Orientadora: Eliana Gonçalves de Freitas / Banca: Silvia Maria Guimarães de Souza / Banca: Mateus José Rodrigues Paranhos da Costa / Banca: Silvia Mitiko Nishida / Banca: Rodrigo Egydio Barreto / Resumo: O comportamento reprodutivo dos teleósteos envolve a seleção de parceiros para acasalamento por meio de escolha da fêmea e da disputa entre machos. A disputa pode levar à formação de hierarquia de dominância, na qual os machos dominantes têm vantagem no acasalamento por impedir que outros machos se aproximem da fêmea. Por outro lado, é possível que a fêmea prefira machos com maior habilidade competitiva, antes da formação da hierarquia. Assim, para compreender os fatores que afetam a preferência da fêmea e se a presença da fêmea durante as competições fornece vantagem na luta dos machos, realizamos dois estudos com a tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus). O primeiro estudo testou a preferência das fêmeas em relação à características indicadoras da habilidade competitiva dos machos, sem a interferência da competição entre eles. Para isso, uma fêmea foi submetida ao contato visual com dois machos isolados e a preferência por um deles foi testada. Posteriormente os mesmos machos interagiram e estabeleceram a dominância. O macho preferido não se tornou dominante. Assim, não houve associação entre a preferência da fêmea e características indicadoras da habilidade competitiva dos machos. No segundo estudo testamos o efeito do contato visual de um macho com uma fêmea sobre a disputa hierárquica entre machos, uma vez que as interações macho-fêmea podem modular a reprodução e agressão dos peixes. Para isso, um macho em contato visual prévio com uma fêmea interagiu com um macho previamente isolado até o estabelecimento hierárquico. Porém, o macho em contato visual com a fêmea não se tornou dominante nem emitiu maior freqüência de ataques ao oponente. A presença da fêmea causou aumento do Índice Gonadossomático do...(Resumo completo clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: Reproductive behavior of many fish species is performed by sexual selection and mate choice based on male-male contests. In such situation, selection is related to individual male competitive ability. Competition causes a social hierarchy, and dominant fish takes advantages for mating by avoid subordinate approach of females. Thus, it is possible that female prefer highest competitive ability males. To understand factors affecting female preference and, whether female presence can affect reproductive male ability, we performed two studies with Nile tilapia (Oreochromis niloticus) to understand the factors involved in dominance and female choice. In the first study we tested the female preference for highest competitive ability male. For this purpose, a female was kept in a visual contact with two males and the preference was tested by recording time female spent near to them. After that, both males were put together to fight, and we analyzed the chosen male was the winner. There was no association between female choice and male competitive ability. In the second study, we tested the effect of male visual contact with female and we supposed this could guarantee victories in a contest. Thus, a male was kept seeing a female during 6 days, and after that it was paired with a 6-days isolated male until hierarchical settlement. Female presence causes gonadosomatic index rise, but did not enhance chances for male victory in the social contest. This means that males that have more developed gonads do not take advantage in social interactions. Finally, we concluded that: i) females showed preference for one male; ii) female preference is not associated to male competitive ability; iii) visual stimulated males by female (with better gonadal condition) have not advantage in the hierarchy settlement. / Doutor

Esforços recentes em explicar as diferenças interssexuais e intrassexuais nas motivações de homens e mulheres em relacionamentos sexuais de curta e longa duração resultaram na formulação da teoria das estratégias sexuais (Buss e Schmitt, 1993) e da teoria do pluralismo estratégico (Gangestad e Simpson, 2000) que colocam ênfases diferentes nos fatores da qualidade do investimento parental e da qualidade genética na determinação da escolha do parceiro. Com a finalidade de melhor entender as semelhanças e diferenças entre estratégias em curta e longa duração, em homens e mulheres, analisamos 924 anúncios masculinos (398 com vistas a um relacionamento de longa e 526 com vistas a um relacionamento de curta duração) e 505 anúncios femininos (431 com vistas a um relacionamento de longa duração e 74 com vistas a um relacionamento de curta duração) publicados entre 1997 e 1999 no jornal Folha de São Paulo. Os anúncios foram examinados quanto à oferta de características psicológicas, sociais, físicas, demográficas e em função do número de respostas obtido. Verificou-se diferenças de gênero quanto aos critérios usados em curta como em longa duração como também diferenças intrassexuais entre critérios em curta e longa duração, tanto em homens como em mulheres. A análise do número de respostas obtido por homens e mulheres revelou ser um ser um indicador bastante sensível quanto ao sucesso de cada atributo em suscitar respostas e uma indicação de seu valor funcional Enquanto mulheres precisaram ser belas e jovens para garantir um maior número de respostas em relacionamentos de longa duração, a simples complicação de que eram casadas oferecia vantagens na busca por um relacionamento de curta duração. Homens por sua vez foram beneficiados com o aumento da idade e oferta de ocupação profissional tanto em relacionamentos de longa duração quanto em relacionamentos de curta duração. Em relacionamentos de curta duração, mulheres evidenciaram uma discriminação em relação a possíveis mensagens enganadoras. Os resultados apoiam aspectos de ambas as teorias examinadas e abrem perspectivas para análises de aspectos novos das estratégias reprodutivas de homens e mulheres. / Recent attempts to explain intersexual anel intrasexual differences in men\'s and women\'s motivation to engage in short and long tenn sexual relationships gave origin to the Theocy of Sexual Strategies (Buss and Schmitt, 1993) and to the Theory of Strategic P1uralism (Gangestadt and Simpson, 2000) which put a different emphasis on the quality of possib1e parenta! investment and on genetic quality in mate selection. In order to further the undestanding of similarities and differences between short and long term strategies of mate selection in men and women, we analyzed 924 male advertisements (398 long and 526 short term advertisements) and 505 female advertisements (431 1ong and 74 short term advertisements), published from 1997 to 1999 in the Brazilian newspaper Folha de São Paulo. The advertisement contents were examined as to the offering and request of psychological, social, physical, demographic features and analysis took into consideration the umber of answers each advertisement got. Differences were found both between male and female advertisements and between short and long tenn categories. The number of answers obtained by male and female advertisements was relevant as an indication of the impact of the features chosen .and of the functional value of such features. In long term advertisements. women were most succesful when mentioning attractivity and youth while in short tenn ones, the infonnation that they were married had positive impact. Men were most successful, both at the short and long tenn cases, when including age and profissional status in their advertisements. Women displayed a certain discrimination of possibly cheating features. Results, which were interpreted as lending support to both examined theories, call attention to aspects of male and female reproductive strategies that deserve further study.

