Les insectes coléoptères Scolytinae, ou scolytes, sont des agents biotiques majeurs de perturbation des écosystèmes forestiers à travers le monde. Ils peuvent être avoir des impacts écologiques et économiques sévères en milieu naturel et dans les plantations forestières. La dynamique et l’écologie des scolytes des forêts tempérées, boréales et méditerranéennes ont été abondamment documentées, définissant un cadre conceptuel approprié pour l’étude de ces insectes dans d’autres écosystèmes forestiers où les connaissances restent parcellaires. C’est le cas des forêts néo-tropicales équatoriales, au sein desquelles les communautés de scolytes restent à ce jour relativement méconnues, malgré leur implication croissante dans les dégâts et mortalités observés dans le cadre du changement global et du remplacement des forêts naturelles en plantations forestières. Dans cette thèse, je me suis intéressée aux facteurs climatiques et écologiques qui régissent la diversité et l’impact des scolytes dans des forêts naturelles et dans des plantations de balsa (Ochroma pyramidale) en Equateur, ainsi qu’aux associations scolytes-champignons mises en place chez certaines espèces dans ce milieu. Ce travail a permis d’enrichir les connaissances actuelles que les connaissances actuelles sur la diversité des scolytes en Equateur. J’ai pu montrer notamment que les différents types d’habitats forestiers (forêts naturelles et plantations de balsa) influencent davantage la composition en espèces que la richesse spécifique cumulée. Il existe par ailleurs des espèces indicatrices de ces habitats, dont l’une d’entre elles est un ravageur majeur du balsa dans les plantations (Coptoborus ochromactonus), et trois autres sont des espèces exotiques. L’étude spécifique de la biologie et de la dynamique des populations de C. ochromactonus dans les plantations de balsa a montré que des facteurs climatiques et d’âge des arbres influencent significativement les dégâts occasionnés par ce scolyte. Enfin, j’ai pu mettre en évidence l’association des champignons ambrosia Raffaelea sp. nr. arxii et Fusarium ambrosium avec des scolytes Xyleborus, l’un des genres les plus diversifiés et abondants en forêt naturelle et en plantation de balsa. Ma thèse de nouvelles perspectives en termes de biodiversité et de gestion des risques sanitaires liés aux scolytes dans les écosystèmes forestiers d’Equateur.Mots-clés: scolytes, richesse, abondance, composition des espèces, forêt primaire, balsa, dégâts, phénologie, interaction plante-insecte, champignon ambrosia, Xyleborus / Scolytinae insects, or bark beetles, are major biotic agents of forest ecosystem disturbance throughout the world. They can have severe ecological and economic impacts in both natural forests and commercial plantations. The dynamics and ecology of bark beetles in temperate, boreal and Mediterranean forests have been extensively documented, defining an appropriate conceptual framework for the study of these insects in other forest ecosystems where knowledge remains fragmented. This is the case of the equatorial neo-tropical forests, in which bark beetle communities remain to date relatively unknown, despite their increasing involvement in the damage and mortality observed in the context of global change and the replacement of natural forests by plantations. In this thesis, I focused on the climatic and the ecological factors driving the diversity and impact of bark beetles in natural forests and in balsa (Ochroma pyramidale) plantations in Ecuador, as well as in scolytines-fungi associations that can take place in a number of scolytine species. This work has enriched current knowledge on the diversity of bark beetles in Ecuador. In particular, I have shown that different types of forest habitats (natural forests and balsa plantations) have a greater influence on species composition than on cumulative species richness. I also identified indicator species of these habitats, one of which is a major pest of balsa in plantations (Coptoborus ochromactonus), and three others are exotic species. The specific study of the biology and population dynamics of C. ochromactonus in balsa plantations has shown that climatic and tree age factors significantly influence the damages caused by this bark beetle. Finally, I was able to highlight the association of ambrosia fungi Raffaelea sp. nr. arxii and Fusarium ambrosium with Xyleborus bark beetles, one of the most diverse and abundant genera in natural forest and balsa plantation. My thesis provides stimulating new perspectives in terms of biodiversity and management of health risks related to bark beetles in forest ecosystems of Ecuador.Key words: scolytine, richness, abundance, species composition, primary forest, damage, phenology, insect-plant interaction, ambrosia fungi, Xyleborus

