesis for one hand, and hypermorphosis for the other. Neoteny in the rostrum, associated to a probable progenesis in mandible has led to the formation of the most characteristic aspect of upper Triassic rhynchosaurs, a premaxilla verticalized and ventrally bent. The peramorphocline due to hypermorphosis may have contributed to the extinction of the group. In vertebrates probably there are always associated at least two processes (progenesis and hypermorphosis), or even more; such as neoteny and acceleration in the case of rhynchosaurs. Processes are not isolated phenomena but always part of heterochronoclines, which may result of environmental solicitations, made possible thanks to the genotypic flexibility. Responses may be deepened, canalized and fixed, leading sometimes to the origin of new groups (paedomorphoclines due to progenesis); whereas in others may lead to extinction (peramorphoclines due to hypermorphosis). Heterochronic processes may give rise to gradual changes but not necessarily; so that the fossil record not always is "incomplete", but actually may reflect some kind of not gradual evolution. Heterochrony should be understood not as a scientific theory, but as a methodology permitting to recognize complex phenotypic patterns resulting from ontogeny.

Aspectos heterocrônicos encontrados na evolução do crânio dos Rhynchosauria foram estudados como uma contribuição ao melhor entendimento da evolução deste grupo, bem como dos vertebrados em geral; para o que partiu-se do material Triássico do estado Rio Grande do Sul. A Análise dos Componentes Principais incluiu 22 crânios e foi utilizada para estabelecer classes de idades; a Equação de Alometria para estabelecer as modificações alométricas durante a ontogenia. Uma análise incluiu espécimes de Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus e o "Rincossauro de Mariante"; e outra apenas espécimes de Hyperodapedon sp. A Análise Estatística Multivariada indicou que a alteração da forma craniana depende fortemente do tamanho. As alterações nas diferentes regiões do crânio, refletidas nos coeficientes alométricos, são uma consequência da alteração do tamanho dos indivíduos. Na primeira análise, 73% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo em relação à medida comparativa padrão, enquanto que apenas 27% das medidas apresentaram crescimento alométrico positivo (em nenhuma foi isométrico). Na segunda análise, 91% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo, enquanto que apenas 9% do crescimento alométrico foi positivo (em nenhuma foi isométrico). Encontrou-se um mosaico heterocrônico nos caracteres cranianos, com processos pedomórficos e peramórficos. A análise que inclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus permite concluir que durante a ontogenia dos espécimes, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo do rostro e do teto da região craniana propriamente dita, quando comparados com o comprimento total do crânio; indicando uma peramorfoclinal. Exceto as do rostro e do teto da região craniana, todas as demais medidas apresentaram alometria negativa quando comparadas ao comprimento total do crânio, refletindo uma pedomorfoclinal. A análise que exclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus indica que, durante a ontogenia, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo apenas no rostro, evidenciado pelo aumento na pré-maxila. Duas das heterocronoclinais encontradas na evolução dos rincossauros são as mais usuais nos vertebrados como um todo, e devidas à progênese por um lado e à hipermorfose por outro. A neotenia no rostro, associada a uma provável progênese na mandíbula levou à formação do aspecto mais característico dos rincossauros, a pré-maxila curvada ventralmente e verticalizada. A peramorfoclinal por hipermorfose pode ter contribuído para a extinção do grupo. Nos vertebrados provavelmente estão sempre associados dois processos (progênese e hipermorfose), ou mais, como neotenia e aceleração no caso dos rincossauros. Os processos não são fenômenos isolados, mas sempre parte de heterocronoclinais; as quais podem resultar de respostas a diferentes solicitações ambientais, possibilitadas pela flexibilidade genotípica. As respostas podem ser aprofundadas, canalizadas e fixadas, levando ou ao surgimento de grupos novos (pedomorfoclinais por progênese) ou à extinção de outros (peramorfoclinais por hipermorfose). Processos heterocrônicos podem originar mudanças graduais, mas não necessariamente; o que permite concluir que nem sempre o registro fóssil é realmente "incompleto", mas sim por vezes reflexo de algum tipo de evolução não gradual. Heterocronia não é uma teoria científica, mas uma metodologia que permite reconhecer padrões fenotípicos complexos resultantes da ontogenia. / Heterochronic aspects in the evolution of the Rhynchosauria skull were studied as a contribution to a better understanding of the evolution of this group, as well as of vertebrates as a whole; for what Triassic material from Rio Grande do Sul State was used. The Principal Components Analysis on 22 skulls sample was accomplished to establish