Plants and insects have been interacting with each other for millions of years which have resulted in a coevolution, forcing both to maximize their fitness and not to be left behind in the race of survival. Insects select which individuals to graze on based on plant qualities that enhance their fitness, yet the factors influencing their choice remain understudied. This study aimed to elucidate why certain plant individuals suffer higher rates of herbivory within populations. Three plant species from different habitats in Scandinavia were surveyed: Sorbus aucuparia (rowan), Salix herbacea (dwarf willow), and Lactuca sibirica (Siberian lettuce). Using standardized protocols from the Herbivory Variability Network, 30 plant individuals were randomly selected in each site and surveyed for herbivore damage. Additionally, data were collected on the nearest neighbor of each plant (representing the same species), resulting in a total of 60 surveyed plants. Results revealed varied herbivory patterns among the species, indicating differential influences of plant size, growth stage, and neighboring plants on herbivory rates. An association between leaf and berry herbivory was found, suggesting that berries are less likely to sustain damage when leaves are already damaged. It suggests that trees retaining undamaged leaves are more proficient in photosynthetic processes and, thus capable of synthesizing berries enriched with higher concentrations of sugars and essential nutrients making them more attractive to insects. There is reason to believe that chemical defenses within the plants play an important role in the result seen in this study. This result provides insight into the behavior of insects, highlighting the complexity of plant-insect interactions and the need for further research to understand the factors driving herbivory patterns.

Um die Erhaltung und Nutzung der beiden gefährdeten, hochwertigen Baumarten Pyrus pyraster und Sorbus torminalis zu fördern, wurden Methoden der in vitro Kultur und der Kryokonservierung evaluiert und optimiert. Kryokonservierung von Sorbus torminalis wird erstmalig beschrieben. Als Explantatquellen dienten Winterknospen, überwiegend von selektierten Bäumen aus Nachkommenschaftsprüfungen. Von den geprüften Faktoren Nährmedienzusammensetzung, Kulturgefäß, Schneidetechnik, Temperatur, Pikiertermin und physiologischer Zustand der Explantate erwies sich letzterer als entscheidend. Die Reiser mit den Winterknospen wurden in zwei aufeinander folgenden Jahren im November, Dezember, Januar, Februar und März geerntet und sowohl direkt als auch nach 2-monatiger Lagerung bei +5°C bearbeitet. Bei Pyrus führte Ernte im März zu den besten Ergebnissen der in vitro Kultur. Die besten Ergebnisse der Kryokonservierung wurden von Ernten im November bis Januar erzielt. Bei Sorbus differierten die Ergebnisse der in vitro Kultur zwischen den Jahren so stark, dass keine Aussage möglich war. Bei der Kryokonservierung waren die Erntetermine Dezember und Januar erfolgreich. Zur Kryokonservierung von in vitro Material wurden die Alginat-Einkapselung und die Droplet-Technik geprüft. Mit Pyrus wurden mit der Droplet-Technik Vitalitätsraten zwischen 7 und 13% erzielt, wenn eine bisher unveröffentlichte Kombination von Vorbehandlungen und PVS2-Vitrifizierung eingesetzt wurden. Die Kryokonservierung wirkte sich im Vergleich weder positiv noch negativ auf Wachstum und Entwicklung aus. Die Diskrepanz zwischen der Nutzung der tiefen Dormanz der Knospen und des damit verbundenen natürlichen Frostschutzes für die Kryokonservierung einerseits und der Vermeidung von tiefer Dormanz bei Etablierung von in vitro Kulturen wegen der damit verbundenen Wachstumshemmung andererseits wird diskutiert. / To facilitate conservation and utilization of the endangered valuable tree species Pyrus pyraster and Sorbus torminalis methods of in vitro culture and cryopreservation were evaluated and optimized. Cryopreservation of Sorbus torminalis is described for the first time. The explant sources were dormant winter buds, mainly from selected trees from progeny trials. The evaluation of media composition, culture vessel, cutting technique, date of pricking and physiological state proved the latter to be crucial. Twigs with winter buds were harvested in two subsequent years in November, December, January, February and March and were processed immediately and after two months of storage at +5°C. With Pyrus, the best results in in vitro culture were obtained after harvest in March while for cryopreservation harvest in November to January proved to be best. With Sorbus, the results in in vitro culture differed between the years and no conclusion could be drawn. Cryopreservation was successful after harvest in December and January. Encapsulation in alginate and the droplet-technique were evaluated for the cryopreservation of in vitro material. Vitality rates of 7 to 13% were achieved with Pyrus using the droplet-technique with a combination of pre-treatments and PVS2-vitrification not published so far. In comparison, cryopreservation was of neither positive nor negative influence on growth and development. The discrepancy between deep dormancy of buds being useful for cryopreservation because of its natural frost protection and the need to avoid it because it impedes in vitro culture is discussed.

Ziel des Forschungsprojektes war der Gewinn umfassender verjüngungsökologischer Kenntnisse zu den Pionierbaumarten Sandbirke (Betula pendula Roth), Salweide (Salix caprea L.) und Eberesche (Sorbus aucuparia L.) im Hinblick auf eine natürliche, eingriffsfreie Wiederbewaldung von Schadflächen (z.B. nach Sturmwurf). Die Abschätzung des Besiedlungserfolges von Schadflächen durch Pionierbaumarten ist aufgrund unzureichender verjüngungsökologischer Kenntnisse gegenwärtig noch mit großen Unsicherheiten verbunden. Die Untersuchungen fanden auf fünf 4-12 ha großen Kyrill-Sturmwurfflächen in den Hoch- und Kammlagen (750-900 m ü. NN) des Thüringer Waldes statt. Alle potenziellen Samenbäume der Pionierbaumarten wurden in den angrenzenden, geschlossenen Fichtenbeständen lokalisiert. Als Versuchsdesign wurde in Abhängigkeit der vorgefundenen Samenbaumdichten und -verteilungen ein Kreuz- bzw. Sterntransekt auf den Sturmwurfflächen etabliert. Entlang der Transektlinien wurden alle 20 m Samenfallen installiert. Als Samenfallen kamen für die Sandbirke Netztrichterfallen (0,2 m²), für die Salweide Klebfallen (0,043 m²) und für die endozoochore Ausbreitung durch frugivore Vogelar-ten Kotfallen (0,25 m²) zum Einsatz. Für die Modellierung der Samenausbreitung von Sandbirke und Salweide wurden inverse Modelle bzw. geostatistische Modelle erstellt. Zudem wurden auf einer der Sturmwurfflächen genetische Nachkommenschaftsanalysen bei Sal-weide mittels Kern-DNA-Primer durchgeführt. Die Bodensamenbankuntersuchungen fanden in jeweils drei geschlossenen Birkenbeständen, Fichten-Birken-Beständen, Fichtenbeständen mit einer einzeln eingemischten Birke und reinen Fichtenbeständen im Tharandter Wald und Thüringer Wald statt. Mittels eines 10,2 cm breiten Stechzylinders wurden 10 cm tiefe Bodenproben gewonnen. Die Lagerung der Proben fand im Kaltgewächshaus statt, wo alle 14 d die gekeimten Samen erfasst wurden. Weiterhin wurde ein Eingrabungsexperiment installiert. Dafür wurden Sandbirkensamen, Ebereschensamen und Ebereschenfrüchte in 2 cm, 5 cm und 10 cm tiefen Mineralboden vergraben und in sechsmonatigen Intervallen jeweils eine Keimprobe zum Test der verbliebenen Keimfähigkeit entnommen. Die Auswertung der Bodensamenbankuntersuchungen erfolgte mittels GLM und GLMM. Während der zweijährigen Untersuchung zur zeitlichen und räumlichen Samenausbreitung von Salix caprea auf fünf Sturmwurfflächen konnten ein schwächeres und ein stärkeres Samenjahr nachgewiesen werden. Des Weiteren erstreckte sich der Samenflugzeitraum im Frühjahr in Abhängigkeit von den klimatischen Bedingungen über 12 