L'inventaire de champignons ophiostomatoïdes isolés de quatre espèces de scolytes de l'écorce {Dryocoetes affaber, Ips borealis, I. perturbatus et Polygraphus rufipennis) récoltés dans des bûches d'épinette blanche, a été réalisé au Québec. Ces champignons ont été classés à l'aide de marqueurs moléculaires (PCR-RFLP-rDNA) et d'analyses phylogénétiques sur les gènes de PADNr et de la (3-tubuline. Un total de 23 taxa de champignons ophiostomatoïdes ont été répertoriés, dont 13 ne semblant pas avoir de description dans la documentation scientifique. Par ailleurs, il semble y avoir une différentiation des communautés fongiques selon l'espèce de scolyte d'où elles proviennent. Finalement, l'initiation de la caractérisation d'une nouvelle espèce de Leptographium, a été effectuée à l'aide d'analyses phylogénétiques et moléculaires sur les gènes de l'ADNr, de la P-tubuline, de l'actine et du facteur d'élongation — la. Grâce à ces analyses, nous avons pu obtenir des indices sur la phylogénie et l'évolution de cette nouvelle espèce. / A survey of ophiostomatoid fungi isolated from four bark beetle species (Dryocoetes affaber, Ips borealis, I. perturbatus and Polygraphus rufipennis) collected in white spruce logs, was carried out in the province of Québec. These fungi were classified by means of molecular markers (PCR-RFLP-rDNA) and phylogenetic analyses on the rDNA and ptubulin genes. A total of 23 ophiostomatoid fungi were listed, among which 13 do not seem to have been described in the scientific literature. Moreover, the fungal community seemed to be differentiated according to the bark beetle species from which fungi were collected. Finally, the characterization of a new Leptographium species was initiated with the aid of phylogenetic and molecular analyses of the rDNA, P-tubulin, actin and elongation factor — la genes. By using these analyses, we were able to acquire indications on the phylogeny and evolution of this new Leptographium species.

Au début des années 2000, les hêtraies ardennaises belges et des régions limitrophes ont connu un déclin soudain et intense. Des nécroses sont apparues sur les troncs, accompagnées d’attaques de scolytes xylomycophages et du développement de champignons secondaires. Des phénomènes similaires ont été signalés dans les années 1930s et 1940s en Belgique et en Allemagne. <p><p><p>Des coups de gel pourraient être à l’origine de ces épisodes de déclin. Pour tester cette hypothèse, plusieurs démarches complémentaires ont été utilisées.<p><p>•\ / Doctorat en Sciences agronomiques et ingénierie biologique / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Chez les scolytes (Curculionidae : Scolytinae) réalisant des pullulations éruptives, les processus conditionnant l’intensité et la durée des pullulations sont généralement mal connus. Nous avons étudié trois facteurs susceptibles de moduler les pullulations d’Ips sexdentatus (Börner) : la compétition intraspécifique, les ennemis naturels et la température. Les densités de colonisation et le seuil critique de densité d’attaques sur arbres ont été estimés lors d’une pullulation, et les effets de ces densités sur la productivité et la fitness des insectes ont été mesurés en laboratoire. L’entomofaune associée au scolyte a été étudiée dans des peuplements de pins présentant différents niveaux de dégâts de l’insecte. Les effets thermiques ont été estimés via des élevages à différentes températures. Les densités de colonisation sur arbres, ou celle correspondant à la valeur du seuil critique, ont fortement affecté la productivité et la fitness d’I. sexdentatus. L’entomofaune associée était peu sensible aux niveaux de population du scolyte, dont la productivité a cependant été réduite par la durée d’exposition aux ennemis naturels. L’estimation des besoins thermiques de l’espèce a permis de calculer qu’un réchauffement de 1°C augmenterait les effectifs et permettrait l’apparition d’une troisième génération annuelle, tout en réduisant la fitness des insectes. La compétition intraspécifique serait un facteur critique de régulation des pullulations