age classes; and Allometry Equation to establish alometric changes during ontogeny. One analysis included Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus and the "Rincossauro de Mariante" specimens, and the other only Hyperodapedon sp. Specimens. Multivariate Statistic Analysis showed that the skull shape changes was in accordance with size. The morphologic changes in the different skull regions reflected in the alometric coefficients are a consequence of individual size changes. In the first analysis, 73% of measurements showed a negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 27% showed positive alometric growth (no one was isometric). In the second analysis, 91% of the measurements showed negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 9% showed positive alometric growth (no one was isometric). The study showed a heterochronic mosaic of skull characters due to the association of paedomorphic and peramorphic heterochronic processes. The data taken from the analysis including the "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, led to conclude that during ontogeny the skull presented a positive alometric growth of the rostrum and superior skull region compared to total skull length. This morphologic pattern, when analyzed in phylogenetic terms, reflects a peramorphocline. Excepting from rostrum and the superior skull region, every measurement showed negative alometric growth when compared to total length skull. This pattern reflects a paedomorphocline. The data taken on the analysis excluding "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, allowed to conclude that during ontogeny the skull has had a positive alometric growth only in the rostrum, as showed mostly by the increasing of the premaxilla. Two of the heterochronoclines recognized in the evolution of rhynchosaurs are as well the most frequent among vertebrates as a whole; and due to progenesis for one hand, and hypermorphosis for the other. Neoteny in the rostrum, associated to a probable progenesis in mandible has led to the formation of the most characteristic aspect of upper Triassic rhynchosaurs, a premaxilla verticalized and ventrally bent. The peramorphocline due to hypermorphosis may have contributed to the extinction of the group. In vertebrates probably there are always associated at least two processes (progenesis and hypermorphosis), or even more; such as neoteny and acceleration in the case of rhynchosaurs. Processes are not isolated phenomena but always part of heterochronoclines, which may result of environmental solicitations, made possible thanks to the genotypic flexibility. Responses may be deepened, canalized and fixed, leading sometimes to the origin of new groups (paedomorphoclines due to progenesis); whereas in others may lead to extinction (peramorphoclines due to hypermorphosis). Heterochronic processes may give rise to gradual changes but not necessarily; so that the fossil record not always is "incomplete", but actually may reflect some kind of not gradual evolution. Heterochrony should be understood not as a scientific theory, but as a methodology permitting to recognize complex phenotypic patterns resulting from ontogeny.

Aspectos heterocrônicos encontrados na evolução do crânio dos Rhynchosauria foram estudados como uma contribuição ao melhor entendimento da evolução deste grupo, bem como dos vertebrados em geral; para o que partiu-se do material Triássico do estado Rio Grande do Sul. A Análise dos Componentes Principais incluiu 22 crânios e foi utilizada para estabelecer classes de idades; a Equação de Alometria para estabelecer as modificações alométricas durante a ontogenia. Uma análise incluiu espécimes de Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus e o "Rincossauro de Mariante"; e outra apenas espécimes de Hyperodapedon sp. A Análise Estatística Multivariada indicou que a alteração da forma craniana depende fortemente do tamanho. As alterações nas diferentes regiões do crânio, refletidas nos coeficientes alométricos, são uma consequência da alteração do tamanho dos indivíduos. Na primeira análise, 73% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo em relação à medida comparativa padrão, enquanto que apenas 27% das medidas apresentaram crescimento alométrico positivo (em nenhuma foi isométrico). Na segunda análise, 91% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo, enquanto que apenas 9% do crescimento alométrico foi positivo (em nenhuma foi isométrico). Encontrou-se um mosaico heterocrônico nos caracteres cranianos, com processos pedomórficos e peramórficos. A análise que inclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus permite concluir que durante a ontogenia dos espécimes, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo do rostro e do teto da região craniana propriamente dita, quando comparados com o comprimento total do crânio; indicando uma peramorfoclinal. Exceto as do rostro e do teto da região craniana, todas as demais medidas apresentaram alometria negativa quando comparadas ao comprimento total do crânio, refletindo uma pedomorfoclinal. A análise que exclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus indica que, durante a ontogenia, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo apenas no rostro, evidenciado pelo aumento na pré-maxila. Duas das heterocronoclinais encontradas na evolução dos rincossauros são as mais usuais nos vertebrados como um todo, e devidas à progênese por um lado e à hipermorfose por outro. A neotenia no rostro, associada a uma provável progênese na mandíbula levou à formação do aspecto mais característico dos rincossauros, a pré-maxila curvada ventralmente e verticalizada. A peramorfoclinal por hipermorfose pode ter contribuído para a extinção do grupo. Nos vertebrados provavelmente estão sempre associados dois processos (progênese e hipermorfose), ou mais, como neotenia e aceleração no caso dos rincossauros. Os processos não são fenômenos isolados, mas sempre parte de heterocronoclinais; as quais podem resultar de respostas a diferentes solicitações ambientais, possibilitadas pela flexibilidade genotípica. As respostas podem ser aprofundadas, canalizadas e fixadas, levando ou ao surgimento de grupos novos (pedomorfoclinais por progênese) ou à extinção de outros (peramorfoclinais por hipermorfose). Processos heterocrônicos podem originar mudanças graduais, mas não necessariamente; o que permite concluir que nem sempre o registro fóssil é realmente "incompleto", mas sim por vezes reflexo de algum tipo de evolução não gradual. Heterocronia não é uma teoria científica, mas uma metodologia que permite reconhecer padrões fenotípicos complexos resultantes da ontogenia. / Heterochronic aspects in the evolution of the Rhynchosauria skull were studied as a contribution to a better understanding of the evolution of this group, as well as of vertebrates as a whole; for what Triassic material from Rio Grande do Sul State was used. The Principal Components Analysis on 22 skulls sample was accomplished to establish age classes; and Allometry Equation to establish alometric changes during ontogeny. One analysis included Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus and the "Rincossauro de Mariante" specimens, and the other only Hyperodapedon sp. Specimens. Multivariate Statistic Analysis showed that the skull shape changes was in accordance with size. The morphologic changes in the different skull regions reflected in the alometric coefficients are a consequence of individual size changes. In the first analysis, 73% of measurements showed a negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 27% showed positive alometric growth (no one was isometric). In the second analysis, 91% of the measurements showed negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 9% showed positive alometric growth (no one was isometric). The study showed a heterochronic mosaic of skull characters due to the association of paedomorphic and peramorphic heterochronic processes. The data taken from the analysis including the "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, led to conclude that during ontogeny the skull presented a positive alometric growth of the rostrum and superior skull region compared to total skull length. This morphologic pattern, when analyzed in phylogenetic terms, reflects a peramorphocline. Excepting from rostrum and the superior skull region, every measurement showed negative alometric growth when compared to total length skull. This pattern reflects a paedomorphocline. The data taken on the analysis excluding "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, allowed to conclude that during ontogeny the skull has had a positive alometric growth only in the rostrum, as showed mostly by the increasing of the premaxilla. Two of the heterochronoclines recognized in the evolution of rhynchosaurs are as well the most frequent among vertebrates as a whole; and due to progenesis for one hand, and hypermorphosis for the other. Neoteny in the rostrum, associated to a probable progenesis in mandible has led to the formation of the most characteristic aspect of upper Triassic rhynchosaurs, a premaxilla verticalized and ventrally bent. The peramorphocline due to hypermorphosis may have contributed to the extinction of the group. In vertebrates probably there are always associated at least two processes (progenesis and hypermorphosis), or even more; such as neoteny and acceleration in the case of rhynchosaurs. Processes are not isolated phenomena but always part of heterochronoclines, which may result of environmental solicitations, made possible thanks to the genotypic flexibility. Responses may be deepened, canalized and fixed, leading sometimes to the origin of new groups (paedomorphoclines due to progenesis); whereas in others may lead to extinction (peramorphoclines due to hypermorphosis). Heterochronic processes may give rise to gradual changes but not necessarily; so that the fossil record not always is "incomplete", but actually may reflect some kind of not gradual evolution. Heterochrony should be understood not as a scientific theory, but as a methodology permitting to recognize complex phenotypic patterns resulting from ontogeny.