Wochen in 2015 und 6 Wochen in 2016. Die höchsten Samenmengen von 23-156 Samen je Falle wurden jeweils unter den Kronen von Salweiden-Samenbäumen nachgewiesen. Ab einer Entfernung von 350 m zum Samenbaum bis zur untersuchten Distanz von 870 m wurden, unabhängig von der Distanz, der Hangneigung, der Anzahl der Samen-bäume und der Windrichtung (Anisotropie), im Durchschnitt 0,6-2,1 Samen je Falle er-fasst. Die genetischen Analysen zur Nachkommenschaft ergaben, dass 29 % der untersuch-ten Verjüngungspflanzen von einem der 20 lokalisierten Elternbäume in der bewaldeten, 500 m breiten Suchzone abstammten. Die Ausbreitungsdistanzen der nachweislich am erfolgreichsten verjüngten Samenbäume betrugen dabei 550-800 m. Insgesamt zeigte die Salweidenverjüngung eine höhere Allel-Variation, als die 20 Elternbäume, was auf einen externen Genfluss und lange Samen- und Pollenausbreitungsdistanzen hinweist. Im Zuge des zweijährigen Untersuchungszeitraums zur Samenausbreitung von Betula pendula auf zwei Kyrill-Sturmwurfflächen konnten ein Mastjahr und ein Zwischenjahr nachgewiesen werden. Die Ergebnisse der inversen Modellierung mittels isotroper Mo-delle ergaben dabei flächenunabhängig Produktionsmengen für einen Samenbaum von 20 cm im Bhd von 300.000-366.000 Samen je Baum im Zwi-schenjahr 2015 und 1.430.000-1.530.000 Samen je Baum im Mastjahr 2016. Mittels räumlicher Modellierung der Samenausbreitung konnte keine Anisotropie belegt werden. Unabhängig von den beprobten Flächen und Un-tersuchungsjahren, belegen die Modellschätzungen allesamt eine isotrope Ausbreitung der Samen. Die mittleren Ausbreitungsdistanzen (MDD) beliefen sich dabei hangaufwärts auf 86-97 m und hangabwärts auf 367-380 m. Maximal ab-gelagerte Samendichten von 2.015 n m-² im Zwischenjahr und 9.557 n m-² im Mastjahr fanden sich bis 40-50 m Entfernung zum Samenbaum. Die Untersuchungen der endozoochoren Samenausbreitung auf fünf Sturmwurfflächen weisen auf eine bevorzuge Nutzung der Vogelarten von Rast- und Sitzgelegenheiten (Strukturelemente) auf Freiflächen zum Absetzen von Kot hin (2,7 Kothaufen je m²). Unter Freiflächenbedingungen - ohne Strukturelemente - ergaben sich im Mittel 0,4 Kothaufen je m². Die höchsten mittleren Kotdichten wurden unter aufra-genden Totästen (20 n m-²), umgeklappten Wurzeltellern (4,6 n m-²) und Hochstubben (3,9 n m-²) nachgewiesen. Schwach dimensionierte Verjüngungspflanzen der Sandbirke, Eberesche und Fichte, und Strukturelemente unter einem Meter Höhe wurden dagegen weitgehend für das Absetzen von Kot gemieden. Das Vermögen zum Aufbau einer Bodensamenbank durch Betula pendula und Sorbus aucuparia unterschied sich deutlich. 56-100 % der eingegrabenen Sandbirkensamen wa-ren auch nach 2,5 Jahren keimfähig, wohingegen lediglich 3-16 % der eingegrabenen Ebereschensamen ohne Fruchthülle und 0-19 % der eingegrabenen Ebereschensamen mit Fruchthülle vital waren. Die Auswertung mittels GLM prognostizierte einen kom-pletten Verlust der Keimfähigkeit nach 12 Jahren, 4,5 Jahren und 3 Jahren der Sandbirkensamen, sowie der Ebereschensamen mit und ohne Fruchthülle. Ein Einfluss der Lagerungstiefe war nur für Sandbirke nachweisbar. Die Untersuchungen der Bodensamenbank von Birke in Fichtenbeständen mit unter-schiedlichen Birkensamenbaumanteilen ergab einen straffen Zusammenhang zwischen der Anzahl von Samenquellen und den nachgewiesenen Samendichten im Boden. In den Birkenbeständen fanden sich stets die höchsten Dichten von 489-1.142 Birkensamen je m². Die Analyse unterschiedlicher Bodenschichten zeigte zudem signifikant abneh-mende Birkensamendichten mit zunehmender Bodentiefe. Die Ergebnisse der Untersuchungen zeigen, dass die Fruktifikation von Betula pendula, Salix caprea und Sorbus aucuparia durch klimatische Verhältnisse beeinflusst wird, weshalb die drei Pionierbaumarten nicht alljährlich hohe Samenmengen produzieren (Mastjahre und Zwischenjahre). Zum Ausgleich von Produktionsdefiziten in den Zwischenjahren unter-scheiden sich die Pionierbaumarten in ihrer Strategie. Dies gilt es bei der Umsetzung des Konzeptes einer natürlichen, eingriffsfreien Wiederbewaldung von Schadflächen nach Sturmwurf durch die Naturverjüngung von Pionierbaumarten zu beachten. Die einzige der drei Pionierbaumarten, die dem allgemeinen Bild einer Pionierbaumart ent-spricht, ist die Salweide. Ihr Besiedlungserfolg ist allein von den aktuellen, alljährlich variierenden, aber dennoch stets hohen Samenproduktionsmengen und den enorm weiten Aus-breitungsdistanzen (>800 m) abhängig. Hinsichtlich der Samenausbreitung haben die Him-melsrichtung, die Position der Samenbäume und die Anzahl vorhandener Samenquellen ab einer Distanz von 50 m zur Schadfläche keinen bedeutenden Einfluss auf die abgelagerten Samenmengen mehr. Die auf 86-380 m limitierte Samenausbreitung von Sandbirke wurde dagegen stark vom Geländerelief (Hangneigung), der Position der Samenbäume (Tal, Kuppe, Hanglage) und der Distanz der Samenbäume zur Sturmwurffläche beeinflusst. Zum Ausgleich der limitierten Samenausbreitung und deutlich reduzierten Samenmengen im Zwischenjahr ist Sandbirke jedoch zum Aufbau einer short-term persistenten Bodensamenbank befähigt. Den gesamten Verjüngungszyklus betrachtend entspricht die Eberesche eher einer Schluss-waldbaumart. Unter ungünstigen klimatischen Bedingungen kommt es häufig zum kompletten Ausfall der Samenproduktion. Ihr enormes Wiederbewaldungspotential von Sturmwurfflächen speist sich hauptsächlich aus dem Aufbau einer Sämlingsbank und weni-ger durch den aktuellen Samenregen oder der short-term persistenten Bodensamenbank. Die limitierte Samenausbreitung von Sandbirke und Eberesche macht eine „räumliche Optimierung“ der Samenbaumpositionen durch die Forstwirtschaft erforderlich. Aufgrund der allgegenwärtigen Omnipräsenz von Weidensamen ist dies für Salweide nicht zwingend not-wendig. Das detailreiche Wissen zur Verjüngungsökologie der untersuchten Pionierbaumar-ten ermöglicht eine gezielte waldbauliche Steuerung im Sinne des Vorhalts und der Pflege von Pionierbaumarten im Wirtschaftswald. Dies ist gegenwärtig und zukünftig vor allem von besonderer Bedeutung, da aufgrund der zu erwartenden Zunahme von Schadereignissen und deren Unvorhersehbarkeit die Fähigkeit der Wälder zur natürlichen Wiederbewaldung von Schadflächen durch Pionierbaumarten zunehmend an Interesse gewinnen wird.:Table of abbreviations III Summary IV Zusammenfassung VIII Chapter 1 – General introduction 1 1.1 Introduction 2 1.1.1 Importance and relevance of the study 2 1.1.2 Research interest - regeneration ecology 5 1.3 Aims, scope and hypotheses 9 1.4 Study outline 12 1.5 References 13 Chapter 2 – Seed dispersal capacity of Salix caprea L. assessed by seed trapping and parentage analysis 25 2.1 Abstract 26 2.2 Introduction 26 2.3 Materials and methods 29 2.3.1 Study area 29 2.3.2 Experimental design 31 2.3.3 Genetic analysis 32 2.3.4 Seed trap data analysis 33 2.3.5 Geostatistical models 34 2.4 Results 36 2.4.1 Temporal patterns of seed dispersal 37 2.4.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 37 2.4.3 Genetic parentage analysis 40 2.5 Discussion 42 2.5.1 Seed production and temporal patterns of seed dispersal 42 2.5.