d’I. sexdentatus alors que les ennemis naturels joueraient un rôle plus secondaire. Une élévation de température pourrait aggraver les pullulations mais aussi réduire la fitness des insectes et augmenter la compétition intraspécifique. / For eruptive bark beetles (Curculionidae: Scolytinae), the processes affecting the intensity and duration of outbreaks are generally poorly known. We have investigated three factors that may affect the population dynamics of Ips sexdentatus (Börner), namely the intraspecific competition, the natural enemies and the temperature. Colonization densities and the critical threshold of attack densities on trees have been estimated during an outbreak. How such densities affected the productivity and fitness of the beetles has been evaluated under laboratory conditions. The insect community associated with the bark beetle has been characterized in pine stands exhibiting different damage levels. To assess the thermal effects, the insects have been reared at different temperatures. Colonization densities on trees, or equivalent to the critical threshold of attacks, dramatically affected both the productivity and fitness of I. sexdentatus. The associated fauna was loosely related to the population levels of the bark beetle, although the duration of the exposure to the natural enemies affected its productivity. The assessment of thermal requirements allowed calculating that an average warming of 1°C during the activity period would increase the population levels and number of generations per year, but also decrease the beetles’ fitness. Intraspecific competition is probably a critical regulating factor for I. sexdentatus, while natural enemies would rather play a secondary role. A temperature increase could aggravate the outbreaks, but this could be counterbalanced by a fitness reduction and an increase of intraspecific competition.

Nos recherches abordent, par une approche multidisciplinaire, l’écologie spatiale et la dynamique d’invasion du ravageur de l’épicéa Ips typographus (Coleoptera :Scolytinae) en Belgique. Bien que cette espèce ne puisse pas être considérée au sens strict comme invasive en Belgique où elle est implantée depuis le milieu du 19ème siècle, de très vraisemblables introductions de souches exotiques en provenance de Russie et des Pays baltes, en font un modèle exceptionnel pour l’étude de ces processus.<p><p>Une analyse en milieu urbain, suivant des transects centre-périphérie, a d’une part suggéré l’introduction probable de ces souches exotiques et d’autre part permis d’étudier ce ravageur forestier dans un milieu qui lui est a priori défavorable. Il en résulte que, malgré un effet de la structure urbaine sur l’abondance du scolyte, sa présence a été observée partout, y compris dans les zones densément bâties du centre de Bruxelles. Cela suggère, en terme de dispersion, que cette espèce est capable d’atteindre des arbres isolés, et en terme d’infestation, que tout épicéa constitue un hôte potentiel tant en milieu forestier qu’en milieu ouvert ou urbain.<p><p>Une étape préliminaire dans l’estimation des risques liés aux invasions biologiques est d’effectuer une analyse de filière, afin d’analyser les différentes voies d’introduction et les risques liés aux pays d’origine des marchandises importées. Sur base de l’analyse de l’ensemble des sources de données statistiques disponibles, nous avons déterminé l’ampleur du commerce de grumes d’épicéa entre l’est de l’Europe et la Belgique, les modes de transport utilisés, les origines et destinations des grumes, ainsi que la variabilité de la localisation et du nombre des différents points d’entrée de ces marchandises sur le territoire belge d’une année à l’autre, depuis le début des importations en 1996. Notre analyse illustre les difficultés inhérentes à ce genre d’étude, particulièrement au niveau de la disponibilité des données à une échelle appropriée.<p> <p>Par une approche de modélisation, nous avons envisagé différents scénarios de dispersion de souches introduites d’Ips typographus afin d’estimer l’expansion de celles-ci en Belgique.<p>Notre modèle a permis de mettre en évidence l’importance de la bonne connaissance de certains paramètres biologiques caractétistiques de l’espèce étudiée (phénologie, capacité de dispersion, taux de croissance). Par ailleurs, les volumes d’importation et la localisation des points d’entrée des marchandises semblent jouer un rôle secondaire.