Orientador: Marco Aurélio Pizo Ferreira / Apresentação, resumo, introdução e objetivos em português / Banca: Sulene Noriko Shima / Banca: Mauro Galetti Rodrigues / Banca: Wesley Rodrigues Silva / Banca: Erica Hasui / Resumo: A rendeira (Manacus manacus, Pipridae) é um pequeno (15 - 18 g) passeriforme frugívoro amplamente distribuído na região Neotropical e que apresenta o sistema reprodutivo de lek. Existem vários estudos sobre a história natural e comportamento de lek desta espécie e poucos estudos que se referem aos aspectos ecológicos relacionados à sua atividade de frugivoria. Nos primeiros capítulos, nos referimos a alguns aspectos comportamentais da espécie em atividade de lek que foram pouco explorados ou inéditos para a ciência. Do quarto ao sétimo capítulos, procuramos enfocar parte das funções e interações ecológicas que a espécie exerce considerando a frugivoria e dispersão de sementes de plantas de restinga no sudeste do Brasil. Os principais resultados sobre o comportamento de lek revelaram que a permanência dos machos adultos dentro de seus territórios em áreas de lek está positivamente correlacionada com o comprimento do dia. Dessa forma, diferenças no comprimento do dia entre regiões tropicais e subtropicais influenciam um padrão anual invertido de atividade de lek da espécie, ou seja, quando machos residentes estão mais ativos na região tropical, os machos da região subtropical estão menos ativos e vice-versa. Adicionalmente, a frequência e a duração de exibições de machos residentes em suas courts (locais de exibição) variaram ao longo do ano. No entanto, os machos jovens treinaram suas exibições em courts de machos residentes ao longo de todo o ano, sem variações significativas. As fêmeas visitaram mais freqüentemente os machos residentes que se exibiram por períodos mais longos. Nossas observações revelaram que machos residentes, principalmente os que estabeleceram territórios localizados na... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: The White-bearded Manakin (Manacus manacus, Pipridae) is a small frugivore passerine (15 - 18 g) that presents the lek breeding system. There are several studies about the natural history and lek behavior of this species, however, few studies focused on the ecological aspects related to its frugivorous diet. In the first chapters, we studied some aspects of the species' lek behavior that were underexplored before. From the fourth to seventh chapters, we focused on the ecological functions and ecological interactions of this species considering the frugivory on and seed dispersal of restinga plants in southeastern Brazil. Regarding lek behavior, the permanence of resident males in their lekking territories was positively correlated with day length. Thereby, differences in day length between tropical and subtropical regions resulted in an inverted annual pattern of lek activity, i.e., when males are more active in the tropical region, males from subtropical region are less active and viceversa. Additionaly, the frequency and duration of display bouts of resident males varied along the year while juveniles did not. The females visited frequently courts of residents that displayed for longer bouts. Also, our observations revealed that resident males may use auxiliary courts to display; a behavior previously unknown for this species. We suggest that the use of auxiliary courts may be a strategy adopted mainly by peripheral males to attract females that visit more successful males with central territories in the lek area. The court cleaning behavior, which consists of the removal of leaves and debris from courts was also investigated. We concluded that instead of acting as a defensive strategy to avoid terrestrial lurking predators as argued... (Complete abstract click electronic access below) / Doutor

O cuidado paternal exclusivo à prole é a forma mais rara de investimento parental pós-zigótico na natureza, tendo evoluído independentemente em não mais do que 14 linhagens de artrópodes. Embora muitas dessas espécies sejam facilmente observadas e manipuladas, apenas recentemente os pesquisadores começaram a prestar atenção e a testar hipóteses sobre investimento parental e evolução de papéis sexuais nesses interessantes sistemas biológicos. O principal objetivo desta tese foi investigar características individuais e populacionais que poderiam afetar o sucesso reprodutivo de machos de opiliões (Arachnida: Opiliones) com cuidado paternal. No primeiro capítulo, fazemos uma revisão teórica detalhada, desde trabalhos clássicos de papéis sexuais até os mais recentes avanços, abordando também de maneira sistemática o conhecimento atual acerca de custos e benefícios do cuidado paternal em artrópodes, assim como o papel da seleção sexual sobre a evolução do comportamento parental e dos papéis sexuais. Em seguida, nos capítulos 2 e 3, acessamos os custos energéticos e em termos de sobrevivência do cuidado paternal nos opiliões Iporangaia pustulosa e Zygopachylus albomarginis. Comparando essas duas espécies, que apresentam diferentes níveis de investimento paternal, testamos previsões direcionadas de que os machos que investem mais na prole deveriam pagar maiores custos do cuidado. No quarto capítulo, por meio de informações da história natural e parâmetros populacionais estimados para I. pustulosa, fazemos previsões sobre qual dos sexos deveria ser criterioso ao escolher parceiros e as testamos utilizando observações comportamentais de interações entre machos e fêmeas. Por fim, no capítulo 5, avaliamos a importância relativa do sítio de oviposição, assim como do tamanho e do estado parental dos machos sobre a sua atratividade. Ao final, integramos os resultados obtidos em um corpo teórico sobre a inter-relação entre aparentes demandas conflitantes entre esforço parental e esforço reprodutivo, cuidado paternal e papéis sexuais, abrangendo não apenas as espécies estudadas, mas com um escopo bem mais amplo / Exclusive paternal care is the rarest form of post-zygotic parental investment in nature, which has independently evolved in no more than 14 arthropod lineages. Although many of those species are easily observed and manipulated, only recently researchers have started to pay attention and test hypotheses on parental investment and evolution of sex roles in such interesting biological systems. The main goal of this thesis was investigating individual and population characteristics that affect the reproductive success of males of harvestmen (Arachnida: Opilioes) with paternal care. In the first chapter, we revise the theory in details, since seminal works on sex roles until the most recent advances in the area, sistematically approaching the current knowledge abot costs and benefits of paternal care in arthropods, as well as the role of sexual selection on the evolution of parental behavior and sex roles. Then, in chapters 2 and 3, we access energetic and survival costs of paternal care in the harvestmen Iporangaia pustulosa and Zygopachylus albomarginis. Comparing these two species, that show different levels of parental investment, we test directional predictions that males which invest more should also pay more intense costs rekated to care. In the fourth chapter, based on natural history information and population parameters for I. pustulosa, we predict which sex should be choosier when selecting sexual partners, and test such predictions using behavioral data on male-female interactions. Finally, in chapter 5, we evaluate the relative importance of oviposition site, males\' body size and males\' parental state on their attractiveness. At the end, we integrate all the results obtained during the five chapters into a theoretical framework about the inter-dependence among trade-offs between parental and mating efforts, paternal care and sex roles, not only regarding the pair od species studied, but in a broad way.

O objetivo geral desta tese foi investigar como a distribuição espacial dos indivíduos influencia a organização dos sistemas de acasalamento e a intensidade da seleção sexual. A tese contém dois capítulos em que analisamos dados empíricos e dois capítulo em que abordamos questões mais teóricas mais gerais. No primeiro capítulo, avaliamos como a distribuição espacial de haréns defendidos por machos territoriais influencia a rede de competição espermática que existe entre machos do opilião Serracutisoma proximum. No segundo capítulo, propusemos um modelo probabilístico de escolha de parceiros que leva em consideração o fato de que as fêmeas estão restritas a amostrar apenas alguns machos da população, e que essa restrição é imposta principalmente pela distribuição espacial dos indivíduos. Nosso modelo foi mais acurado do que modelos alternativos que ignoram o espaço. No terceiro capítulo, investigamos os movimentos de busca de parceiros do besouro Leptinotarsa undecimlineata. Encontramos que tanto machos quanto fêmeas se movimentam estrategicamente, saindo de onde estão quando não obtém cópulas buscando áreas próximas e com muitos parceiros em potencial. Finalmente, no quarto capítulo, voltamos a explorar o efeito de restrições espaciais sobre a escolha de parceiros. Usamos simulações baseadas em indivíduos para investigar como a restrição espacial influencia a seleção sexual e a evolução de ornamentos sexualmente selecionados. Encontramos que quanto maior o número de parceiros que as fêmeas podem amostrar durante a escolha, mais intensa é a seleção sexual, o que permite a evolução de ornamentos mais exagerados nos machos. Além disso, analisamos um conjunto de dados publicados sobre a intensidade de seleção sexual e observamos que estes se ajustam às previsões do modelo teórico. Concluímos que o espaço é muito mais importante para a organização de sistemas de acasalamento e para a intensidade da seleção sexual do que se acreditava previamente. Esperamos que as idéias propostas aqui encontrem terreno fértil na mente do leitor e que gerem novos e estimulantes desdobramentos no campo teórico e empírico / The main goal of this thesis was to investigate how the spatial distribution of individuals influences the organization of the mating systems and the intensity of sexual selection. The thesis contains two empirical chapters and two chapters with a theoretical scope. In the first chapter, we investigate how the spatial distribution of harems defended by territorial males influences the sperm competition network among males of the harvestman Serracutisoma proximum. In the second chapter, we proposed a probabilistic model of mate choice that includes the spatial constraint in the analyses of mate choice. This model takes into account the fact that females are restricted to sample only some males available in the population, and that this restriction is imposed primarily by the spatial distribution of individuals. In the third chapter, we investigate the mate searching movements of the leaf beetle Leptinotarsa undecimlineata. We found that both males and females move strategically, leaving the host plant when they do not obtain copulations and seeking neighboring areas with many potential mates. Finally, in the fourth chapter, we explore the effect of spatial restrictions on mate choice. We used individual based simulations to investigate how spatial restrictions influence sexual selection and the evolution of sexually selected ornaments. We found that the higher the number of potential partners female can sample during mate choice, the more intense is sexual selection, which leads to the evolution of more exaggerated male ornaments. In addition, we analyzed a published dataset of intensity of sexual selection and found that the data adjust to the predictions made by our simulations. We conclude that the space is much more important than previously thought to mating systems organization and the intensity of sexual selection. We hope the ideas proposed here can flourish in the minds of the readers, stimulating both empirical and theoretical follow ups

Para avaliar a quantidade ótima de energia e recursos a ser investida em reprodução, um animal deve não só acessar informações sobre sua própria condição corporal, como acessar também informações sobre coespecíficos presentes no ambiente em que vive. Este trabalho investigou essas duas vias (endógena e exógena) de obtenção de informação. Utilizando como organismo modelo a aranha Paratrechalea ornata (Trechaleidae), uma espécie em que os machos produzem presentes nupciais, este estudo investigou: (a) se machos investem mais tempo de busca quando na presença de pistas químicas de fêmeas virgens; (b) se machos aumentam ou diminuem o investimento na produção do presente nupcial quando há pistas da presença de machos competidores; (c) se restrições alimentares impõem efeitos de curto e longo prazo sobre o comportamento de construção de presentes nupciais. Machos mostraram preferência por locais com pistas da presença de fêmeas, mas não diferenciaram pistas de fêmeas virgens e copuladas. Diante de pistas da presença de um macho competidor, machos produziram presentes de menor qualidade, com menos seda. Por fim, restrições alimentares provocam efeitos de curto e longo prazo no comportamento reprodutivo dos machos, diminuindo a frequência de produção do presente nupcial e o tamanho do presente construído. Conjuntamente, os três experimentos realizados mostram que machos de P. ornata utilizam tanto informações exógenas quanto endógenas para ajustar seu investimento em reprodução. A combinação das informações obtidas deve aumentar a eficiência no gasto de energia, maximizando o sucesso reprodutivo dos machos sem que isso prejudique a manutenção de seu organismo / To evaluate the optimal amount of energy and resources to be invested in reproduction, animals should not only obtain information about their own body condition, but they should also obtain information about conspecifics in the environment where they live. This study investigated these two ways (endogenous and exogenous) of acquiring information. Using as model organism the spider Paratrechalea ornata (Trechaleidae), a species in which males produce nuptial gifts, this study investigated: (a) if males invest more time searching for sexual partners in the presence of chemical cues of virgin females; (b) if males increase or decrease the investment in nuptial gift construction in the presence of chemical cues of competitor males; (c) if food deprivation imposes short- and long-term effects on nuptial gift construction. Males showed a preference for sites with cues of females, but they did not discriminate cues of virgin from cues of copulated females. When males detected cues of a male competitor, they produced lower quality gifts, with less silk. Finally, food deprivation imposed both short- and long-term negative effects on male reproductive behavior, decreasing the frequency of nuptial gift construction and also the size of the gift. Together, the three experiments show that males of P. ornata use both exogenous as endogenous information to adjust their investment in reproduction. The combination of information obtained may increase the efficiency in energy use, maximizing male reproductive success without compromising self maintenance

Cavidades naturais constituem um recurso reprodutivo monopolizável, cuja disponibilidade determina a intensidade da competição macho-macho que, por sua vez, pode influenciar os custos do cuidado paternal, pois quanto maior o risco de perda do recurso, menor deve ser a freqüência de forrageio dos machos. Fêmeas do opilião Magnispina neptunus utilizam cavidades naturais como sítios de nidificação, que são monopolizados por machos em um sistema de poliginia por defesa de recursos. Após a oviposição, as fêmeas abandonam os ninhos e todo o cuidado parental é exercido pelos machos. O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da disponibilidade de ninhos sobre a competição intrassexual e os custos do cuidado paternal em M. neptunus. Dois grupos experimentais foram estabelecidos em laboratório: alta (8 ninhos) e baixa (4 ninhos) disponibilidade de sítios reprodutivos. Cada grupo era composto por sete terrários contendo 12 machos e 12 fêmeas. Apesar da redução dos sítios de nidificação ter reduzido o número de machos detentores de ninhos, o tamanho dos indivíduos não exerceu nenhum efeito sobre o sucesso de monopolização de ninhos. Aparentemente, o pequeno diâmetro de entrada dos ninhos experimentais reduz a importância do tamanho dos machos sobre sua probabilidade de monopolizar um sítio de nidificação. Apenas a residência prévia parece determinar o resultado das disputas entre machos e, portanto, os custos de abandonar os ninhos devem ser altos. De fato, machos guardiões permanecem quase todo o tempo dentro dos seus ninhos em ambos os grupos experimentais, o que aumenta os custos do cuidado. Como conseqüência, o canibalismo filial é freqüente, pois os custos em termos de redução no tamanho da desova são menores do que os benefícios de manter a posse do ninho e dos ovos, que sabidamente aumentam a atratividade dos machos e suas chances de obterem novas desovas / Natural cavities are a reproductive resource that can be monopolized, and their availability determines the intensity of male-male competition, which in turn may influence the costs of paternal care since the higher the risk of loosing the resource, the low should be male foraging frequency. Females of the harvestman Magnispina neptunus use natural cavities as nest site, which are monopolized by males in typical resource defense polygyny mating system. After oviposition, females leave the nests and all parental activities are in charge of males. The goal of this study was to evaluate the effect of nest site availability on the intrasexual competition and the costs of paternal care in M. neptunus. Two experimental groups were established in the laboratory: high (8 nests) and low (4 nests) nest site availability. Each group was composed of seven terraria containing 12 males and 12 females. Although the reduction of in the number of nests sites has indeed reduced the number of males holding nests, male size did not influence the probability of acquiring and maintaining a nest. Apparently, the small diameter of entrance in the experimental nests reduces the importance of male size on their resource holding power. Only previous residence seems to influence the output of agonistic interactions between two males and, therefore, the costs of leaving the nest to forage are likely to be high. In fact, guarding males remain almost all the time inside their nests, which increases the costs of paternal care. As a consequence, filial cannibalism is frequent in both experimental groups because the costs in terms of reduction in clutch size are likely to lower than the benefits of holding a nest containing eggs, which is known to increase male attractiveness and his chance of acquiring additional eggs

O processo de seleção sexual influencia de forma intensa o sucesso reprodutivo de cada indivíduo. Desde sua formulação teórica durante o século XIX, evidências cumulativas a respeito da poliandria em fêmeas permitiram a ampliação de seu conceito inicial, uma vez constatada que a disputa pela paternidade da prole não se limitava à competição pelo acesso à fêmea, mas poderia também prolongar-se mesmo após a cópula. Durante a década de 1970, essa disputa pós-copulatória entre machos foi formalizada sob o conceito de competição espermática, a qual visa a maximizar o sucesso do esperma de um macho sobre um rival na fertilização dos ovos. Evidências para um número crescente de táxons demonstram que a intensa competição pré e pós-copulatória entre machos é também uma das fontes responsáveis pela evolução e manutenção de táticas alternativas de reprodução dentro de uma mesma espécie, nas quais machos com menor sucesso na monopolização de fêmeas e combate com intraespecíficos adotam comportamentos furtivos para acesso ao sexo oposto, como forma de assegurar algum sucesso reprodutivo. Em muitas espécies, a adoção de táticas alternativas de reprodução são relacionadas não somente às diferenças comportamentais entre os machos, mas também à diversidade fenotípica dentro do mesmo sexo, caracterizada por descontinuidades morfológicas, fisiológicas e de ciclo de vida, conhecida pelo termo ‘dimorfismo intrassexual’. Em lulas da família Loliginidae, a existência de morfos alternativos, denominados machos consort e sneaker, já foi constatada para diversas espécies e é associada a diferenças comportamentais entre eles, principalmente relacionadas à posição de cópula e sítio de deposição de espermatóforos no interior da fêmea. No entanto, a associação entre táticas alternativas de reprodução e dimorfismo intrassexual em machos é praticamente desconhecida, com exceção à espécie Heterololigo bleekeri, para a qual esse dimorfismo tem sido estudado extensivamente ao longo da última década. Nesse contexto, a presente Dissertação de Mestrado teve como principal objetivo investigar a existência de dimorfismo intrassexual masculino em Doryteuthis plei (Blainville, 1823), uma espécie de importância comercial para as regiões Sul e Sudeste do Brasil e para a qual, apesar de evidências indiretas sugerirem sua presença, tal dimorfismo nunca havia sido averiguado. Por meio de análises morfológicas e modelos estatísticos, o primeiro capítulo descreve a existência desse dimorfismo na espécie, o qual foi reconhecido a partir da constatação da presença de duas classes de tamanho de machos sexualmente maduros, caracterizadas pela produção de espermatóforos e espermatângios com morfologias descontínuas. Além disso, espermatângios amostrados de machos das duas classes de tamanho mostraram-se congruentes àquelas implantados nos dois sítios distintos da fêmea, resultado que permitiu associar o dimorfismo intrassexual à adoção das táticas de sneaker e consort na espécie. A partir dessa constatação, o primeiro capítulo explorou ainda o investimento gonadal exibido por machos dimórficos. Os resultados mostraram que machos sneakers apresentavam maiores investimentos relativos em gônadas do que machos consorts, um resultado que se enquadra nos modelos teóricos de “sneaks and guarders” de competição espermática. No entanto, enquanto as premissas teóricas propõem também que machos sneakers devem apresentar maiores investimentos por fêmea, constatamos que, na espécie de estudo, machos sneakers produzem espermatóforos com menor proporção de massa espermática do que machos consorts. Esses resultados, somados a observações comportamentais realizadas ao longo desse trabalho, sugerem que a estratégia adotada por machos sneakers deve estar relacionada ao fracionamento de seu investimento em produtos ejaculatórios, de forma que investimentos menores por fêmea permitiriam a realização de maior número de cópulas. Dando continuidade à caracterização do dimorfismo intrassexual na espécie, análises comparativas entre machos dimórficos com relação a estruturas do sistema reprodutor, tema do segundo capítulo, demonstraram que as diferenças quanto à morfologia funcional de espermatóforos intactos estavam associadas às divergências encontradas quanto à reação espermatofórica, liberação de espermatozoides e morfologia de espermatângios entre machos sneakers e consorts. Além disso, sob o contexto da competição espermática, o segundo capítulo discute como o padrão de reprodução de lulas da família Loliginidae, e.g., a existência de dois sítios de fertilização e diferenças nos intervalos entre cópulas e desovas, resultaria em pressões seletivas divergentes sobre os produtos ejaculatórios de machos dimórficos e influenciaria a evolução e manutenção do dimorfismo intrassexual na espécie. Por fim, o terceiro capítulo aborda a descoberta de machos com espermatóforos e espermatângios com morfologias intermediárias entre os fenótipos de sneakers e consorts, além da questão da diferença de idade entre machos dimórficos. Combinados, os resultados desse capítulo permitiram a proposição de uma hipótese ontogenética sobre a expressão de fenótipos alternativos na espécie, uma questão extremamente inovadora para cefalópodes. Apesar de tratar-se de um campo ainda completamente inexplorado para o grupo, espera-se que esses resultados contribuam para a compreensão dos fatores responsáveis pela expressão sequencial de fenótipos alternativos e pela determinação do dimorfismo intrassexual em lulas / Sexual selection comprises a powerful force that intensively influences the reproductive success of each individual. Since its theoretical formulation in the nineteenth century, cumulative evidence regarding the existence of polyandry in females has expanded its initial concept, once it became clear that offspring paternity disputes were not limited to the competition for female access, but that they could in fact be prolonged even after copulation. In the 1970s, this male post-copulatory dispute was formalized under the concept of sperm competition, which aims at maximizing the success of one male’s sperm over its competitors in the fertilization of females’ eggs. Evidence gathered from a growing number of taxa has shown that intense pre and post-copulatory competition between males is also one of the responsible sources for the evolution and maintenance of alternative reproductive tactics within a species, in which males that are less successful in mate guarding and fighting contests with conspecifics adopt sneaking and opportunistic behaviors as a way to ensure some mating success. In many species, alternative mating tactics are not restricted to behavioral differences between males, being also related to a phenotypic diversity, with discontinuous morphological and physiological traits and distinct life histories between conspecifics, a phenomenon known as intrasexual dimorphism. In loliginid squids, the existence of alternative morphs (sneaker and consort males) has already been reported for several species, and it is has been correlated to behavioral differences, specially related to mating position and spermatophore deposition sites within the female\'s body. However, the association between alternative mating tactics and male intrasexual dimorphism is virtually unexplored, except for the species Heterololigo bleekeri, in which such dimorphism has been extensively studied over the last decade. In this context, the present Master’s Dissertation aimed to investigate the existence of male intrasexual dimorphism in Doryteuthis plei (Blainville, 1823), a squid of commercial importance in southern and southeastern Brazil, and for which such dimorphism has never been investigated, although indirect evidence suggests its existence. Using morphological analyses and statistical models, the first chapter describes the presence of such dimorphism in the species, which was detected based on the identification of two body size classes of sexually mature males, characterized by spermatophores and spermatangia displaying discontinuous morphologies between each other. Moreover, spermatangia sampled from both body size classes were congruent with those implanted on distinct female sites, a result that allowed the association between intrassexual dimorphism and adoption of sneaker and consort mating tactics in the species. Additionally, the first chapter also investigated the gonadal investment from dimorphic males, showing that sneakers exhibited higher investments in gonads than consorts, a result that fits into the theoretical ‘sneaks and guards’ models of sperm competition. However, while theoretical assumptions propose that sneakers should also present larger investments per female, we show that D. plei sneaker males produce spermatophores with lower concentrations of sperm mass than consorts. Combining these results with behavioral observations obtained throughout this study, we suggest that the sneaker strategy might be related to partitioning their ejaculate expenditure into extra mating opportunities, thus investing less per female but more in number of copulations. A further characterization of intrasexual dimorphism in this species was the main subject of the second chapter. Through comparative analyses of reproductive structures from dimorphic males, the results revealed that differences in the structural morphology of intact spermatophores were associated to differences regarding the spermatophoric reaction, spermatozoa release and spermatangia morphology between sneakers and consorts. Furthermore, under the context of sperm competition, the second chapter also provided a discussion on how the reproductive pattern of loliginid squids, e.g., the existence of two sites for fertilization of eggs and differences in the interval between mating and egg-laying, might result in divergent selective pressures on ejaculates from dimorphic males, influencing the evolution and maintenance of intrasexual dimorphism in this species. Finally, the third chapter describes the discovery of males that produced spermatophores and spermatangia displaying intermediate morphologies between both sneaker and consort phenotypes, and age differences reported for dimorphic males in the species. Combined, these results allowed the formulation of an ontogenetic hypothesis regarding alternative phenotype expression, which is extremely innovative for cephalopods. Although this hypothesis comprises a completely unexplored field for this group, it is highly expected that these results might contribute to the further understanding of possible factors that may be responsible for the sequential expression of alternative phenotypes, and ultimately for the determination of intrasexual dimorphism in squids

Para avaliar a quantidade ótima de energia e recursos a ser investida em reprodução, um animal deve não só acessar informações sobre sua própria condição corporal, como acessar também informações sobre coespecíficos presentes no ambiente em que vive. Este trabalho investigou essas duas vias (endógena e exógena) de obtenção de informação. Utilizando como organismo modelo a aranha Paratrechalea ornata (Trechaleidae), uma espécie em que os machos produzem presentes nupciais, este estudo investigou: (a) se machos investem mais tempo de busca quando na presença de pistas químicas de fêmeas virgens; (b) se machos aumentam ou diminuem o investimento na produção do presente nupcial quando há pistas da presença de machos competidores; (c) se restrições alimentares impõem efeitos de curto e longo prazo sobre o comportamento de construção de presentes nupciais. Machos mostraram preferência por locais com pistas da presença de fêmeas, mas não diferenciaram pistas de fêmeas virgens e copuladas. Diante de pistas da presença de um macho competidor, machos produziram presentes de menor qualidade, com menos seda. Por fim, restrições alimentares provocam efeitos de curto e longo prazo no comportamento reprodutivo dos machos, diminuindo a frequência de produção do presente nupcial e o tamanho do presente construído. Conjuntamente, os três experimentos realizados mostram que machos de P. ornata utilizam tanto informações exógenas quanto endógenas para ajustar seu investimento em reprodução. A combinação das informações obtidas deve aumentar a eficiência no gasto de energia, maximizando o sucesso reprodutivo dos machos sem que isso prejudique a manutenção de seu organismo / To evaluate the optimal amount of energy and resources to be invested in reproduction, animals should not only obtain information about their own body condition, but they should also obtain information about conspecifics in the environment where they live. This study investigated these two ways (endogenous and exogenous) of acquiring information. Using as model organism the spider Paratrechalea ornata (Trechaleidae), a species in which males produce nuptial gifts, this study investigated: (a) if males invest more time searching for sexual partners in the presence of chemical cues of virgin females; (b) if males increase or decrease the investment in nuptial gift construction in the presence of chemical cues of competitor males; (c) if food deprivation imposes short- and long-term effects on nuptial gift construction. Males showed a preference for sites with cues of females, but they did not discriminate cues of virgin from cues of copulated females. When males detected cues of a male competitor, they produced lower quality gifts, with less silk. Finally, food deprivation imposed both short- and long-term negative effects on male reproductive behavior, decreasing the frequency of nuptial gift construction and also the size of the gift. Together, the three experiments show that males of P. ornata use both exogenous as endogenous information to adjust their investment in reproduction. The combination of information obtained may increase the efficiency in energy use, maximizing male reproductive success without compromising self maintenance

O processo de seleção sexual influencia de forma intensa o sucesso reprodutivo de cada indivíduo. Desde sua formulação teórica durante o século XIX, evidências cumulativas a respeito da poliandria em fêmeas permitiram a ampliação de seu conceito inicial, uma vez constatada que a disputa pela paternidade da prole não se limitava à competição pelo acesso à fêmea, mas poderia também prolongar-se mesmo após a cópula. Durante a década de 1970, essa disputa pós-copulatória entre machos foi formalizada sob o conceito de competição espermática, a qual visa a maximizar o sucesso do esperma de um macho sobre um rival na fertilização dos ovos. Evidências para um número crescente de táxons demonstram que a intensa competição pré e pós-copulatória entre machos é também uma das fontes responsáveis pela evolução e manutenção de táticas alternativas de reprodução dentro de uma mesma espécie, nas quais machos com menor sucesso na monopolização de fêmeas e combate com intraespecíficos adotam comportamentos furtivos para acesso ao sexo oposto, como forma de assegurar algum sucesso reprodutivo. Em muitas espécies, a adoção de táticas alternativas de reprodução são relacionadas não somente às diferenças comportamentais entre os machos, mas também à diversidade fenotípica dentro do mesmo sexo, caracterizada por descontinuidades morfológicas, fisiológicas e de ciclo de vida, conhecida pelo termo ‘dimorfismo intrassexual’. Em lulas da família Loliginidae, a existência de morfos alternativos, denominados machos consort e sneaker, já foi constatada para diversas espécies e é associada a diferenças comportamentais entre eles, principalmente relacionadas à posição de cópula e sítio de deposição de espermatóforos no interior da fêmea. No entanto, a associação entre táticas alternativas de reprodução e dimorfismo intrassexual em machos é praticamente desconhecida, com exceção à espécie Heterololigo bleekeri, para a qual esse dimorfismo tem sido estudado extensivamente ao longo da última década. Nesse contexto, a presente Dissertação de Mestrado teve como principal objetivo investigar a existência de dimorfismo intrassexual masculino em Doryteuthis plei (Blainville, 1823), uma espécie de importância comercial para as regiões Sul e Sudeste do Brasil e para a qual, apesar de evidências indiretas sugerirem sua presença, tal dimorfismo nunca havia sido averiguado. Por meio de análises morfológicas e modelos estatísticos, o primeiro capítulo descreve a existência desse dimorfismo na espécie, o qual foi reconhecido a partir da constatação da presença de duas classes de tamanho de machos sexualmente maduros, caracterizadas pela produção de espermatóforos e espermatângios com morfologias descontínuas. Além disso, espermatângios amostrados de machos das duas classes de tamanho mostraram-se congruentes àquelas implantados nos dois sítios distintos da fêmea, resultado que permitiu associar o dimorfismo intrassexual à adoção das táticas de sneaker e consort na espécie. A partir dessa constatação, o primeiro capítulo explorou ainda o investimento gonadal exibido por machos dimórficos. Os resultados mostraram que machos sneakers apresentavam maiores investimentos relativos em gônadas do que machos consorts, um resultado que se enquadra nos modelos teóricos de “sneaks and guarders” de competição espermática. No entanto, enquanto as premissas teóricas propõem também que machos sneakers devem apresentar maiores investimentos por fêmea, constatamos que, na espécie de estudo, machos sneakers produzem espermatóforos com menor proporção de massa espermática do que machos consorts. Esses resultados, somados a observações comportamentais realizadas ao longo desse trabalho, sugerem que a estratégia adotada por machos sneakers deve estar relacionada ao fracionamento de seu investimento em produtos ejaculatórios, de forma que investimentos menores por fêmea permitiriam a realização de maior número de cópulas. Dando continuidade à caracterização do dimorfismo intrassexual na espécie, análises comparativas entre machos dimórficos com relação a estruturas do sistema reprodutor, tema do segundo capítulo, demonstraram que as diferenças quanto à morfologia funcional de espermatóforos intactos estavam associadas às divergências encontradas quanto à reação espermatofórica, liberação de espermatozoides e morfologia de espermatângios entre machos sneakers e consorts. Além disso, sob o contexto da competição espermática, o segundo capítulo discute como o padrão de reprodução de lulas da família Loliginidae, e.g., a existência de dois sítios de fertilização e diferenças nos intervalos entre cópulas e desovas, resultaria em pressões seletivas divergentes sobre os produtos ejaculatórios de machos dimórficos e influenciaria a evolução e manutenção do dimorfismo intrassexual na espécie. Por fim, o terceiro capítulo aborda a descoberta de machos com espermatóforos e espermatângios com morfologias intermediárias entre os fenótipos de sneakers e consorts, além da questão da diferença de idade entre machos dimórficos. Combinados, os resultados desse capítulo permitiram a proposição de uma hipótese ontogenética sobre a expressão de fenótipos alternativos na espécie, uma questão extremamente inovadora para cefalópodes. Apesar de tratar-se de um campo ainda completamente inexplorado para o grupo, espera-se que esses resultados contribuam para a compreensão dos fatores responsáveis pela expressão sequencial de fenótipos alternativos e pela determinação do dimorfismo intrassexual em lulas / Sexual selection comprises a powerful force that intensively influences the reproductive success of each individual. Since its theoretical formulation in the nineteenth century, cumulative evidence regarding the existence of polyandry in females has expanded its initial concept, once it became clear that offspring paternity disputes were not limited to the competition for female access, but that they could in fact be prolonged even after copulation. In the 1970s, this male post-copulatory dispute was formalized under the concept of sperm competition, which aims at maximizing the success of one male’s sperm over its competitors in the fertilization of females’ eggs. Evidence gathered from a growing number of taxa has shown that intense pre and post-copulatory competition between males is also one of the responsible sources for the evolution and maintenance of alternative reproductive tactics within a species, in which males that are less successful in mate guarding and fighting contests with conspecifics adopt sneaking and opportunistic behaviors as a way to ensure some mating success. In many species, alternative mating tactics are not restricted to behavioral differences between males, being also related to a phenotypic diversity, with discontinuous morphological and physiological traits and distinct life histories between conspecifics, a phenomenon known as intrasexual dimorphism. In loliginid squids, the existence of alternative morphs (sneaker and consort males) has already been reported for several species, and it is has been correlated to behavioral differences, specially related to mating position and spermatophore deposition sites within the female\'s body. However, the association between alternative mating tactics and male intrasexual dimorphism is virtually unexplored, except for the species Heterololigo bleekeri, in which such dimorphism has been extensively studied over the last decade. In this context, the present Master’s Dissertation aimed to investigate the existence of male intrasexual dimorphism in Doryteuthis plei (Blainville, 1823), a squid of commercial importance in southern and southeastern Brazil, and for which such dimorphism has never been investigated, although indirect evidence suggests its existence. Using morphological analyses and statistical models, the first chapter describes the presence of such dimorphism in the species, which was detected based on the identification of two body size classes of sexually mature males, characterized by spermatophores and spermatangia displaying discontinuous morphologies between each other. Moreover, spermatangia sampled from both body size classes were congruent with those implanted on distinct female sites, a result that allowed the association between intrassexual dimorphism and adoption of sneaker and consort mating tactics in the species. Additionally, the first chapter also investigated the gonadal investment from dimorphic males, showing that sneakers exhibited higher investments in gonads than consorts, a result that fits into the theoretical ‘sneaks and guards’ models of sperm competition. However, while theoretical assumptions propose that sneakers should also present larger investments per female, we show that D. plei sneaker males produce spermatophores with lower concentrations of sperm mass than consorts. Combining these results with behavioral observations obtained throughout this study, we suggest that the sneaker strategy might be related to partitioning their ejaculate expenditure into extra mating opportunities, thus investing less per female but more in number of copulations. A further characterization of intrasexual dimorphism in this species was the main subject of the second chapter. Through comparative analyses of reproductive structures from dimorphic males, the results revealed that differences in the structural morphology of intact spermatophores were associated to differences regarding the spermatophoric reaction, spermatozoa release and spermatangia morphology between sneakers and consorts. Furthermore, under the context of sperm competition, the second chapter also provided a discussion on how the reproductive pattern of loliginid squids, e.g., the existence of two sites for fertilization of eggs and differences in the interval between mating and egg-laying, might result in divergent selective pressures on ejaculates from dimorphic males, influencing the evolution and maintenance of intrasexual dimorphism in this species. Finally, the third chapter describes the discovery of males that produced spermatophores and spermatangia displaying intermediate morphologies between both sneaker and consort phenotypes, and age differences reported for dimorphic males in the species. Combined, these results allowed the formulation of an ontogenetic hypothesis regarding alternative phenotype expression, which is extremely innovative for cephalopods. Although this hypothesis comprises a completely unexplored field for this group, it is highly expected that these results might contribute to the further understanding of possible factors that may be responsible for the sequential expression of alternative phenotypes, and ultimately for the determination of intrasexual dimorphism in squids

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:35:44Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2012-12-18Bitstream added on 2014-06-13T20:07:24Z : No. of bitstreams: 1 cestari_c_dr_rcla.pdf: 2238448 bytes, checksum: 4edae132dc1083d8478b640e67fb5156 (MD5) / A rendeira (Manacus manacus, Pipridae) é um pequeno (15 – 18 g) passeriforme frugívoro amplamente distribuído na região Neotropical e que apresenta o sistema reprodutivo de lek. Existem vários estudos sobre a história natural e comportamento de lek desta espécie e poucos estudos que se referem aos aspectos ecológicos relacionados à sua atividade de frugivoria. Nos primeiros capítulos, nos referimos a alguns aspectos comportamentais da espécie em atividade de lek que foram pouco explorados ou inéditos para a ciência. Do quarto ao sétimo capítulos, procuramos enfocar parte das funções e interações ecológicas que a espécie exerce considerando a frugivoria e dispersão de sementes de plantas de restinga no sudeste do Brasil. Os principais resultados sobre o comportamento de lek revelaram que a permanência dos machos adultos dentro de seus territórios em áreas de lek está positivamente correlacionada com o comprimento do dia. Dessa forma, diferenças no comprimento do dia entre regiões tropicais e subtropicais influenciam um padrão anual invertido de atividade de lek da espécie, ou seja, quando machos residentes estão mais ativos na região tropical, os machos da região subtropical estão menos ativos e vice-versa. Adicionalmente, a frequência e a duração de exibições de machos residentes em suas courts (locais de exibição) variaram ao longo do ano. No entanto, os machos jovens treinaram suas exibições em courts de machos residentes ao longo de todo o ano, sem variações significativas. As fêmeas visitaram mais freqüentemente os machos residentes que se exibiram por períodos mais longos. Nossas observações revelaram que machos residentes, principalmente os que estabeleceram territórios localizados na... / The White-bearded Manakin (Manacus manacus, Pipridae) is a small frugivore passerine (15 – 18 g) that presents the lek breeding system. There are several studies about the natural history and lek behavior of this species, however, few studies focused on the ecological aspects related to its frugivorous diet. In the first chapters, we studied some aspects of the species’ lek behavior that were underexplored before. From the fourth to seventh chapters, we focused on the ecological functions and ecological interactions of this species considering the frugivory on and seed dispersal of restinga plants in southeastern Brazil. Regarding lek behavior, the permanence of resident males in their lekking territories was positively correlated with day length. Thereby, differences in day length between tropical and subtropical regions resulted in an inverted annual pattern of lek activity, i.e., when males are more active in the tropical region, males from subtropical region are less active and viceversa. Additionaly, the frequency and duration of display bouts of resident males varied along the year while juveniles did not. The females visited frequently courts of residents that displayed for longer bouts. Also, our observations revealed that resident males may use auxiliary courts to display; a behavior previously unknown for this species. We suggest that the use of auxiliary courts may be a strategy adopted mainly by peripheral males to attract females that visit more successful males with central territories in the lek area. The court cleaning behavior, which consists of the removal of leaves and debris from courts was also investigated. We concluded that instead of acting as a defensive strategy to avoid terrestrial lurking predators as argued... (Complete abstract click electronic access below)

Cavidades naturais constituem um recurso reprodutivo monopolizável, cuja disponibilidade determina a intensidade da competição macho-macho que, por sua vez, pode influenciar os custos do cuidado paternal, pois quanto maior o risco de perda do recurso, menor deve ser a freqüência de forrageio dos machos. Fêmeas do opilião Magnispina neptunus utilizam cavidades naturais como sítios de nidificação, que são monopolizados por machos em um sistema de poliginia por defesa de recursos. Após a oviposição, as fêmeas abandonam os ninhos e todo o cuidado parental é exercido pelos machos. O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da disponibilidade de ninhos sobre a competição intrassexual e os custos do cuidado paternal em M. neptunus. Dois grupos experimentais foram estabelecidos em laboratório: alta (8 ninhos) e baixa (4 ninhos) disponibilidade de sítios reprodutivos. Cada grupo era composto por sete terrários contendo 12 machos e 12 fêmeas. Apesar da redução dos sítios de nidificação ter reduzido o número de machos detentores de ninhos, o tamanho dos indivíduos não exerceu nenhum efeito sobre o sucesso de monopolização de ninhos. Aparentemente, o pequeno diâmetro de entrada dos ninhos experimentais reduz a importância do tamanho dos machos sobre sua probabilidade de monopolizar um sítio de nidificação. Apenas a residência prévia parece determinar o resultado das disputas entre machos e, portanto, os custos de abandonar os ninhos devem ser altos. De fato, machos guardiões permanecem quase todo o tempo dentro dos seus ninhos em ambos os grupos experimentais, o que aumenta os custos do cuidado. Como conseqüência, o canibalismo filial é freqüente, pois os custos em termos de redução no tamanho da desova são menores do que os benefícios de manter a posse do ninho e dos ovos, que sabidamente aumentam a atratividade dos machos e suas chances de obterem novas desovas / Natural cavities are a reproductive resource that can be monopolized, and their availability determines the intensity of male-male competition, which in turn may influence the costs of paternal care since the higher the risk of loosing the resource, the low should be male foraging frequency. Females of the harvestman Magnispina neptunus use natural cavities as nest site, which are monopolized by males in typical resource defense polygyny mating system. After oviposition, females leave the nests and all parental activities are in charge of males. The goal of this study was to evaluate the effect of nest site availability on the intrasexual competition and the costs of paternal care in M. neptunus. Two experimental groups were established in the laboratory: high (8 nests) and low (4 nests) nest site availability. Each group was composed of seven terraria containing 12 males and 12 females. Although the reduction of in the number of nests sites has indeed reduced the number of males holding nests, male size did not influence the probability of acquiring and maintaining a nest. Apparently, the small diameter of entrance in the experimental nests reduces the importance of male size on their resource holding power. Only previous residence seems to influence the output of agonistic interactions between two males and, therefore, the costs of leaving the nest to forage are likely to be high. In fact, guarding males remain almost all the time inside their nests, which increases the costs of paternal care. As a consequence, filial cannibalism is frequent in both experimental groups because the costs in terms of reduction in clutch size are likely to lower than the benefits of holding a nest containing eggs, which is known to increase male attractiveness and his chance of acquiring additional eggs