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 43 2.5.3 Genetic parentage analysis 45 2.6 Conclusions for silvicultural practice 46 2.7 References 48 Chapter 3 – Restrictions on natural regeneration of storm-felled spruce sites by silver birch (Betula pendula Roth) through limita-tions in fructification and seed dispersal 57 3.1 Abstract 58 3.2 Introduction 58 3.3 Materials and methods 60 3.3.1 Study area 60 3.3.2 Experimental design 63 3.3.3 Data analysis 64 3.3.4 Seed dispersal model 64 3.3.5 Simulations for practical management decisions 66 3.4 Results 66 3.4.1 Seed production 66 3.4.2 Seed dispersal and spatial patterns 68 3.5 Discussion 71 3.5.1 Seed production 71 3.5.2 Directionality 72 3.5.3 Spatial patterns and seed dispersal distances 72 3.6 Seed dispersal scenarios for silvicultural management decisions 74 3.6.1 Seed dispersal scenarios 74 3.6.2 Conclusions for silvicultural management decisions 76 3.7 References 78 Chapter 4 – The impact of structural elements on storm-felled sites on endozoochorous seed dispersal by birds – a case study 85 4.1 Abstract 86 4.2 Introduction 86 4.3 Materials and methods 88 4.3.1 Study area 88 4.3.2 Experimental design 90 4.3.3 Data analysis 91 4.4 Results 92 4.5 Discussion 95 4.6 Conclusions for silvicultural practice 97 4.7 References 98 Chapter 5 – Soil seed banks of pioneer tree species in European tempe-rate forests: a review 104 5.1 Abstract 105 5.2 Introduction 105 5.3 Methods of literature search 107 5.4 Species-specific reproductive ecology determining the potential of soil seed banks 110 5.5 Characterization and classification of soil seed banks 112 5.5.1 Soil seed bank of Betula spp. 114 5.5.2 Soil seed bank of Alnus glutinosa (L.) GAERTN. 116 5.5.3 Soil seed banks of Salix spp. and Populus tremula L. 117 5.5.4 Soil seed bank of Sorbus aucuparia L. 118 5.6 Conclusions 119 5.7 References 120 Chapter 6 – Do birch and rowan establish soil seed banks sufficient to compensate for a lack of seed rain after forest disturbance? 134 6.1 Abstract 135 6.2 Introduction 135 6.3 Materials and methods 137 6.3.1 Study areas 137 6.3.2 Data collection 139 6.3.3. Statistical analysis 140 6.4 Results 141 6.4.1 Study A - Artificial seed burial experiment 141 6.4.2 Study B - Soil core sampling in the forest 145 6.5 Discussion 147 6.5.1 Study A - Artificial seed burial experiment 147 6.5.2 Study B - Soil core sampling in the forest 149 6.6 Conclusions 151 6.7 References 152 Chapter 7 – General discussion 160 7.1 Discussion of important aspects of regeneration ability 161 7.1.1 Fructification and seed production in Salix caprea, Betula pendula and Sorbus aucuparia 165 7.1.2 Ecological processes within the regeneration cycle of Salix caprea 167 7.1.3 Ecological processes within the regeneration cycle of Betula pendula 168 7.1.4 Ecological processes within the regeneration cycle of Sorbus aucuparia 169 7.2. Conclusions for silviculture and management recommendations 172 7.3 References 175 Table of appendix i / The aim of the study was to obtain comprehensive knowledge of the regeneration ecology of the pioneer tree species silver birch (Betula pendula Roth), goat willow (Salix caprea L.) and rowan (Sorbus aucuparia L.). The findings should contribute to better management of the natural regeneration of disturbed sites (e.g., windthrown sites) by pioneer tree species. Insufficient knowledge of the regeneration ecology of pioneer tree species renders forest managers’ abilities to assess the success of regeneration of windthrown sites uncertain. The study took place in the years 2015 and 2016. The study sites were located on the slopes and mountain tops (plateaus) of the Thuringian Forest (715-900 m a.s.l.), on five windthrown open areas (4-13 ha) created by the storm ‘Kyrill’ in January 2007. All seed trees of pioneer tree species were mapped within the forested search zone around each site. This zone extended 200 m for silver birch and rowan and 500 m for goat willow. Following the mapping of these seed trees and an analysis of their spatial distribution, seed traps were placed along two or four crossing line transects, with intervals of 20 m between traps. The traps were funnel shaped net seed traps for silver birch (0.2 m²), seed traps with a sticky, non-drying glue for goat willow (0.043 m²) and dropping traps for seeds dispersed endozoochorously by frugivorous birds (0.25 m²). A phenomenological model and model-based geostatistics were used to investigate silver birch and goat willow seed dispersal. For goat willow a parentage analysis was performed at one of the study sites using nuclear-DNA-primers. The soil seed bank study was carried out in three birch stands, spruce stands with admixed birch, spruce stands with one isolated birch tree and pure spruce stands in the Tharandter Forest and in the Thuringian Forest. Soil core samples with a diameter of 10.2 cm were taken from the litter layer and the mineral soil to a depth of 10 cm. The soil samples were placed in a greenhouse and seed germination was checked every 14 days. An artificial seed burial experiment was also carried out. Silver birch seeds, rowan seeds and rowan fruits were buried in mineral soil at depths of 2 cm, 5 cm and 10 cm. At intervals of 6 months sample sets were removed from the soil and the germination capacity checked. The analysis of the soil seed banks was based on generalized linear mixed models (GLMM) and generalized linear models (GLM). The 2-year study of the temporal and spatial dispersal of seeds of Salix caprea on five Kyrill-felled areas involved one year with lower seed production and one with more bountiful seed production. The duration of the spring seed rain was about 12 weeks in 2015, and only 6 weeks in 2016 because of contrasting weather conditions. The highest seed numbers of 23-156 n per trap occurred close to the base of the seed trees. Beyond 350 m from the seed trees, up to the maximum distance in the study of 870 m, the average numbers of seeds per trap (0.6-2.1 seeds) were independent of the dispersal distance, inclination, the number of seed sources and the dispersal direction (anisotropy). Parentage analyses showed that 29% of the saplings stemmed from one of the 20 parent trees within the 500 m search zone extending from the edge of the open area. The seed dispersal distances of the most successful seed parents were between 550-800 m. The saplings revealed a higher allelic variation than the 20 parent trees, indicating external gene flow and long seed and pollen dispersal distances. During the 2-year study of Betula pendula seed dispersal on two Kyrill-felled areas there was a mast year and a non-mast year. Independent of the site, the seed production rate of a silver birch seed tree with a mean diameter at breast height (dbh) of 20 cm predicted by isotropic inverse models was approximately 300,000-366,000 seeds in 2015 and 1,430,000-1,530,000 seeds per tree in the mast year 2016. Directionality (anisotropic inverse modelling) of seed dispersal around an individual seed tree could not be confirmed. The model results revealed the isotropic model (no directionality) to be an appropriate approach for all sites and years. The mean dispersal distances (MDD) were 86 m and 97 m (uphill) and 367 m and 380 m (downhill). The maximum seed numbers occurred within 40-50 m of a seed tree, amounting to 2,015 n m-² in the non-mast year and 9,557 n m-² in the mast year. The study of endozoochorous seed dispersal on the five sites felled by the storm Kyrill showed a preference of frugivorous birds for perches and resting places (structural elements) from which to defecate onto open areas (2.7 droppings per m²). On completely open areas – with no structural elements – an average of 0.4 droppings per m² was recorded. The highest mean bird dropping density was observed under towering dead branches (20 n m-²), upturned root plates (4.6 n m-²) and high stumps (3.9 n m-²). Young, small diameter silver birch, rowan and spruce trees, and structural elements less than 1 m in height generally, were avoided by frugivorous birds as a place from which to defecate. The abilities of Betula pendula and Sorbus aucuparia to form a soil seed bank differed. Between 56-100 % of the buried silver birch seeds were still viable after 2.5 years, whereas only 3-16 % of the rowan seeds buried without pulp and 0-19 % of the rowan seeds within pulp were viable. The maximum durations of storage in the soil predicted for silver birch seeds and rowan seeds with and without pulp by GLM were 12 years, 4.5 years and 3 years. An influence of the storage depth was found for silver birch seeds only. The investigation of the soil seed banks of birch in three birch stands and nine spruce forests with different numbers of admixed birch seed trees showed a strong correlation between the number of seed sources and the seed density in the soil. The birch stands contained the highest mean densities of viable birch seeds in soil, between 489-1,142 n m-². The analysis of the different soil layers showed significantly declining birch seed densities with increasing soil depth across all sites. The results of the study showed that the fructification of Betula pendula, Salix caprea and Sorbus aucuparia is influenced by weather conditions, with the three pioneer tree species failing to produce high numbers of seeds every year (mast and non-mast years). The three species differed in their strategies to compensate for low seed production in non-mast years. This must be considered when implementing a concept for the reforestation of disturbed sites based on natural regeneration by pioneer tree species. Goat willow was the only one of the three specie studied with characteristics corresponding to the general assumptions made about pioneer tree species. The regeneration success of goat willow is dependent upon the variable but generally high annual seed production and long seed dispersal distances (> 800 m). The azimuth direction, position and number of seed trees have no meaningful influence on seed numbers at a distance of more than 50 m from the seed source. The limited mean seed dispersal distances of 86-380 m determined for silver birch were influenced by site inclination, the seed tree location (valley, slope or plateau) and the distance between the seed tree and the windthrown site. Silver birch seed shadow is also influenced by the number of seed sources. To compensate for the limited dispersal distances and the significantly lower seed production in non-mast years, silver birch is able to build up a short-term persistent soil seed bank. The regeneration cycle of rowan is more reminiscent of that of a shade-tolerant tree species. Unfavorable weather conditions often result in a complete failure to produce seeds. The enormous regeneration potential of rowan on disturbed sites stems primarily from a seedling bank, which is built up over years. The seed rain in any given year and its short-term persistent soil seed bank are of secondary importance. Forest management targeting a ‘spatial optimization’ of silver birch and rowan seed trees is necessary to ensure successful natural regeneration given the limited seed dispersal. The omnipresence of goat willow seeds renders specific spatial management measures for its establishment unnecessary. Detailed knowledge of the regeneration ecology of the studied pioneer tree species makes possible an approach to silviculture that is targeted to the conservation and revitalization of pioneer tree species in managed forests. The expected increase in the frequency of disturbances, and their unpredictability, means that the ability of forests to naturally regenerate using pioneer tree species is likely to grow in importance.:Table of abbreviations III Summary IV Zusammenfassung VIII Chapter 1 – General introduction 1 1.1 Introduction 2 1.1.1 Importance and relevance of the study 2 1.1.2 Research interest - regeneration ecology 5 1.3 Aims, scope and hypotheses 9 1.4 Study outline 12 1.5 References 13 Chapter 2 – Seed dispersal capacity of Salix caprea L. assessed by seed trapping and parentage analysis 25 2.1 Abstract 26 2.2 Introduction 26 2.3 Materials and methods 29 2.3.1 Study area 29 2.3.2 Experimental design 31 2.3.3 Genetic analysis 32 2.3.4 Seed trap data analysis 33 2.3.5 Geostatistical models 34 2.4 Results 36 2.4.1 Temporal patterns of seed dispersal 37 2.4.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 37 2.4.3 Genetic parentage analysis 40 2.5 Discussion 42 2.5.1 Seed production and temporal patterns of seed dispersal 42 2.5.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 43 2.5.3 Genetic parentage analysis 45 2.6 Conclusions for silvicultural practice 46 2.7 References 48 Chapter 3 – Restrictions on natural regeneration of storm-felled spruce sites by silver birch (Betula pendula Roth) through limita-tions in fructification and seed dispersal 57 3.1 Abstract 58 3.2 Introduction 58 3.3 Materials and methods 60 3.3.1 Study area 60 3.3.2 Experimental design 63 3.3.3 Data analysis 64 3.3.4 Seed dispersal model 64 3.3.5 Simulations for practical management decisions 66 3.4 Results 66 3.4.1 Seed production 66 3.4.2 Seed dispersal and spatial patterns 68 3.5 Discussion 71 3.5.1 Seed production 71 3.5.2 Directionality 72 3.5.3 Spatial patterns and seed dispersal distances 72 3.6 Seed dispersal scenarios for silvicultural management decisions 74 3.6.1 Seed dispersal scenarios 74 3.6.2 Conclusions for silvicultural management decisions 76 3.7 References 78 Chapter 4 – The impact of structural elements on storm-felled sites on endozoochorous seed dispersal by birds – a case study 85 4.1 Abstract 86 4.2 Introduction 86 4.3 Materials and methods 88 4.3.1 Study area 88 4.3.2 Experimental design 90 4.3.3 Data analysis 91 4.4 Results 92 4.5 Discussion 95 4.6 Conclusions for silvicultural practice 97 4.7 References 98 Chapter 5 – Soil seed banks of pioneer tree species in European tempe-rate forests: a review 104 5.1 Abstract 105 5.2 Introduction 105 5.3 Methods of literature search 107 5.4 Species-specific reproductive ecology determining the potential of soil seed banks 110 5.5 Characterization and classification of soil seed banks 112 5.5.1 Soil seed bank of Betula spp. 114 5.5.2 Soil seed bank of Alnus glutinosa (L.) GAERTN. 116 5.5.3 Soil seed banks of Salix spp. and Populus tremula L. 117 5.5.4 Soil seed bank of Sorbus aucuparia L. 118 5.6 Conclusions 119 5.7 References 120 Chapter 6 – Do birch and rowan establish soil seed banks sufficient to compensate for a lack of seed rain after forest disturbance? 134 6.1 Abstract 135 6.2 Introduction 135 6.3 Materials and methods 137 6.3.1 Study areas 137 6.3.2 Data collection 139 6.3.3. Statistical analysis 140 6.4 Results 141 6.4.1 Study A - Artificial seed burial experiment 141 6.4.2 Study B - Soil core sampling in the forest 145 6.5 Discussion 147 6.5.1 Study A - Artificial seed burial experiment 147 6.5.2 Study B - Soil core sampling in the forest 149 6.6 Conclusions 151 6.7 References 152 Chapter 7 – General discussion 160 7.1 Discussion of important aspects of regeneration ability 161 7.1.1 Fructification and seed production in Salix caprea, Betula pendula and Sorbus aucuparia 165 7.1.2 Ecological processes within the regeneration cycle of Salix caprea 167 7.1.3 Ecological processes within the regeneration cycle of Betula pendula 168 7.1.4 Ecological processes within the regeneration cycle of Sorbus aucuparia 169 7.2. Conclusions for silviculture and management recommendations 172 7.3 References 175 Table of appendix i

Die vorliegende Arbeit konnte im Rahmen des vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) geförderten Verbundprojektes „Zukunftsorientierte Waldwirtschaft (1998-2003)“ erstellt werden. Dieses Vorhaben hat die bundesweiten Forderungen und Zielvorstellungen der Landesforstverwaltungen aufgegriffen, die nicht standortsgemäßen, naturfernen und instabilen Nadelbaumreinbestände umzubauen und den Anteil an Mischbeständen in den Forstbetrieben deutlich zu erhöhen. Neben ökonomischen Zielen sollte der Waldumbau vor allem auch ökologische Belange berücksichtigen. Dies wurde durch entsprechende Forschungsschwerpunkte vom BMBF wissenschaftlich begleitet. Die Vogelbeere (Gemeine Eberesche, Sorbus aucuparia L.) ist aufgrund ihrer hohen klimatischen und standörtlichen Anpassungsfähigkeit in den Mittelgebirgslagen Europas eine der häufigsten Nebenbaumarten in Fichtenwaldgesellschaften und künstlichen Fichtenforsten. Mit der vorliegenden Arbeit sollte geprüft werden, wie einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren, welche sich natürlich angesamt haben, frühzeitig in die Behandlung von Fichtenjungbeständen einbezogen werden können. Die Vogelbeere wird somit für eine erhebliche Dauer des Bestandeslebens – mindestens aber bis zum Zeitpunkt ihrer möglichen natürlichen Verjüngung – als ein vitales Bestandesglied im Sinne eines ökologischen Waldumbauverfahrens angesehen. Ziel war dabei die optimale Einzelbaumentwicklung der Vogelbeere hinsichtlich ihrer Dimension und Qualität, vor allem aber ihrer Vitalität. Grundlegend ist durch eine Abfrage in der Forsteinrichtungsdatenbank (FESA) für den Landeswald Sachsens das Flächenpotential an Fichtenjungbeständen bis zum Alter 50 Jahre in den mittleren Lagen erfasst worden, in denen natürlich angesamte und einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren vorkommen. Mit Hilfe einer terrestrischen Inventur wurden die ausgewählten Bestände stichprobenartig aufgesucht und dabei die vorkommenden Vogelbeeren hinsichtlich Dimension, Qualität, Vitalität und Schäden untersucht. Für ein waldbauliches Experiment sind weiterhin Fichtenjungbestände im Alter 16, 19, 26 und 32 Jahre auf Standorten mäßiger Trophie in den mittleren Lagen des sächsischen Forstbezirkes Bärenfels ausgewählt worden. In diesen Beständen wurden einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren unterschiedlicher soziologischer Stellung in den drei Varianten „keine“, „mäßige“ und „starke“ Freistellung gefördert. Die Zuwachsreaktionen verschiedener Baumkompartimente der untersuchten Vogelbeeren wurden in Abhängigkeit der Faktoren Alter, Freistellungsvariante und Konkurrenzsituation analysiert. Für einige Messungen war es notwendig dem Versuchsdesign auch Bäume destruktiv zu entnehmen. Insgesamt wurden ca. 700 ha Fichtenjungbestände erfasst, in denen die Vogelbeere einzelbaumweise in den Oberstand eingemischt war oder als weitere Baumart erwähnt wurde. Das durchschnittliche Mischprozent der Vogelbeere im Oberstand betrug ca. 16%. Die terrestrische Inventur zeigte, dass in den sehr jungen und kleinflächigen Beständen (mit bis zu 4 ha Größe) das Vorkommen der der Vogelbeeren am höchsten ist. Die Bäume sind dort zwar vor allem durch Mehrstämmigkeit (Garbenwuchs) gekennzeichnet, dennoch konnte bei den untersuchten Bäumen überwiegend eine gerade Stammform angesprochen werden. In den älteren Beständen stieg dann der Anteil der einschnürigen Stämme und Gabelungszwiesel, und zunehmend wurde die soziologische Stellung als „beherrscht“ und „unterdrückt“ für die Vogelbeeren angesprochen. Die erfassten Schälschäden fielen entgegen den Erwartungen vergleichsweise gering aus. Merkliche Schälschäden wurden erst in den beiden ältesten Fichtenaltersklassen angesprochen und diese nur als gering eingestuft. Die Einschätzung der Vitalität der Vogelbeeren mit Hilfe des baumartenunabhängigen Kronenanspracheschlüssels nach ROLOFF (2001) ergab in allen betrachteten Fichtenaltersklassen überwiegend eine geschwächte bis merklich geschwächte Vitalität. Die Ergebnisse des waldbaulichen Experimentes zeigten, dass die Wachstumsreaktionen der Vogelbeeren je nach betrachteter Fichtenaltersstufe unterschiedlich sind. Je früher eine Förderung erfolgt, umso stärker sind die Reaktionen des Einzelbaumes. Die freigestellten Bäume reagierten deutlich mit gesteigertem relativem BHD-Zuwachs, wobei die Kategorie „mäßige Freistellung“ am Ende der Beobachtungsperiode tendenziell die höchsten Werte besaß und dieser Zuwachs mit zunehmender Fichtenaltersstufe abnahm. Jahrringanalysen an Stammscheiben von entnommenen Probebäumen zeigten, dass die gesteigerte Zuwachsrate des Dickenwachstums nach 3 Vegetationsperioden wieder nachlässt. Das Höhenwachstum wurde in jeder beobachteten Fichtenaltersstufe und Konkurrenzsituation nicht signifikant durch die angewendeten Maßnahmen beeinflusst. Insgesamt zeichneten sich alle Probebäume durch hohe HD-Werte (im Mittel 138) aus, nur die Vogelbeeren der Fichtenaltersstufe 19 besaßen vergleichsweise stabile Werte unter 100. Die freigestellten Vogelbeeren entwickelten in allen betrachteten Altersstufen deutlich erweiterte Kronenschirmflächen und einen signifikanten Kronenradiuszuwachs. Die Ergebnisse der Gesamtblattmasseschätzungen zeigten für Vogelbeeren der Fichtenaltersstufe 26 deutliche Tendenzen, die belegen, dass geförderte Bäume mehr Blattmasse pro Baum ausgebildet haben als nicht geförderte Bäume. Die Anzahl der fruktifizierenden Bäume stieg von 41 % im Jahr 2001 auf 81 % im Jahr 2003, wobei die Stichprobe im Jahr 2003 um 17 Bäume durch destruktive Beprobungen reduziert gewesen ist. Es zeichnete sich ein Trend zum Anstieg der Fruchttrockenmasse je Vogelbeere in Abhängigkeit von der Freistellungsvariante ab, wobei stärker freigestellte Bäume mehr Fruchtmasse produzierten, als mäßig freigestellte Bäume (p = 0,029). Für einen mittleren Probebaum von ca. 5 cm BHD wurde eine Gesamtfeinwurzelmasse von ca. 202 g (R² = 0,30) und eine maximale horizontale Feinwurzelausbreitung von etwa 8 m ermittelt. Die höchsten mittleren Biomasseanteile an der gesamten oberirdischen Biomasse der Bäume hatte jeweils das Kompartiment „Stamm“, mit Anteilen zwischen 67 und 86 % über alle betrachteten Versuchsvarianten. Darauf folgen bei fast allen Versuchsvarianten die Biomasseanteile der Äste aus der Lichtkrone (ca. 5,5 bis 15,5 %). Die Blattbiomasse nimmt am Gesamtbaum einen verhältnismäßig geringen Anteil ein (zwischen 3,1 und 12,4 % über alle Varianten). Die jüngeren Bäume der Fichtenaltersstufe 16 hatten über alle Versuchsvarianten verhältnismäßig hohe Blattmasseanteile im Vergleich zu den Bäumen der Fichtenaltersstufe 26. Insgesamt hat die starke Freistellung tendenziell das Allokationsverhältnis zugunsten der Astbiomasse verschoben. Die älteren Bäume bildeten weniger Blattbiomasse im Vergleich zur Stammbiomasse. Einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren können als ideale Mischbaumart für einen ökologischen Waldumbau, speziell in jungen Fichtenreinbeständen, angesehen werden. Die Vogelbeere findet sich auf natürlichem Wege in diesen Beständen ein, wenn eine ausreichende Präsenz an fruktifizierenden Altbäumen gewährleistet ist. Um sie als wertvolle Zeitmischung zu erhalten, muss sie aber als eigenständiger Z-Baum Eingang in die Waldbaustrategien der Fichtenjungbestände finden, indem sie frühzeitig und regelmäßig gefördert wird. Ein passendes Wildmanagement sollte dabei Schäden an den Bäumen weitestgehend vermeiden, welche die Qualität und Vitalität, und somit den Erhalt der Vogelbeeren, nachweislich gefährden. Aus ökologischem Blickwinkel erfahren Standort, Fauna und Flora der Fichtenreinbestände durch die Präsenz geförderter und somit vitaler Vogelbeeren eine Aufwertung. Die freigestellten Bäume produzieren höhere Blattbiomassen, die nachweislich zu einer Verbesserung der Humusauflage führen, und von gesteigerten Fruktifikationsraten können Insekten und Säugetiere profitieren. Eine erhöhte unterirdische Wurzelaktivität und entsprechende Bodenmelioration wird zudem angenommen. Wenn geeignete Verjüngungsnischen in näherer Umgebung der Einzelbäume existieren, kann mit einer konsequent und regelmäßig geförderten Vogelbeere auch dem Nachhaltsumbau für die Gestaltung von zukünftigen Bestandesgenerationen gedient werden. Weiterhin kann sie als eine geeignete Baumart hinsichtlich der Gestaltung eines Risikomanagements nach Störungen und Katastrophen angesehen werden, da sie aufgrund ihrer Eigenschaften für eine rasche Wiederbewaldung sorgt. Vor dem Hintergrund eines prognostizierten Klimawandels stellt sie zudem mit ihrer standörtlichen Anspruchslosigkeit eine geeignete Mischbaumart für zukünftige Bestockungen dar. Die vorliegende Arbeit konnte zeigen, dass das Wuchspotential der Vogelbeere in bisherigen Untersuchungen und daraus resultierenden Erkenntnissen unterschätzt wurde. Konsequent gepflegte Vogelbeeren ohne Wildschäden existieren kaum und konnten somit kaum untersucht werden. An dieser Stelle besteht weiterer Forschungsbedarf, welcher auf längerfristigen Versuchsaufbauten basieren sollte. / The present work is part of the joint research program „Zukunftsorientierte Waldwirtschaft (1998-2003)“ which was funded by the German Federal Ministry of Education and Research (BMBF). The program acted on nationwide requests and formulated goals of federal forest administrations to convert artificial and instable conifer stands unsuited to the site and to significantly increase the portion of mixed populations. Besides economic goals the conversion measures primarily were to consider ecological needs. These were assured by scientific super-vision by the BMBF in respective focal programs. Rowan (Sorbus aucuparia L.) exhibits high climatic and habitational adoptability. Therefore, it is a major secondary tree species in Europe’s average mountain ranges both in natural and artificial spruce forests. This work aimed to investigate how naturally seeded single tree admixtures of rowan can precociously be integrated into the management of young spruce stands. By rowan is viewed as a vital member of stand for a considerable part of the stand`s lifecycle in the sense of natural forest conversion, at least until its potential natural rejuvenation. The major goal in this approach was an ideal single tree development of rowan with respect to dimension, quality and, above all, its vitality. As a basis, the areal potential of young spruce stands aged up to 50 years in the mid altitudinal ranges containing naturally seeded single tree admixtures of rowan was determined by querying the forest inventory system database of the Federal Forest of Saxony (FESA). Selected stands were visited at random in the frame of a terrestrial inventory and found rowans were examined with respect to dimension, quality, vitality and damage. Furthermore, young spruce stands in the age of 16, 19, 26 and 32 years at sites of moderate trophic level at midaltitude of the Saxon forestry district Bärenfels were selected for a silvicultural experiment. In these stands single tree admixtures of rowans differing in sociological situation were supported by either no, moderate or strong thinning. Growth responses of different tree compartments of the examined rowans were analyzed in relation to the factors age, thinning variant and competition. For some measurements destructive removal of trees from the experimental design became necessary. In total, approx.700 ha of young spruce stands containing rowan as single tree admixtures in the overstorey or as additional tree species records were registered. The average percentage of mountain as in the overstorey was approx. 16 %. The terrestrial inventory demonstrated that very young stands with small plot sizes (up to 4 ha) exhibit the highest occurrence of rowan. Even though trees are mainly characterized by several secondary trunks here, straightshaped stems could be found in the majority of examined individuals. In older stands the percentage of constricted and bifurcated stems raised and sociological position of the rowan trees was increasingly determined as “dominated” and “repressed”. Recorded stripping damage was low in contrast to expectations. Notable stripping damage was only found in the two oldest age classes of spruce and was determined as low. The vitality assessment of the rowans using the tree species independent crown assessment method according to ROLOFF (2001) resulted predominantly in a weakened to substantially weakened vitality. Results of the silvicultural experiment demonstrated the growth reactions of rowan differ depending on the age class of spruces under investigation. The earlier crown release is initiated the stronger are the reactions of a single tree. Released trees considerably reacted by enhanced increment of relative diameter at breast height with the category of “moderate thinning” in direction showed highest values at the end of the observation period while this increment decreased with increasing age class of the spruces. Treering analysis of stem disks from removed individuals revealed that the enhanced rate of diameter growth decreased again after 3 vegetation periods. Vertical growth was not significantly influenced by the taken measures in any of the spruce age classes or competitive situations under investigation. Overall, all trees under investigation were characterized by high height to diameter ratios (mean of 138) with only rowans of age category 19 exhibiting relatively stable values below 100. Released rowans developed markedly expanded crown areas in all investigated ageclasses and a significantly elevated increment in crown diameter. Results of the total leaf biomass estimations revealed clear tendencies for rowans in the spruce age category 26. These prove the supported trees having developed more leaf biomass per individual as nonsupported. The number of fructifying trees rose from 41 % in 2001 to 81 % in 2003 whereas the sample size was reduced by 17 in 2003 by destructive sampling. A tendency of increased dry fruit mass per rowan berry depending on the release variant could be seen with stronger released trees producing more fruit mass than moderately released ones (p=0.029). For an average sample tree of approx. 5 cm breast height diameter a total hair root mass of approx. 202 g (R² = 0.30) and a maximum horizontal hair root distribution of approx. 8 m was determined. Highest mean portions of overall aboveground biomass of the trees were assigned to the stem compartment with percentages ranging from 67 to 86 % throughout all experimental variants. These were followed by the biomass portions of branches from the light crown (approx. 5.5 to 15.5 %). The leaf biomass accounts for a comparatively low proportion of the tree (between 3.1 und 12.4 % throughout all variants). The younger trees of spruce age category 16 had relatively high portions of leaf biomass as compared to trees of spruce age category 26. Altogether the strong release shifted the allocation pattern in favor of the branches biomass. Older trees developed less leaf biomass compared to stem biomass. Single tree admixtures of rowan can be considered ideal for ecological forest conversion, especially in young spruce stands. Rowan naturally adapts to these stands if a sufficient presence of fructifying, old trees is ensured. To preserve it as valuable temporal mixture, it has to make its way into forestry planting strategies for young spruce stands as an autonomous future tree by being receiving early and regular support. Associated wildlife management should as far as possible avoid damage of the trees endangering quality and vitality and by that preservation of rowans. From an ecological perspective the site, fauna and flora of pure spruce stands experience a revaluation through the presence of supported and therefore vital rowans. The released trees produce higher amounts of leaf biomass demonstrably leading to an amelioration of the humus layer and insects and mammals can profit from enhanced fructification rates. Furthermore, an increased underground root activity and related soil melioration is assumed. If suitable regeneration niches exist nearby the single trees, consequently and regularly supported rowans can as well serve sustainable conversion for the design of future generations of tree populations. Furthermore it can be considered a suitable tree species in view of the creation of a risk management plan following disturbances and catastrophes as its characteristics ensure fast reforestation. Against the background of a predicted climate change the rowan with its habitational modesty constitutes a suitable species for future stockings. The present work could demonstrate a clear underestimation of the growth potential of rowan in studies to date and their resulting conclusions. Consequently maintained rowans without damage caused by game do rarely exist and could therefore rarely be examined. Here, additional research is needed which should be based on longerterm experimental setups.