<p><p>Enfin, nous avons utilisé des marqueurs génétiques afin d’essayer de prouver l’introduction de souches russes et baltes du scolyte de l’épicéa en Belgique. Des échantillons ont été collectés dans neuf pays européens ainsi que sur l’ensemble du territoire wallon. La structure génétique observée n’a pas permis de mettre en évidence une différenciation entre les populations de l’est et de l’ouest de l’Europe. La présence d’haplotypes communs à l’est et à l’ouest rejoint l’hypothèse d’une homogénéisation des populations en relation avec le large pouvoir de dispersion du typographe. Cependant, un grand nombre de mutations a été observé entre 2 haplotypes. Des introductions d’origines lointaines telles que la Sibérie ne sont donc pas improbables.<p><p>Les résultats détaillés de chacune de ces études sont développés dans les différents articles constituant cette thèse. La discussion générale met ceux-ci en relation et aborde les perspectives découlant de nos recherches. / Doctorat en sciences, Spécialisation géographie / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les écosystèmes forestiers méditerranéens présentent des espèces d'arbres vivant en limite sud de leur aire de répartition sensibles aux stress climatiques et des espèces vivant au coeur de leur aire de répartition et a priori adaptées à ces mêmes stress. Ces contrastes interrogent sur la diversité potentielle des mécanismes régulant la dynamique des populations de leurs parasites, et en retour l'impact des parasites sur la dynamique de leurs hôtes. Les scolytes constituent un bon modèle pour l'étude de ces interactions hôte-parasite car ils alternent des phases endémiques et épidémiques. Nous avons développé une approche pluridisciplinaire couplant la caractérisation de traits écophysiologiques et dendrométriques impliqués dans la résistance des populations d'arbres aux attaques de scolytes avec la caractérisation de facteurs écologiques clés pour la démographie des scolytes. Chez le pin d'Alep, T. destruens est présent à un niveau endémique mais des attaques subsistent dans des patchs d'arbres formés par des arbres attaqués et morts suite aux attaques, des arbres attaqués qui ont résisté et des arbres non attaqués. Des stratégies de dispersion locale différentes selon les deux grandes phases du cycle de T . destruens semblent favoriser l'exploitation d'une ressource peu abondante. Chez le sapin pectiné, nous avons montré qu'une communauté abondante de scolytes s'attaque à des arbres déjà affaiblis par des sécheresses répétées et présentant un mauvais état sanitaire et une croissance en baisse. Ces deux écosystèmes forestiers permettent de mieux appréhender les mécanismes impliqués dans les interactions plantes-insectes dans un contexte de changement global. / Mediterranean forest ecosystems have both trees living in their southern range and being sensitive to climatic stress and tree species living in the core of their range and being non sensitive to the same stress. These contrasts in tree populations questioned about potential contrasts in their interrelationships with their parasites and on the impact of that parasites have on their host in turn. Bark beetles are a relevant model to study such host-parasite interactions because they alternate endemic and epidemic phases. We developed a multidisciplinary approach combining the characterization of ecophysiological and dendrometrical traits involved in resistance of tree populations to bark beetle attacks with this assessment of key ecological factors involved in bark beetles demography. We focused on the two following contrasted Mediterranean ecosystems in South-Eastern France: a healthy Aleppo pine interacting with a bark beetle population at an endemic state and a declining population of the Silver fir interacting with a bark beetle community at an epidemic state. Our results suggested that this Aleppo pine population, the pine shoot beetle T. destruens showed low abundance levels. All attacks remained in patches formed by dead trees following the attacks. T. destruens dispersal strategies seem to favor the exploitation of a scarce resource. On silver fir, we showed a bark beetle community attacking trees already weakened by repeated droughts and with poor health status and low growth. The study of these two contrasted forest ecosystems allowed us to shed some critical light on the mechanisms involved in plant-insect interactions in the context of global change.