Submitted by Gizele Lima (gizele.lima@inpa.gov.br) on 2017-11-03T15:24:06Z No. of bitstreams: 2 Dissertaçao_Elio_final.pdf: 774836 bytes, checksum: d5d9aa42983e68d07208ee226d42f581 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2017-11-03T15:24:06Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Dissertaçao_Elio_final.pdf: 774836 bytes, checksum: d5d9aa42983e68d07208ee226d42f581 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2017-05-30 / Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / Pre-zygotic reproductive isolation may result from the rejection of genetic incompatible mates. Such incompatibilities are expected to vary with phylogenetic distances and consequent morphological differences. As such, rejection of potential partners should vary with the degree of dissimilarity between potential reproductive partners. Additionally, such differences also increase with ontogeny, a phenomenon known as recapitulation theory. Here, we initially evaluated the morphological distinction among lineages of the sailfin tetra Crenuchus spilurus, which showed increased morphological dissimilarities with development. We then tested if female choice depended on genetic similarities (phylogenetic distance) and male body size (morphological dissimilarity). Females did not show differences in mate preference in relation to genetically similar mates. In contrast, females rejected genetically dissimilar mates according to male body size and as morphological distinction between males became more apparent. Our observations are important steps to understanding how morphological changes resulting of individual growth could be associated with mate recognition potential. / O isolamento reprodutivo pré-zigótico pode ser mediado pela rejeição de parceiros reprodutivos com arcabouços genéticos incompatíveis. É esperado que essas incompatibilidades variem conforme a distância filogenética, que tipicamente é refletida em diferenças morfológicas. Portanto, as rejeições de potenciais parceiros reprodutivos devem variar conforme o grau de dissimilaridade entre os potenciais parceiros reprodutivos. Adicionalmente, essas diferenças também devem aumentar ao longo do desenvolvimento ontogenético. Neste estudo, nós inicialmente avaliamos se machos de diferentes linhagens evolutivas do peixe Crenuchus spilurus apresentam maior distinção morfológica à medida que se desenvolvem. Nós então testamos se o reconhecimento de parceiros sexuais exercido pelas fêmeas dependia da distância filogenética e do tamanho de machos. Fêmeas não demonstraram diferenças na preferência por parceiros com elevada proximidade filogenética, mas passaram a rejeitar parceiros com menor proximidade filogenética em função do tamanho dos machos ofertados, indicando efeito do desenvolvimento sobre a escolha. Nossas observações constituem importantes passos para o entendimento de como alterações morfológicas decorrentes do processo de crescimento individual podem estar atreladas à capacidade de reconhecimento de potenciais parceiros reprodutivos.

Machos dos opiliões goniosomatíneos Serracutisoma spelaeum e Serracutisoma guaricana, cujas fêmeas copulam com mais de um parceiro em um único período reprodutivo, apresentam uma grande variedade morfológica, especialmente relacionada a caracteres sexuais secundários. Considerando-se que machos menores frequentemente perdem disputas por fêmeas, esta tese objetivou verificar possíveis estratégias reprodutivas alternativas, resultantes de seleção sexual pré e pós-copulatória, adotadas por machos de pequeno porte dessas espécies assim como o papel da fêmea nesses mecanismos. Este trabalho foi, então, dividido em três capítulos, cada um com objetivos específicos. O primeiro deles refere-se à organização do trato reprodutor feminino e caracterização das espermatecas, órgãos de armazenamento de espermatozóides. Imagens de microscopia de luz e de microscopia eletrônica de varredura associadas às obtidas sob estereomicroscópio revelaram a existência de quatro espermatecas inseridas na musculatura da porção distal do ovipositor. Cada uma delas é constituída por quatro sáculos individuais de fundo cego e se comunica com a luz do ovipositor através de um único canal. A complexidade das espermatecas indica que a fêmea pode ser capaz de armazenar separadamente os espermatozóides dos diferentes machos com os quais vier a copular, enquanto a musculatura ao redor dessas estruturas sugere que ela possa determinar a paternidade de sua progênie através de contrações diferenciais. O capítulo 2 abrange observações comportamentais e características morfológicas e morfométricas do trato reprodutor masculino, objetivando identificar possíveis estratégias alternativas utilizadas por machos de pequeno porte na obtenção de sucesso reprodutivo. Para tal, foram efetuados acompanhamento do comportamento sexual e estudos morfométricos de genitália e da gônada. Machos de pequeno porte parecem adotar a estratégia de machos-satélites, copulando com as fêmeas quando machosguardiões estão com a atenção desviada. A ausência de diferenças estatísticas significativas na largura da placa ventral sugere que o pênis de machos grandes e de machos pequenos se ajustam à genitália feminina da mesma maneira e, portanto, sejam vii avaliados pelas fêmeas da mesma forma. Já a semelhança no comprimento da genitália e o menor tamanho corpóreo dos machos pequenos indicam que, durante a cópula, eles poderiam alcançar regiões mais profundas da espermateca, removendo ou deslocando os espermatozóides dos outros machos e, consequentemente, diminuindo o risco de competição espermática. A análise ultraestrutural dos espermatozóides (compostos por núcleo, citoplasma e acrossomo, além de diversas projeções na superfície) mostrou que, provavelmente, todos os machos possuam espermatozóides viáveis, visto que espermatozóides não-férteis, em geral, não possuem acrossomo. As similaridades entre machos de grande e de pequeno porte tanto na morfologia dos gametas como em seu comprimento indicam que tais características possam ter sido objeto de seleção sexual pós-copulatória. O terceiro capítulo propõe uma hipótese para a formação das projeções encontradas nos espermatozóides das duas espécies e que lhes confere uma morfologia peculiar. Para isso foi utilizada a associação de três técnicas de microscopia: microscopia eletrônica de transmissão, de varredura e confocal de varredura a laser. Os resultados obtidos evidenciam que essas estruturas são formadas ao longo do processo de espermatogênese. Uma rede de proteínas situada logo abaixo da membrana plasmática exerceria uma pressão sobre o citoplasma, que extravasaria pelos espaços existentes nessa espécie de malha. Dessa forma, as projeções seriam constituídas de citoplasma envolto por membrana plasmática. Em conclusão, os resultados obtidos na presente tese sugerem que a competição espermática e a escolha críptica da fêmea, componentes da seleção sexual póscopulatória, são pressões seletivas atuantes nessas duas espécies de opilião. / Males of the goniosomatine harvestmen Serracutisoma spelaeum and Serracutisoma guaricana, which females may copulate with more than one partner during the same reproductive season, show a large morphological variation, especially considering secondary sexual features. Since smaller males frequently lose fights against larger males for females, the present thesis aimed at verifying the occurrence of alternative reproductive strategies among these smaller males as a result of pre- and postcopulatory sexual selection, as well as the role of the female in these mechanisms. This study is composed of three chapters, each one with specific objectives, as described as follows. The first chapter describes the general organization of the female reproductive system and the spermathecae, structures for the storage of sperm. Ligth and scanning electronic microscopy images revealed the presence of four spermathecae inserted in the musculature of the distal portion of the ovipositor. Each spermatheca is composed of four individual dead-end sacs and is connected to the ovipositor lumen through a single channel. This complex spermathecae structure indicates that the female is able to store sperm from different males with which she copulates in different places, and that the musculature that involves these structures may be responsible for differential contractions which would result in different paternity for the females descendants. The second chapter includes behavioral observations and morphological and morphometric analysis of the male reproductive system (genitalic and gonadal features), aiming at identifying possible alternative reproductive strategies used by small males to achieve reproductive success. Small males seem to adopt a satellite-male strategy, copulating with females when larger guardian-males are not paying attention. The absence of significant statistic differences in the width of its ventral plate suggests that the penis of both large and small males may adjust to the female genitalia in the same way and, therefore, will be similarly evaluated by the female during copulation. In turn, the smaller length associated to the same sized penis of smaller males in comparison to the larger ones may indicate that they may reach deeper regions of the female genitalia during copulation, possibly removing or displacing the sperm of other males and, in consequence, reducing the risk of sperm competition. The ultrastructure analysis of the spermatozoa (which are composed of a nucleus, cytoplasm and an acrosome, in addition to several surface projections) showed that probably males of different sizes all have viable sperm, since generally non-fertile spermatozoa lack an acrosome. Similarities in the morphology and size of the gametes of both small and large males may indicate that these features have been subjected to postcopulatory sexual selection. The third chapter suggests a new hypothesis for the development of the projections found in the surface of the spermatozoa of the two species here studied. For this study, three microscope techniques were used: transmission electronic microscopy, scanning electronic microscopy, and confocal laser scanning microscopy. The results show that these projections are formed during the spermatogenesis. A net of proteins situated just below the plasmatic membrane restrains the cytoplasm, which flows through the spaces formed in the net, forming the projections, which are externally limited by plasmatic membrane. In conclusion, the results obtained in the present study suggest that sperm competition and female cryptic choice, which are components of the postcopulatory sexual selection process, are selection pressures working on the species studied herein.

A seleção sexual atua de forma significativa na evolução de características reprodutivas. Os machos apresentam diversas estratégias para garantir a fertilização da fêmea, a qual, por sua vez, possui papel crucial em processos pré- e pós-copulatórios. Nesse contexto, cefalópodes apresentam aspectos reprodutivos peculiares, apresentando transferência de espermatozoides via espermatóforos e, em alguns casos, armazenamento desses gametas em órgãos especializados (i.e., receptáculos seminais). Entretanto, pouco se sabe sobre a morfologia, funcionamento e mecanismos de captação, armazenamento e liberação dos espermatozoides pelos receptáculos seminais. Neste contexto, a presente dissertação teve como objetivo investigar a estrutura e função do receptáculo seminal de Doryteuthis plei, espécie de lula adotada como modelo, como base para compreensão de mecanismos pós-copulatórios de seleção sexual em cefalópodes. Para atingir esse objetivo, a morfologia do receptáculo seminal foi analisada com base em microscopia integrativa (microscopia óptica com emprego de técnicas histoquímicas, microscopia eletrônica de varredura e de transmissão, microscopia confocal e microCT), visando a uma caracterização detalhada da estrutura do órgão. Além disso, a morfologia e histologia/histoquímica do receptáculo seminal foi analisada em três situações experimentais distintas: (1) antes de cópula recente, (2) após cópula recente (e antes da desova) e (3) após a desova, para investigar alterações morfológicas no órgão e no volume de espermatozoides armazenados, como base para compreensão dos mecanismos de captação, armazenamento e liberação de gametas masculinos pela fêmea. Os resultados revelaram enorme complexidade do receptáculo seminal com relação à diversidade de células secretoras e de fibras musculares associadas. Constatou-se que há alteração das células secretoras após a cópula recente e após a desova, com liberação do conteúdo de parte dessas células. Com base nos resultados obtidos, discute-se o papel dessas secreções na captação, armazenamento e liberação de espermatozoides. Além disso, a estrutura dos sistemas nervoso e muscular associados ao receptáculo seminal sugere que a fêmea tenha controle sobre deformações precisas do órgão relacionadas à captação e liberação de espermatozoides. Entretanto, outros mecanismos seriam igualmente possíveis, como atração química, natação ativa dos espermatozoides e ação ciliar do órgão. Alguns receptáculos seminais foram encontrados com espermatângios (i.e., espermatóforos evertidos) bloqueando total ou parcialmente sua abertura. Devido à frequência, posição e morfologia dos espermâtangios dentro do receptáculo seminal, propõe-se a hipótese de que essas estruturas poderiam atuar também como plugues copulatórios. Esses plugues seriam mais eficientes nas primeiras 24 horas, sua eficiência sendo gradualmente reduzida com o tempo após a cópula, devido ao esvaziamento do conteúdo espermático e consequente redução de sua turgidez. Embora plugues copulatórios sejam conhecidos em inúmeras espécies de animais, este é o primeiro registro para cefalópodes, sendo, portanto, marco importante nos estudos de seleção sexual para o grupo. Cefalópodes são considerados modelos interessantes para o estudo de seleção sexual e os resultados desta dissertação contribuem para compreensão dos complexos mecanismos pós-copulatórios em lulas, como escolha críptica da fêmea e competição espermática / Sexual selection exerts a significant pressure on the evolution of reproductive attributes. Males show a diverse array of strategies to gain advantage in mating and fertilization success, but females also play a crucial role in pre- and post-copulatory sexual selection processes. Within this context, cephalopod mollusks show peculiar reproductive strategies, including sperm transfer via spermatophores, and the presence of female sperm-storage organs (seminal receptacles). However, the knowledge of the functioning of the cephalopod seminal receptacles is scarce, the mechanisms involved with sperm uptake, storage and release being unknown. To shed light on post-copulatory mechanisms in cephalopods, the present dissertation aimed at investigating the structure and function of the seminal receptacle of the squid Doryteuthis plei. To achieve this goal, the morphology of the seminal receptacle was thoroughly analyzed applying integrative microscopy (light microscopy including histochemical techniques, scanning & transmission electron microscopy, confocal microscpy and microCT). Moreover, to investigate morphological and sperm volume changes associated with possible mechanisms of sperm uptake, storage and release by the organ, the morphology and histology/histochemistry of the seminal receptacle was also analyzed under three distinct experimental manipulations: (1) before recent mating (2) after recent mating (and before egg release) and (3) after egg release. The results show a complex and striking diversity of secretory cells and associated muscle fibers in the seminal receptacle. There were changes in the composition and predominance of secretory cells between major reproductive events, suggesting a secretory activity associated with mating and spawning. The possible roles of these secretions in sperm uptake, storage and release are discussed in light of our data. Moreover, the structure of the nervous and muscular systems associated with the receptacle suggests that females have control over precise deformations of the organ, possibly related to sperm uptake and release. However, other mechanisms would be possible, such as chemical attraction, sperm active swimming, and ciliary action. Seminal receptacles were sometimes found with spermatangia (i.e., everted spermatophores) blocking totally or partially their openings. Given their frequency, position, and morphology, we hypothesize spermatangia might function as copulatory plugs that physically obstruct the female storage organ. Plug efficiency should be high within the first 24 hours after mating, gradually decreasing its efficiency with time, when spermatangia lose their turgidity by releasing part of their sperm content. Although copulatory plugs have been reported for numerous taxa, this is the first record for cephalopods, and as such this finding has an impact for sexual selection studies based on these mollusks. Cephalopods are considered interesting models to investigate sexual selection, and this study has cast some light on the understanding of complex post-copulatory mechanisms in squids, such as cryptic female choice and sperm competition

Resumo não disponível.

Submitted by Mendes Eduardo (dasilva@ufba.br) on 2013-08-05T17:46:18Z No. of bitstreams: 1 Dissertação Cyntia Duarte_2009.pdf: 433507 bytes, checksum: 9b8d8b18fcb84b2a3048c22c94cddb0a (MD5) / Approved for entry into archive by Alda Lima da Silva (sivalda@ufba.br) on 2016-06-30T01:47:39Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Dissertação Cyntia Duarte_2009.pdf: 433507 bytes, checksum: 9b8d8b18fcb84b2a3048c22c94cddb0a (MD5) / Made available in DSpace on 2016-06-30T01:47:39Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Dissertação Cyntia Duarte_2009.pdf: 433507 bytes, checksum: 9b8d8b18fcb84b2a3048c22c94cddb0a (MD5) / Fapesb / A teoria da seleção sexual (Darwin, 1871) é um dos temas mais debatidos na biologia. De acordo com Darwin (1871), a seleção sexual é definida como “a vantagem que certos indivíduos têm sobre outros do mesmo sexo e espécie, na exclusiva relação da reprodução”. A seleção sexual favorece a evolução de dois conjuntos de características que apresentam efeitos sobre a sobrevivência e a escolha de parceiros: as utilizadas em confrontos entre indivíduos do mesmo sexo e/ou aquelas que aumentam a atratividade dos indivíduos pelo sexo oposto (Darwin, 1871). É na probabilidade dessas características contribuírem para o aumento da sobrevivência do indivíduo que se baseia a diferença entre a seleção sexual e a natural (Anderson, 1994; Moller, 1994). As características favorecidas pela seleção sexual tendem a ser progressivamente acentuadas, e devido às vantagens associadas à ocorrência de acasalamento, há uma tendência de que sejam mantidas pela seleção natural. No entanto, a sobrevivência do indivíduo pode ser prejudicada devido ao exagerado aumento desses traços fenotípicos, e, consequentemente, a seleção natural atua em direção contrária a sua conservação. O processo de exagero dos traços pode se perpetuar ao longo das gerações e os custos associados podem não mais compensar em termos de sucesso reprodutivo, circunstância que também desfavorece a preservação do traço pela seleção sexual. Desta forma, características que são favorecidas por ambas as forças de seleção são aquelas que conferem benefícios além da sobrevivência, como acasalamento e sucesso reprodutivo (Moller, 2005). O conflito sexual resulta das diferenças entre os sexos relacionadas aos investimentos parentais exercidos ao longo do processo reprodutivo que afetam diretamente a produção de descendentes de cada indivíduo (Trivers, 1972). Nas diferenças associadas aos investimentos quanto ao aporte de recursos doados ao zigoto, por cada um dos sexos, encontra-se um forte argumento no qual se baseia a teoria da seleção sexual. Deste modo, devido às pressões divergentes sofridas pelos sexos com relação ao emprego desses recursos, Parker et al. (1972) sugeriram que a evolução favoreceu dois tipos de gametas: (i) os gametas pequenos e móveis, que são menos custosos energeticamente – microgametas – sendo produzido em grande quantidade; e (ii) os gametas grandes, nutritivos e imóveis, com maior custo energético – macrogametas – que são produzidos em menor quantidade. Sendo assim, a partir do surgimento da reprodução sexual anisogâmica, que envolve esses dois tipos de gametas, emergiram as distintas estratégias reprodutivas dos sexos com a finalidade de maximizar o “fitness” individual (Anderson, 1994; Krebs & Davies, 1996). De modo geral, as fêmeas investem mais do que os machos em outras formas de cuidados. Nas espécies em que existe cuidado parental, as fêmeas exercem ações como a defesa da prole contra predadores e a obtenção de alimento e de abrigo (Alcoock, 2005). Desta forma, quando comparadas aos machos, as fêmeas apresentam um alto investimento parental, e devido aos altos custos envolvidos na produção de poucos gametas, apresentam um baixo potencial reprodutivo (Alcoock, 2005). Então, para maximizar seu fitness as fêmeas selecionam os parceiros mais fortes e exuberantes e, os machos, que apresentam um menor custo reprodutivo, tentam inseminar o maior número possível de fêmeas. Essas diferentes estratégias reprodutivas apresentadas pelos sexos sofrem pressões seletivas distintas (Alcock & Gwynne, 1991). Nos machos, que competem entre si pelo acesso às fêmeas, com o objetivo de alcançarem o acasalamento, atua a seleção intrasexual. As fêmeas estão submetidas à seleção intersexual, que influencia na sua capacidade de escolha de parceiros. Estas selecionam de modo geral os machos que apresentam caracteres mais vistosos, realizam exibições mais elaboradas de corte ou dominam sítios favoráveis de acasalamento (Anderson, 1994). As fêmeas podem alcançar benefícios diretos e indiretos pela escolha de parceiros (Kirkpatrick & Ryan, 1991). Dentre os benefícios diretos, o aumento da fecundidade pode ser garantido pela escolha de parceiros que podem prover recursos para ela e para a prole ou que a auxiliem no cuidado com a progênie. Ao rejeitar machos doentes, as fêmeas evitam contrair doenças e/ou parasitas (benefício direto), além de alcançar possíveis benefícios indiretos para a prole, que podem adquirir os genes de resistência do progenitor (Kirkpatrick & Ryan, 1991; Reynolds & Gross, 1990). A avaliação de muitos machos frequentemente é um das etapas da escolha de parceiros (Janetos, 1980) e esta atividade pode gerar muitos custos para a fêmea. A procura das fêmeas por certos tipos de macho pode resultar no aumento do risco de predação, perda de potenciais parceiros para competidoras, além de grandes gastos de tempo e energia (Reynolds & Gross, 1990). Estes custos tendem a ser maiores quando o tipo do macho preferido é menos freqüente na população. Apesar de alguns trabalhos discutirem uma possível evolução dos custos associados à preferência da fêmea (Pomiankowski et al., 1991; Iawasa et al., 1991), a maioria dos estudos sobre a seleção sexual enfoca as características ou estratégias utilizadas pelo macho que influenciam na expressão da preferência destas (Blay & Yuval, 1997; Evans et al., 2004; Kaspi et al., 2000; Loyau et al., 2005; Loyau et al., 2007). Como a escolha da fêmea por parceiros pode gerar custos e benefícios, trabalhos que investiguem quais os aspectos de sua condição intrínseca interferem nessa escolha são muito relevantes. Fatores como a idade (Gray, 1999; Moore & Moore 2001; Uetz & Norton 2007), experiência da fêmea (Kodric-Brown & Nicoletto, 2001; Hebets, 2003; Hebets & Vink, 2007), condição nutricional (Hebets et al., 2008) e carga de parasitas (Lopez, 1999; Pfennig & Tinsley, 2002) podem afetar essa etapa do processo reprodutivo. Assim, a importância em se considerar a influência dos fatores intrínsecos da fêmea no processo de seleção de parceiros relaciona-se a possibilidade de que a expressão dessa preferência seja relativa, ou seja, de acordo com a condição de fêmea. Portanto, se algumas fêmeas são capazes de avaliar melhor os custos do que outras haverá uma tendência de diminuir a uniformidade da escolha (Gray, 1999). Apesar do grande número de pesquisas enfocando o comportamento sexual da espécie Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824)(Diptera: Tephritidae) pouco se conhece sobre o papel da fêmea na determinação da falha ou do sucesso de uma corte (Yuval & Hendrichs, 2000). Essa espécie, também conhecida como mosca-do-mediterrâneo, é freqüentemente citada na literatura como uma das mais importantes pragas agrícolas do mundo. Do ponto de vista econômico, a ocorrência desta mosca tem gerado prejuízos significativos à fruticultura nacional por restringir a comercialização ao mercado externo, além de provocar aumento no custo de produção (MAPA, 2007). O gênero Ceratitis é composto por aproximadamente 65 espécies, que ocorrem principalmente na África tropical (Zucchi, 2000). No Brasil a espécie Ceratitis capitata é a única representante. Introduzida no início do século XX teve sua presença registrada pela primeira vez por Ihering em 1901 (Mariconi & Iba, 1955). Devido a sua facilidade adaptativa a climas diversos, a mosca-do-mediterrâneo é considerada uma espécie cosmopolita. Além dessa importante característica, a C. capitata apresenta outras particularidades que proporcionaram sua ampla dispersão e adaptação, como: mais de uma geração anual (multivoltínea) e utilização de hospedeiros de espécies vegetais não relacionadas (polífaga). Sendo assim, essa espécie tem sido amplamente estudada com a finalidade de se estabelecer métodos de controle eficazes e de baixo impacto ao meio ambiente (Sugayama & Malavasi, 2000; Carvalho et al., 2000). Devido à maior conscientização sobre os riscos da utilização de agrotóxicos e da crescente demanda do mercado nacional e internacional por alimentos saudáveis, técnicas que possibilitem a expansão da fruticultura nacional sem a utilização de agroquímicos têm sido aplicadas. Dentre elas, destaca-se a técnica do inseto estéril (TIE) (Knipling, 1955), a qual é usada em muitas partes do mundo (Hendricks et al., 1995, Hendricks et al., 2002). Esta técnica consiste das seguintes etapas: (i) criação em massa do inseto em questão (C. capitata); (ii) esterilização do macho por irradiação; (iii) liberação de uma grande quantidade de insetos estéreis (Knipling,1955). Desta forma, os machos estéreis, criados em laboratório, competem com machos selvagens pela corte e acasalamento com as fêmeas selvagens. Uma vez alcançada a cópula com o macho estéril garante-se a postura de ovos inviáveis pelas fêmeas (Briceño et al. 2007). A técnica do inseto estéril (TIE) já tem sido aplicada no Brasil, mais especificamente, no pólo da fruticultura irrigada do nordeste (Vale do São Francisco - Juazeiro/BA). O programa, denominado Moscamed Brasil é uma estratégia do governo brasileiro que tem o objetivo de reduzir significativamente as barreiras fitossanitárias no mercado internacional de frutas nos próximos anos (Malavasi et al., 2007). Deste modo, um amplo conhecimento sobre o comportamento reprodutivo dessa espécie é necessário para o êxito deste tipo de programa de controle (Sugayama & Malavasi, 2000; Carvalho et al. 2000; Walder, 2000). Muitos trabalhos que investigam o comportamento sexual da mosca do Mediterrâneo, Ceratitis capitata, abordam aspectos relacionados ao seu sistema de acasalamento, conhecido como “lek” (Arita & Kaneshiro, 1989, Hendrichs & Hendrichs, 1990, Whittier et al. 1992). De modo geral, no “lek”, os machos agrupam-se e cada um deles defende um pequeno território onde realizam exibições de corte para atrair a atenção das fêmeas (Féron, 1962, Prokopy & Hendrichs, 1979, Arita & Kaneshiro, 1989; Hoglund & Alatalo, 1995). Nessas agregações os machos não têm como objetivo a defesa de recursos ou fêmeas (Hoglund & Alatalo, 1995). Esse sistema de acasalamento caracteriza-se pela alta variação no sucesso de cópula dos machos. As fêmeas discriminam entre os participantes do “lek” e copulam com o macho melhor sucedido (Whittier et al., 1992; Whittier et al., 1994). A maioria dos trabalhos tem investigado quais características dos machos são importantes na determinação da escolha de parceiro realizada pela fêmea (Blay & Yuval, 1997; Kaspi et al., 2000; Churcuill-Stanland et al., 1986; Orozco & Lopez, 1993; Rodriguero et al., 2002; Norry et al., 1999). O tamanho e a nutrição do macho são aspectos aparentemente importantes, mas, os resultados dos trabalhos ainda são controversos. Alguns autores têm demonstrado que machos maiores e/ou alimentados com proteína são preferidos pelas fêmeas (Churchill-Stanland et al. 1986; Blay & Yuval,1997; Taylor & Yuval 1999), enquanto outros demonstram não haver influência de um ou de outro fator (Arita & Kaneshiro 1988; Whittier et al.1994; Whittier & Kaneshiro 1995; Shelly & Kennelly 2002; Shelly & McInnis 2003). Outros parâmetros como idade (Papadopoulos et al. 1998), características morfométricas (Rodriguero et al. 2002), assimetria flutuante da seta supra-orbital (Hunt et al. 1998; Hunt et al. 2004), comprimento do olho (Norry et al., 1999) também têm sido cogitados como importantes para sucesso diferencial entre os machos. Apesar do grande número de estudos investigando o tema, até o momento não se sabe com clareza se o sucesso de cópula do macho depende exclusivamente de suas características. Portanto, é de fundamental importância reconhecer como e quais as características das fêmeas interferem no processo de escolha de parceiro. A análise da corte é outra abordagem que tem sido empregada na avaliação do sucesso reprodutivo dos machos de C. capitata. A sequência básica de eventos foi descrita inicialmente por Féron (1962) e revisada por Eberhard (2000) e incluem estágios de sinalização química, movimentos distintos de vibração das asas, além de rápidos movimentos de balanço de cabeça. Trabalhos recentes têm avaliado os sons produzidos durante os estágios de vibração das asas (Briceño & Eberhard, 2000), ângulos formados entre macho e fêmea durante a corte (Briceño & Eberhard, 2002a) e estimulação tátil realizada pelo macho com auxílio da arista (Briceño & Eberhard, 2002b). Movimentos de resposta das fêmeas aos passos de corte realizados pelo macho também têm sido descritos (Briceño et al. 1996, Briceño & Eberhard 1998), embora a análise desses movimentos não tenha sido o objetivo principal dos trabalhos. Grande parte dos trabalhos que envolvem o comportamento sexual de fêmeas de C. capitata está relacionada à ocorrência de recópula em condições de laboratório (Katiyar & Ramirez, 1970; Nakagawa et al.,1971; Bloem et al., 1993; Shelly e Kennelly, 2002) ou de campo (McInnis, 1993; Yuval et al., 1996; Vera et al., 2003) duração de cópula e a estocagem de esperma (Whittier et al. 1992; Taylor et al., 2000; Taylor et al., 2001). Entretanto, pouco se sabe sobre a influência da resposta da fêmea a corte dos machos, e se fatores extrínsecos ao macho, como as condições inerentes a fêmea, poderiam afetar a escolha desta. Logo, trabalhos que investiguem como é regulada a receptividade da fêmea apresentam uma abordagem muito relevante e ajudarão a esclarecer porque algumas cortes são bem sucedidas e outras não. / Salvador, Bahia

MOURÃO, Marco Antônio Nogueira. Características morfo-fisiológicas como determinantes da capacidade de manutenção de territórios em machos de Macrothemis imitans (Odonata: Libellulidae). 2012. 42 f. Dissertação (Mestrado em ecologia e recursos naturais)- Universidade Federal do Ceará, Fortaleza-CE, 2012. / Submitted by Elineudson Ribeiro (elineudsonr@gmail.com) on 2016-05-24T18:31:42Z No. of bitstreams: 1 2012_dis_manmourao.pdf: 300407 bytes, checksum: 735ced5ccba6e12b3788158e01a5bb8c (MD5) / Approved for entry into archive by José Jairo Viana de Sousa (jairo@ufc.br) on 2016-05-27T20:40:24Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2012_dis_manmourao.pdf: 300407 bytes, checksum: 735ced5ccba6e12b3788158e01a5bb8c (MD5) / Made available in DSpace on 2016-05-27T20:40:24Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2012_dis_manmourao.pdf: 300407 bytes, checksum: 735ced5ccba6e12b3788158e01a5bb8c (MD5) Previous issue date: 2012 / In many animal species, males fight for the possession of territories that increase their mating chances. The fighting behavior of males may range from conflicts without physical contact to disputes with injuries and possible deaths. There are three models aiming to explain the rules adopted by males to decide the winner of a contest: war of attrition (WOA), sequential assessment model (SAM) and cumulative assessment model (ACM). However, to be able to test these models it is necessary to identify male traits functionally related to fighting ability (RHP). In this sense, we used males of the dragonfly Macrothemis imitans to evaluate two hypotheses: 1) if contests occur with physical contact, traits related to the size define RHP and 2) if disputes occur without physical contact, traits which confer endurance define male RHP. We did field experiments during campaigns with two consecutive days. In each campaign we captured, marked, made behavioral observations and recaptured males that were defending a territorial site (resident males) and males that stablished territories in this sites after the experimental removal of the resident male (substitute males). After recapturing, we transported all males them to lab to measure total wing area, male fresh weight, muscle mass and fat content.The results indicated that resident males presented higher muscle mass and probably fat content than substitute males. Since disputes occurred with physical contact, these differences in muscle mass and fat content indicate that the functional relationship between fight behavior and traits linked to RHP should be rejected. Alternativelly, it is possible that the higher muscle mass confers higher ability to cause injuries or to avoid damage accrual. / Em muitas espécies animais, os machos brigam por territórios os quais aumentam as chances de cópulas. Os comportamentos de luta dos machos podem variar desde embates sem contato físico até lutas com injúrias e possíveis mortes. Existem pelo menos três modelos propostos para explicar as regras usadas pelos machos para decidirem o vencedor de um confronto territorial: Guerra de Atritos (GDA), Acesso Sequencial de Informações (ASI) e Acesso Cumulativo de Informações (ACI). Porém, para sermos capazes de testar tais modelos é necessário identificar primeiro quais traços dos machos determinam funcionalmente sua capacidade de luta (RHP). Para isso, usamos machos da libélula Macrothemis imitans para avaliar duas hipóteses: 1) se as brigas ocorrerem com contato físico, características ligadas ao tamanho determinarão o RHP e 2) se os machos não exibirem contato físico durante as brigas, características que conferem maior resistência determinarão o RHP. Realizamos coletas de campo em campanhas de dois dias seguidos. Nessas campanhas realizamos captura, marcação, observação comportamental e recaptura de duas categorias de machos: os que possuíam posse dos territórios (machos residentes) e os machos que ocuparam o local após a remoção experimental dos machos residentes (machos substitutos). Após a recaptura, levamos os machos residentes e substitutos para laboratório para realizar as medidas: área alar, peso fresco, massa muscular torácica e quantidade de gordura. Os resultados indicaram que os machos residentes apresentaram maior quantidade de massa muscular e possivelmente gordura do que os substitutos. Uma vez que as brigas ocorreram com contato físico, a maior quantidade de massa muscular e gordura dos machos residentes indica que a relação funcional entre comportamento de luta e traços determinantes do RHP deve ser rejeitada. Alternativamente, é possível que a maior quantidade de músculo proporcione maior desempenho para causar injúrias nos rivais ou evitar acúmulo acelerado de danos.

LOPES JUNIOR, Romilson Silva. Como os machos de Diastatops obscura (odonata: libellulidae) decidem o vencedor de uma disputa territorial? 2012. 44 f. Dissertação (Mestrado em ecologia e recursos naturais)- Universidade Federal do Ceará, Fortaleza-CE, 2012. / Submitted by Elineudson Ribeiro (elineudsonr@gmail.com) on 2016-05-24T19:54:46Z No. of bitstreams: 1 2012_dis_rslopesjunior.pdf: 520022 bytes, checksum: 9320093c3093ebaa5531aa2485a96711 (MD5) / Approved for entry into archive by José Jairo Viana de Sousa (jairo@ufc.br) on 2016-05-27T20:44:23Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2012_dis_rslopesjunior.pdf: 520022 bytes, checksum: 9320093c3093ebaa5531aa2485a96711 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-05-27T20:44:23Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2012_dis_rslopesjunior.pdf: 520022 bytes, checksum: 9320093c3093ebaa5531aa2485a96711 (MD5) Previous issue date: 2012 / Territorial fights between males are frequently observed among insects. However, despite the existence of theoretical models directed at explaining the possible rules adopted to decide the winner, there is little empirical support for these models. The low empirical support may be explained by difficulties in identifying traits that determine the male fighting capacity (RHP- or Resource Holding Potential) and also by the lack of simultaneous tests of different models. In this study we evaluated males traits that may determine RHP in the dragonfly Diastatops obscura. Also, we evaluated the relationship between such characteristics and duration of disputes between pairs of males to test predictions derived from the models War of Attrition (GDA), Sequential Access Information (ASI) and Cumulative Access Information (ACI). Male weight was the main feature related to the winning chances. The dispute duration decreases with increasing weight and presented the opposite pattern for the loser male, rejecting the GDA as the decision rule adopted by males to settle territorial interactions. In addition the duration of the dispute was not related to the loser male weight when we considered only pairs of rivals who presented similar weight differences. This indicates that the rivals make mutual assessment of RHP, as assumed by the model ASI. Since wings are highly melanized, we suggest that males may perform rival assessments of RHP based on wings traits, as occur in odonate species. / Apesar das brigas entre os machos serem frequentes e de existirem modelos teóricos que postulam possíveis regras usadas para decisão do vencedor, pouco suporte empírico direcionado ao entendimento das brigas tem sido encontrado. Provavelmente esse fato ocorre devido à dificuldade em identificar quais características determinam a capacidade de luta (RHP - Resource Holding Potential) dos indivíduos e na escassez de testes simultâneos de diferentes modelos. Neste trabalho, usamos machos da libélula Diastatops obscura para identificar características determinantes do RHP. Posteriormente usamos informações sobre a relação entre tais características e a duração das disputas entre pares de machos para testar previsões derivadas dos modelos Guerra de Atritos (GDA), Acesso Sequencial de Informação (ASI) e Acesso Cumulativo de Informação (ACI). O peso representou a principal característica determinante da chance de vitória em uma disputa. A duração da disputa diminuiu com o aumento do peso do vencedor e aumentou com o aumento de peso do perdedor, refutando o modelo GDA como explicação das regras de resolução das brigas. Adicionalmente a duração da disputa não esteve relacionada com o peso do macho perdedor quando consideramos apenas pares de rivais que apresentaram diferenças semelhantes de peso. Isso indica que os rivais fazem avaliação mútua do RHP, como presumido pelo modelo ASI. Uma vez que as asas são fortemente melanizadas, sugerimos que eles podem realizar avaliações da capacidade de luta ao obter informações sobre a coloração das asas, como ocorre em outras espécies de libélulas.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Zoologia, 2017. / Submitted by Gabriela Lima (gabrieladaduch@gmail.com) on 2017-11-29T14:42:10Z No. of bitstreams: 1 2017_GuilhermeFajardoRoldãoAlvares.pdf: 1760227 bytes, checksum: 84813dcc50fa13352a4c54a88cd2a1eb (MD5) / Approved for entry into archive by Raquel Viana (raquelviana@bce.unb.br) on 2018-01-30T16:17:40Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2017_GuilhermeFajardoRoldãoAlvares.pdf: 1760227 bytes, checksum: 84813dcc50fa13352a4c54a88cd2a1eb (MD5) / Made available in DSpace on 2018-01-30T16:17:40Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2017_GuilhermeFajardoRoldãoAlvares.pdf: 1760227 bytes, checksum: 84813dcc50fa13352a4c54a88cd2a1eb (MD5) Previous issue date: 2018-01-30 / A teoria de seleção sexual surgiu para explicar as características sexuais secundárias dimórficas encontradas em muitos grupos animais. O dicromatismo sexual é uma forma de dimorfismo sexual, onde machos e fêmeas diferem em cor, ou em padrões de manchas no corpo. O dicromatismo sexual em anfíbios ocorre em pouco mais de 6% das espécies conhecidas, um valor que pode estar subestimado e ocorrer em diferentes grupos e com muito mais frequência do que se conhece. Pithecopus azureus é um anuro neotropical pertencente à Família Phyllomedusidae, conhecido por possuir cores vistosas como coloração dorsal verde e flancos conspícuos com coloração vermelho-alaranjado geralmente atribuído a aposematismo. No presente estudo descrevo a variação existente no espectro de reflectância do dorso e flanco, no padrão de manchas conspícuas no flanco e testo a hipótese de dicromatismo sexual na espécie. Os resultados mostram a reflectância do espectro não visível do ultravioleta e a existência de dicromatismo sexual no padrão de manchas dos flancos. Discuto as possíveis funções da coloração e o papel da seleção sexual na manutenção da variação do sinal e do dicromatismo sexual na espécie. / The theory of sexual selection originated to explain secondary sexual characteristics found in many animal taxa. Sexual dichromatism is a type of sexual dimorphism in which males and females differ in colors, or color patterns. In anurans, sexual dichromatism seems to occur in less than 6% of all known species; however, this number may be greatly underestimated and dichromatism could occur in many different species groups. Pithecopus azureus is a neotropical tree frog that belongs to the Family Phyllomedusidae, known for its bright green dorsal coloration, conspicuous reddish coloration on the flanks, both attributed to aposematism. In the present study, I describe in detail the variation of spectral color reflectance of flanks and back using a spectrophotometer and also describe color pattern variation on the flanks. I also test the hypothesis of sexual dichromatism in P. azureus. Results show reflectance of the non-visible spectrum of ultraviolet on the back and the first record of sexual dichromatism in the Family Phyllomedusidae. I discuss the possible functions of color in the species and suggest that sexual selection could be the main selective pressure responsible for the maintenance of signal variation and sexual dichromatism in the species.