Die vorliegende Arbeit konnte im Rahmen des vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) geförderten Verbundprojektes „Zukunftsorientierte Waldwirtschaft (1998-2003)“ erstellt werden. Dieses Vorhaben hat die bundesweiten Forderungen und Zielvorstellungen der Landesforstverwaltungen aufgegriffen, die nicht standortsgemäßen, naturfernen und instabilen Nadelbaumreinbestände umzubauen und den Anteil an Mischbeständen in den Forstbetrieben deutlich zu erhöhen. Neben ökonomischen Zielen sollte der Waldumbau vor allem auch ökologische Belange berücksichtigen. Dies wurde durch entsprechende Forschungsschwerpunkte vom BMBF wissenschaftlich begleitet. Die Vogelbeere (Gemeine Eberesche, Sorbus aucuparia L.) ist aufgrund ihrer hohen klimatischen und standörtlichen Anpassungsfähigkeit in den Mittelgebirgslagen Europas eine der häufigsten Nebenbaumarten in Fichtenwaldgesellschaften und künstlichen Fichtenforsten. Mit der vorliegenden Arbeit sollte geprüft werden, wie einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren, welche sich natürlich angesamt haben, frühzeitig in die Behandlung von Fichtenjungbeständen einbezogen werden können. Die Vogelbeere wird somit für eine erhebliche Dauer des Bestandeslebens – mindestens aber bis zum Zeitpunkt ihrer möglichen natürlichen Verjüngung – als ein vitales Bestandesglied im Sinne eines ökologischen Waldumbauverfahrens angesehen. Ziel war dabei die optimale Einzelbaumentwicklung der Vogelbeere hinsichtlich ihrer Dimension und Qualität, vor allem aber ihrer Vitalität. Grundlegend ist durch eine Abfrage in der Forsteinrichtungsdatenbank (FESA) für den Landeswald Sachsens das Flächenpotential an Fichtenjungbeständen bis zum Alter 50 Jahre in den mittleren Lagen erfasst worden, in denen natürlich angesamte und einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren vorkommen. Mit Hilfe einer terrestrischen Inventur wurden die ausgewählten Bestände stichprobenartig aufgesucht und dabei die vorkommenden Vogelbeeren hinsichtlich Dimension, Qualität, Vitalität und Schäden untersucht. Für ein waldbauliches Experiment sind weiterhin Fichtenjungbestände im Alter 16, 19, 26 und 32 Jahre auf Standorten mäßiger Trophie in den mittleren Lagen des sächsischen Forstbezirkes Bärenfels ausgewählt worden. In diesen Beständen wurden einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren unterschiedlicher soziologischer Stellung in den drei Varianten „keine“, „mäßige“ und „starke“ Freistellung gefördert. Die Zuwachsreaktionen verschiedener Baumkompartimente der untersuchten Vogelbeeren wurden in Abhängigkeit der Faktoren Alter, Freistellungsvariante und Konkurrenzsituation analysiert. Für einige Messungen war es notwendig dem Versuchsdesign auch Bäume destruktiv zu entnehmen. Insgesamt wurden ca. 700 ha Fichtenjungbestände erfasst, in denen die Vogelbeere einzelbaumweise in den Oberstand eingemischt war oder als weitere Baumart erwähnt wurde. Das durchschnittliche Mischprozent der Vogelbeere im Oberstand betrug ca. 16%. Die terrestrische Inventur zeigte, dass in den sehr jungen und kleinflächigen Beständen (mit bis zu 4 ha Größe) das Vorkommen der der Vogelbeeren am höchsten ist. Die Bäume sind dort zwar vor allem durch Mehrstämmigkeit (Garbenwuchs) gekennzeichnet, dennoch konnte bei den untersuchten Bäumen überwiegend eine gerade Stammform angesprochen werden. In den älteren Beständen stieg dann der Anteil der einschnürigen Stämme und Gabelungszwiesel, und zunehmend wurde die soziologische Stellung als „beherrscht“ und „unterdrückt“ für die Vogelbeeren angesprochen. Die erfassten Schälschäden fielen entgegen den Erwartungen vergleichsweise gering aus. Merkliche Schälschäden wurden erst in den beiden ältesten Fichtenaltersklassen angesprochen und diese nur als gering eingestuft. Die Einschätzung der Vitalität der Vogelbeeren mit Hilfe des baumartenunabhängigen Kronenanspracheschlüssels nach ROLOFF (2001) ergab in allen betrachteten Fichtenaltersklassen überwiegend eine geschwächte bis merklich geschwächte Vitalität. Die Ergebnisse des waldbaulichen Experimentes zeigten, dass die Wachstumsreaktionen der Vogelbeeren je nach betrachteter Fichtenaltersstufe unterschiedlich sind. Je früher eine Förderung erfolgt, umso stärker sind die Reaktionen des Einzelbaumes. Die freigestellten Bäume reagierten deutlich mit gesteigertem relativem BHD-Zuwachs, wobei die Kategorie „mäßige Freistellung“ am Ende der Beobachtungsperiode tendenziell die höchsten Werte besaß und dieser Zuwachs mit zunehmender Fichtenaltersstufe abnahm. Jahrringanalysen an Stammscheiben von entnommenen Probebäumen zeigten, dass die gesteigerte Zuwachsrate des Dickenwachstums nach 3 Vegetationsperioden wieder nachlässt. Das Höhenwachstum wurde in jeder beobachteten Fichtenaltersstufe und Konkurrenzsituation nicht signifikant durch die angewendeten Maßnahmen beeinflusst. Insgesamt zeichneten sich alle Probebäume durch hohe HD-Werte (im Mittel 138) aus, nur die Vogelbeeren der Fichtenaltersstufe 19 besaßen vergleichsweise stabile Werte unter 100. Die freigestellten Vogelbeeren entwickelten in allen betrachteten Altersstufen deutlich erweiterte Kronenschirmflächen und einen signifikanten Kronenradiuszuwachs. Die Ergebnisse der Gesamtblattmasseschätzungen zeigten für Vogelbeeren der Fichtenaltersstufe 26 deutliche Tendenzen, die belegen, dass geförderte Bäume mehr Blattmasse pro Baum ausgebildet haben als nicht geförderte Bäume. Die Anzahl der fruktifizierenden Bäume stieg von 41 % im Jahr 2001 auf 81 % im Jahr 2003, wobei die Stichprobe im Jahr 2003 um 17 Bäume durch destruktive Beprobungen reduziert gewesen ist. Es zeichnete sich ein Trend zum Anstieg der Fruchttrockenmasse je Vogelbeere in Abhängigkeit von der Freistellungsvariante ab, wobei stärker freigestellte Bäume mehr Fruchtmasse produzierten, als mäßig freigestellte Bäume (p = 0,029). Für einen mittleren Probebaum von ca. 5 cm BHD wurde eine Gesamtfeinwurzelmasse von ca. 202 g (R² = 0,30) und eine maximale horizontale Feinwurzelausbreitung von etwa 8 m ermittelt. Die höchsten mittleren Biomasseanteile an der gesamten oberirdischen Biomasse der Bäume hatte jeweils das Kompartiment „Stamm“, mit Anteilen zwischen 67 und 86 % über alle betrachteten Versuchsvarianten. Darauf folgen bei fast allen Versuchsvarianten die Biomasseanteile der Äste aus der Lichtkrone (ca. 5,5 bis 15,5 %). Die Blattbiomasse nimmt am Gesamtbaum einen verhältnismäßig geringen Anteil ein (zwischen 3,1 und 12,4 % über alle Varianten). Die jüngeren Bäume der Fichtenaltersstufe 16 hatten über alle Versuchsvarianten verhältnismäßig hohe Blattmasseanteile im Vergleich zu den Bäumen der Fichtenaltersstufe 26. Insgesamt hat die starke Freistellung tendenziell das Allokationsverhältnis zugunsten der Astbiomasse verschoben. Die älteren Bäume bildeten weniger Blattbiomasse im Vergleich zur Stammbiomasse. Einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren können als ideale Mischbaumart für einen ökologischen Waldumbau, speziell in jungen Fichtenreinbeständen, angesehen werden. Die Vogelbeere findet sich auf natürlichem Wege in diesen Beständen ein, wenn eine ausreichende Präsenz an fruktifizierenden Altbäumen gewährleistet ist. Um sie als wertvolle Zeitmischung zu erhalten, muss sie aber als eigenständiger Z-Baum Eingang in die Waldbaustrategien der Fichtenjungbestände finden, indem sie frühzeitig und regelmäßig gefördert wird. Ein passendes Wildmanagement sollte dabei Schäden an den Bäumen weitestgehend vermeiden, welche die Qualität und Vitalität, und somit den Erhalt der Vogelbeeren, nachweislich gefährden. Aus ökologischem Blickwinkel erfahren Standort, Fauna und Flora der Fichtenreinbestände durch die Präsenz geförderter und somit vitaler Vogelbeeren eine Aufwertung. Die freigestellten Bäume produzieren höhere Blattbiomassen, die nachweislich zu einer Verbesserung der Humusauflage führen, und von gesteigerten Fruktifikationsraten können Insekten und Säugetiere profitieren. Eine erhöhte unterirdische Wurzelaktivität und entsprechende Bodenmelioration wird zudem angenommen. Wenn geeignete Verjüngungsnischen in näherer Umgebung der Einzelbäume existieren, kann mit einer konsequent und regelmäßig geförderten Vogelbeere auch dem Nachhaltsumbau für die Gestaltung von zukünftigen Bestandesgenerationen gedient werden. Weiterhin kann sie als eine geeignete Baumart hinsichtlich der Gestaltung eines Risikomanagements nach Störungen und Katastrophen angesehen werden, da sie aufgrund ihrer Eigenschaften für eine rasche Wiederbewaldung sorgt. Vor dem Hintergrund eines prognostizierten Klimawandels stellt sie zudem mit ihrer standörtlichen Anspruchslosigkeit eine geeignete Mischbaumart für zukünftige Bestockungen dar. Die vorliegende Arbeit konnte zeigen, dass das Wuchspotential der Vogelbeere in bisherigen Untersuchungen und daraus resultierenden Erkenntnissen unterschätzt wurde. Konsequent gepflegte Vogelbeeren ohne Wildschäden existieren kaum und konnten somit kaum untersucht werden. An dieser Stelle besteht weiterer Forschungsbedarf, welcher auf längerfristigen Versuchsaufbauten basieren sollte. / The present work is part of the joint research program „Zukunftsorientierte Waldwirtschaft (1998-2003)“ which was funded by the German Federal Ministry of Education and Research (BMBF). The program acted on nationwide requests and formulated goals of federal forest administrations to convert artificial and instable conifer stands unsuited to the site and to significantly increase the portion of mixed populations. Besides economic goals the conversion measures primarily were to consider ecological needs. These were assured by scientific super-vision by the BMBF in respective focal programs. Rowan (Sorbus aucuparia L.) exhibits high climatic and habitational adoptability. Therefore, it is a major secondary tree species in Europe’s average mountain ranges both in natural and artificial spruce forests. This work aimed to investigate how naturally seeded single tree admixtures of rowan can precociously be integrated into the management of young spruce stands. By rowan is viewed as a vital member of stand for a considerable part of the stand`s lifecycle in the sense of natural forest conversion, at least until its potential natural rejuvenation. The major goal in this approach was an ideal single tree development of rowan with respect to dimension, quality and, above all, its vitality. As a basis, the areal potential of young spruce stands aged up to 50 years in the mid altitudinal ranges containing naturally seeded single tree admixtures of rowan was determined by querying the forest inventory system database of the Federal Forest of Saxony (FESA). Selected stands were visited at random in the frame of a terrestrial inventory and found rowans were examined with respect to dimension, quality, vitality and damage. Furthermore, young spruce stands in the age of 16, 19, 26 and 32 years at sites of moderate trophic level at midaltitude of the Saxon forestry district Bärenfels were selected for a silvicultural experiment. In these stands single tree admixtures of rowans differing in sociological situation were supported by either no, moderate or strong thinning. Growth responses of different tree compartments of the examined rowans were analyzed in relation to the factors age, thinning variant and competition. For some measurements destructive removal of trees from the experimental design became necessary. In total, approx.700 ha of young spruce stands containing rowan as single tree admixtures in the overstorey or as additional tree species records were registered. The average percentage of mountain as in the overstorey was approx. 16 %. The terrestrial inventory demonstrated that very young stands with small plot sizes (up to 4 ha) exhibit the highest occurrence of rowan. Even though trees are mainly characterized by several secondary trunks here, straightshaped stems could be found in the majority of examined individuals. In older stands the percentage of constricted and bifurcated stems raised and sociological position of the rowan trees was increasingly determined as “dominated” and “repressed”. Recorded stripping damage was low in contrast to expectations. Notable stripping damage was only found in the two oldest age classes of spruce and was determined as low. The vitality assessment of the rowans using the tree species independent crown assessment method according to ROLOFF (2001) resulted predominantly in a weakened to substantially weakened vitality. Results of the silvicultural experiment demonstrated the growth reactions of rowan differ depending on the age class of spruces under investigation. The earlier crown release is initiated the stronger are the reactions of a single tree. Released trees considerably reacted by enhanced increment of relative diameter at breast height with the category of “moderate thinning” in direction showed highest values at the end of the observation period while this increment decreased with increasing age class of the spruces. Treering analysis of stem disks from removed individuals revealed that the enhanced rate of diameter growth decreased again after 3 vegetation periods. Vertical growth was not significantly influenced by the taken measures in any of the spruce age classes or competitive situations under investigation. Overall, all trees under investigation were characterized by high height to diameter ratios (mean of 138) with only rowans of age category 19 exhibiting relatively stable values below 100. Released rowans developed markedly expanded crown areas in all investigated ageclasses and a significantly elevated increment in crown diameter. Results of the total leaf biomass estimations revealed clear tendencies for rowans in the spruce age category 26. These prove the supported trees having developed more leaf biomass per individual as nonsupported. The number of fructifying trees rose from 41 % in 2001 to 81 % in 2003 whereas the sample size was reduced by 17 in 2003 by destructive sampling. A tendency of increased dry fruit mass per rowan berry depending on the release variant could be seen with stronger released trees producing more fruit mass than moderately released ones (p=0.029). For an average sample tree of approx. 5 cm breast height diameter a total hair root mass of approx. 202 g (R² = 0.30) and a maximum horizontal hair root distribution of approx. 8 m was determined. Highest mean portions of overall aboveground biomass of the trees were assigned to the stem compartment with percentages ranging from 67 to 86 % throughout all experimental variants. These were followed by the biomass portions of branches from the light crown (approx. 5.5 to 15.5 %). The leaf biomass accounts for a comparatively low proportion of the tree (between 3.1 und 12.4 % throughout all variants). The younger trees of spruce age category 16 had relatively high portions of leaf biomass as compared to trees of spruce age category 26. Altogether the strong release shifted the allocation pattern in favor of the branches biomass. Older trees developed less leaf biomass compared to stem biomass. Single tree admixtures of rowan can be considered ideal for ecological forest conversion, especially in young spruce stands. Rowan naturally adapts to these stands if a sufficient presence of fructifying, old trees is ensured. To preserve it as valuable temporal mixture, it has to make its way into forestry planting strategies for young spruce stands as an autonomous future tree by being receiving early and regular support. Associated wildlife management should as far as possible avoid damage of the trees endangering quality and vitality and by that preservation of rowans. From an ecological perspective the site, fauna and flora of pure spruce stands experience a revaluation through the presence of supported and therefore vital rowans. The released trees produce higher amounts of leaf biomass demonstrably leading to an amelioration of the humus layer and insects and mammals can profit from enhanced fructification rates. Furthermore, an increased underground root activity and related soil melioration is assumed. If suitable regeneration niches exist nearby the single trees, consequently and regularly supported rowans can as well serve sustainable conversion for the design of future generations of tree populations. Furthermore it can be considered a suitable tree species in view of the creation of a risk management plan following disturbances and catastrophes as its characteristics ensure fast reforestation. Against the background of a predicted climate change the rowan with its habitational modesty constitutes a suitable species for future stockings. The present work could demonstrate a clear underestimation of the growth potential of rowan in studies to date and their resulting conclusions. Consequently maintained rowans without damage caused by game do rarely exist and could therefore rarely be examined. Here, additional research is needed which should be based on longerterm experimental setups.