Rhizophagus grandis is one of the rare examples of totally specific predators: it only preys upon the bark beetle Dendroctonus micans in its native range (Europe and Asia). In the course of coevolution in such predator-prey systems, prey are selected for avoidance and resistance mechanisms against predators. Previous laboratory trials suggested that R. grandis could lay more eggs in presence of exotic prey species with an ecology similar to that of D. micans, but which could not evolve resistances against this predator, such as the North American parasitic bark beetles D. punctatus and D. valens. The specificity of the association R. grandis-D. micans is thought to depend on chemical signals (kairomones) used by the predator to find a gallery of its prey and to adjust its oviposition to the number of prey larvae available inside. However, the exact nature of the chemical signals regulating R. grandis’ oviposition is still unknown. While these signals seem specific in nature, stimulation of the predator’s oviposition by exotic prey species suggests that specificity may be constrained by geography. Unlike most bark beetles, which kill living trees or feed on dying trees, D. micans completes its development on healthy trees as a true parasite. This niche is highly defended by tree toxicants (terpenes among others) to which both D. micans and R. grandis are resistant. Insects possess their own detoxification processes, but they may also rely on symbiotic microorganisms (bacteria and fungi) to contend with the specific constraints of their niche. In comparison to other bark beetles, microbial communities of parasitic bark beetles are yet poorly known, as in the case of D. micans and D. punctatus. Apart from detoxification, insect symbionts may provide nutritional supplementation, protection against pathogens, or components of the chemical communication, which affect the hosts as well as partners of the tritrophic relationship tree-bark beetle-natural enemies. The system R. grandis-D. micans is a unique opportunity to study several aspects of this coevolution which are poorly understood to date. The objectives of this thesis were:- (1) the comparison of the oviposition performances of R. grandis on the specific prey D. micans, and on the exotic prey D. punctatus and D. valens, in order to emphasize possible prey resistance mechanisms; - (2) the identification of the chemical signals regulating R. grandis’ oviposition, and the evaluation of their role in the specificity of the association with D. micans, in presence of the exotic prey D. punctatus and D. valens; - (3) the characterization of the bacterial and fungal communities associated with non-aggressive populations of the bark beetles D. micans, D. punctatus and D. valens, and investigating how these microbial symbionts may affect bark beetle hosts in respect of their ecology as well as the tritrophic relationship tree-bark beetle-natural enemies. Our results show that R. grandis laid equivalent numbers of eggs with the native prey D. micans and with the exotic prey D. punctatus and D. valens, which could illustrate that R. grandis’ specificity is constrained by geography but which does not emphasize possible prey resistance mechanisms against the long-standing predator. We identified robust candidates to the stimulation and inhibition of R. grandis’ oviposition which should be confirmed in bioassays. Finally, we report that the bacterial and fungal communities of non-aggressive populations of D. micans, D. punctatus and D. valens are mainly composed of widespread environmental Enterobacteria and yeasts, and we discuss the various ways they may influence bark beetle hosts in respect of their life histories including the attacked trees and their natural enemies. Overall, this thesis illustrates the need to encompass all levels of complexity, from prey symbionts and semiochemicals to predators, to study systems like R. grandis-D. micans. / Rhizophagus grandis est un des rares exemples de prédateurs totalement spécifiques :présent en Europe et en Asie, il se nourrit exclusivement du scolyte Dendroctonus micans. Dans de telles associations, la coévolution prédateur-proie mène à la sélection de mécanismes d’évitement ou de résistance chez la proie, contre le prédateur. De précédentes observations en laboratoire ont suggéré que R. grandis pouvait pondre davantage d’œufs en présence de proies exotiques d’écologie comparable à celle de D. micans, mais qui n’auraient pu développer de résistance à l’encontre de ce prédateur, à l’instar des scolytes parasitiques nord-américains D. punctatus et D. valens. Il semble que la spécificité de l’association R. grandis-D. micans repose sur des signaux chimiques (kairomones) qui permettent au prédateur de repérer les galeries de sa proie et d’y ajuster le nombre d’œufs déposé à la quantité de larves de proies disponible. Néanmoins, on ignore encore la nature exacte des signaux régulant l’oviposition de R. grandis. Le fait que l’oviposition soit stimulée par des proies exotiques indique que la spécificité de cette association pourrait être limitée par des barrières géographiques. Contrairement à la plupart des scolytes qui tue des arbres ou s’attaque à des arbres mourants, D. micans se développe intégralement sur des arbres en bonne santé, en véritable parasite. Cette niche est fortement défendue par les composés toxiques de l’arbre (en particulier les terpènes), auxquels à la fois D. micans et R. grandis sont résistants. Certains insectes possèdent leurs propres processus de détoxification, mais ils peuvent également bénéficier de l’aide de microorganismes symbiotiques (bactéries et champignons). En comparaison avec les autres scolytes, les communautés microbiennes associées aux scolytes parasitiques est très peu documentée, comme dans le cas de D. micans et D. punctatus. En dehors de la détoxification, les symbiotes d’insectes peuvent contribuer à leur nutrition, les protéger contre des pathogènes, ou intervenir dans la communication chimique, ce qui affecte leurs hôtes comme les autres acteurs de la relation tritrophique arbre-scolyte-ennemi naturel. L’association R. grandis-D. micans est une opportunité unique d’étudier des aspects méconnus de la coévolution. Les objectifs de cette thèse étaient de :- (1) comparer le nombre d’œufs pondu par R. grandis sur sa proie spécifique, D. micans, et sur les proies exotiques D. punctatus et D. valens, afin de mettre en évidence de possibles résistances ;- (2) identifier les signaux chimiques qui régulent l’oviposition de R. grandis, et évaluer leur rôle dans la spécificité de l’association avec D. micans, en présence des proies exotiques D. punctatus et D. valens ;- (3) caractériser les communautés bactérienne et fongique associées aux populations parasitiques des scolytes D. micans, D. punctatus et D. valens, et investiguer comment ces microorganismes symbiotiques peuvent influencer leurs hôtes, selon leurs contraintes écologiques, ainsi que leurs ennemis naturels et arbres-hôtes. Nos résultats révèlent une oviposition équivalente de R. grandis en présence de la proie native D. micans et des proies exotiques D. punctatus et D. valens, ce qui illustre que la spécificité de cette association pourrait être limitée par des barrières géographiques mais ne met pas en évidence de possibles résistances à l’encontre du prédateur de longue date. Nous avons identifié des candidats robustes à la stimulation et à l’inhibition de la ponte de R. grandis, et leur rôle devrait être confirmé par des bioessais. Enfin, nous rapportons que la communauté microbienne associée aux populations parasitiques des scolytes D. micans, D. punctatus et D. valens est principalement constituée d’Entérobactéries et de levures répandues, et nous discutons des différentes façons dont ces symbiotes peuvent affecter leurs hôtes et autres acteurs de la relation tritrophique arbre-scolyte-ennemi naturel, selon leurs écologies respectives. Dans son ensemble, cette thèse souligne l’importance de considérer tous les niveaux de complexité biologique, des microorganismes associés aux proies jusqu’aux prédateurs, afin d’étudier des systèmes comme R. grandis-D. micans. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished