Made available in DSpace on 2014-06-11T19:30:58Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2010-06-28Bitstream added on 2014-06-13T21:01:48Z : No. of bitstreams: 1 paula_oc_dr_rcla.pdf: 2531374 bytes, checksum: a92e198da4df4bf433952e2e684de112 (MD5) / Croton agrupa cerca de 1.200 espécies portadoras de flores bissexuais e representa um grupo complexo, sob o ponto de vista taxonômico e morfológico. Astraea, recentemente separada de Croton e com quem divide inúmeras características morfológicas, é um gênero pouco estudado. A natureza dos verticilos florais, especialmente nectários e estruturas filamentosas das flores pistiladas, é um assunto bastante controvertido, nos dois gêneros. Estudos com as flores de Croton mostram o desenvolvimento do óvulo e da semente e outros apenas descrevem a morfologia do grão de pólen maduro. Entretanto, para o gênero Astraea nada se conhece até o momento. Analisando o desenvolvimento, a vascularização e a morfologia de flores estaminadas e pistiladas, de Croton e Astraea, verificou-se que as estruturas filamentosas das flores pistiladas correspondem às pétalas presentes nas flores estaminadas, e que os nectários representam estames transformados; observou-se, inclusive, que flores pistiladas podem desenvolver estames em substituição aos nectários. Também foi possível apontar caracteres que apóiem a segregação de Astraea e Croton, embora os dois gêneros compartilhem inúmeras características morfológicas. O estudo do desenvolvimento da antera e óvulo de duas espécies de Astraea e de sete de Croton mostrou a ocorrência de cristais estilóides, no tapete, e de idioblastos portadores de drusa, no endotécio; mostrou também, a presença de óvulos com os dois tegumentos de origem epidérmica e a diferenciação de megásporo funcional em posição micropilar. Esses aspectos, descritos pela primeira vez para a família, precisam ser melhor investigados a fim de se determinar sua ocorrência e distribuição, dentro do grupo, e avaliar melhor seu potencial taxonômico. / Croton comprises approximately 1,200 species with bisexual flowers and is a taxonomically and morphologically complex group. Astraea, which was recently separated from Croton and shares innumerous morphological characteristics, is still a poorly studied genus. The nature of the floral whorls, especially the nectaries and the filamentous structures of the pistillate flowers, is a controversial subject in both genera. Some studies with Croton flowers have examined the development of ovules and seeds, while others have only described the morphology of mature pollen grains. Very little is currently known about Astraea. Analyses of the development, vascularization, and morphology of the staminate and pistillate flowers of Croton and Astraea demonstrated that the filamentous structures of the pistillate flowers represent transformed petals, and that nectaries represent transformed stamens in pistillate flowers; stamens were occasionally observed in place of nectaries. Many characteristics were observed that support the segregation of Astraea from Croton, although the two genera do share numerous morphological features. An examination of the development of the anthers and ovules of two species of Astraea and seven species of Croton demonstrated the presence of styloid crystals in the tapetum as well as idioblasts with druses in the endothecia; ovules with two teguments of epidermal origin and the differentiation of a functional megaspore in a micropylar position were also observed. These aspects, described here for the first time for the family, need to be further investigated to determine their occurrence and distribution within the taxon, and to evaluate their taxonomic potential.

Resumo: Croton agrupa cerca de 1.200 espécies portadoras de flores bissexuais e representa um grupo complexo, sob o ponto de vista taxonômico e morfológico. Astraea, recentemente separada de Croton e com quem divide inúmeras características morfológicas, é um gênero pouco estudado. A natureza dos verticilos florais, especialmente nectários e estruturas filamentosas das flores pistiladas, é um assunto bastante controvertido, nos dois gêneros. Estudos com as flores de Croton mostram o desenvolvimento do óvulo e da semente e outros apenas descrevem a morfologia do grão de pólen maduro. Entretanto, para o gênero Astraea nada se conhece até o momento. Analisando o desenvolvimento, a vascularização e a morfologia de flores estaminadas e pistiladas, de Croton e Astraea, verificou-se que as estruturas filamentosas das flores pistiladas correspondem às pétalas presentes nas flores estaminadas, e que os nectários representam estames transformados; observou-se, inclusive, que flores pistiladas podem desenvolver estames em substituição aos nectários. Também foi possível apontar caracteres que apóiem a segregação de Astraea e Croton, embora os dois gêneros compartilhem inúmeras características morfológicas. O estudo do desenvolvimento da antera e óvulo de duas espécies de Astraea e de sete de Croton mostrou a ocorrência de cristais estilóides, no tapete, e de idioblastos portadores de drusa, no endotécio; mostrou também, a presença de óvulos com os dois tegumentos de origem epidérmica e a diferenciação de megásporo funcional em posição micropilar. Esses aspectos, descritos pela primeira vez para a família, precisam ser melhor investigados a fim de se determinar sua ocorrência e distribuição, dentro do grupo, e avaliar melhor seu potencial taxonômico. / Abstract: Croton comprises approximately 1,200 species with bisexual flowers and is a taxonomically and morphologically complex group. Astraea, which was recently separated from Croton and shares innumerous morphological characteristics, is still a poorly studied genus. The nature of the floral whorls, especially the nectaries and the filamentous structures of the pistillate flowers, is a controversial subject in both genera. Some studies with Croton flowers have examined the development of ovules and seeds, while others have only described the morphology of mature pollen grains. Very little is currently known about Astraea. Analyses of the development, vascularization, and morphology of the staminate and pistillate flowers of Croton and Astraea demonstrated that the filamentous structures of the pistillate flowers represent transformed petals, and that nectaries represent transformed stamens in pistillate flowers; stamens were occasionally observed in place of nectaries. Many characteristics were observed that support the segregation of Astraea from Croton, although the two genera do share numerous morphological features. An examination of the development of the anthers and ovules of two species of Astraea and seven species of Croton demonstrated the presence of styloid crystals in the tapetum as well as idioblasts with druses in the endothecia; ovules with two teguments of epidermal origin and the differentiation of a functional megaspore in a micropylar position were also observed. These aspects, described here for the first time for the family, need to be further investigated to determine their occurrence and distribution within the taxon, and to evaluate their taxonomic potential. / Orientador: Maria das Graças Sajo / Coorientador: Inês Cordeiro / Banca: Adelita Aparecida Sartori Paoli / Banca: Denise Maria Trombert Oliveira / Banca: Silvia Rodrigues Machado / Banca: Lygia Dolores Ribeiro de Santiago Fernandes / Doutor

The Euphorbiaceae are notable for floral and inflorescence diversity and evolutionary complexity. Croton, is the second largest genus in the family and exhibits particular diversity in its flowers, especially regarding perianth and number of stamens, besides the inflorescences, which are also very diverse. Considering Croton\'s great variability in the reproductive structures, the aim of this thesis was to study flowers and inflorescences with an evolutionary approach, including morphology, ontogeny, vasculature, auxin regulation and genetic expression. Flowers in several stages of development were analyzed using light microscopy and scanning electron microscopy. Inflorescences were analyzed in stereomicroscope and the traits were plotted on the most recent phylogeny of the genus. The genetic expression was tested using RNAseq. In the first chapter the flowers showed similarity in the initiation of sepals and the presence of filamentous, petaloid structures in Croton lundianus (Didr.) Müll. Arg., interpreted here as staminodes. In Croton sphaerogynus Baill., staminodes were described for the first time. The staminodes reported here could be interpreted as transitional structures that we considered as evolutionary reductions. In the second chapter, the staminate flowers showed polystemonous androecium and the delay in petals\' initiation and the antesepalous nectaries development interfered in the development of the stamens, characterizing obdiplostemony. Vasculature corroborated obdiplostemony and revealed a central stamen in C. fuscescens with carpelar features, interpreted here as a homeosis case. Glandular staminodes were registered and interpreted as a heterotopy case. The obdiplostemony may be related to modulation of the free IAA concentrations during floral developmental steps and Croton flowers can be used as good models for obdiplostemony, homeosis and heterotopy. In the third and fourth chapter we studied Croton inflorescences, which showed 17 patterns with differences on the organization and distribution of pistillate flowers. The inflorescence traits analyzed were very homoplastic, most likely determined by convergent evolution in distantly related lineages distributed in similar habitats. The genetic expression of C. fuscescens was particularly analyzed and the transcriptome showed that the different zones have their development guided through the same transcripts set. Each zone has different expression level and these variations and gradient could be interpreted as the boundary between each inflorescence zone. The floral developmental novelties and evolutionary links identified here raise the importance of future floral studies with the genus, what would bring a better understanding on how the reproductive structures evolved in the history of the group / Euphorbiaceae é uma família que recebe destaque quanto à diversidade de flores e inflorescências, além de sua complexidade evolutiva. Croton L. é o segundo maior gênero da família e exibe particular diversidade floral, em especial quanto a o perianto e número de estames, além das inflorescências, que também se apresentam muito diversas. Considerando a grande variação nas estruturas reprodutivas de Croton, o objetivo desta tese foi estudar as flores e inflorescências com abordagem evolutiva, incluindo morfologia, ontogênese, vascularização, regulação hormonal e expressão gênica. Flores em diversos estágios de desenvolvimento foram analisadas em microscopia der luz e varredura. Inflorescências foram estudadas em estereomicroscópio e os caracteres observados foram analisados nas filogenias mais recentes do grupo. A expressão gênica foi analisada com a técnica RNAseq. No primeiro capítulo as flores apresentaram semelhanças na iniciação das sépalas e presença de filamentos, estruturas petaloides em Croton lundianus (Didr.) Müll. Arg., interpretadas como estaminódios. Em Croton sphaerogynus Baill., estaminódios foram descritos pela primeira vez. Estas estruturas podem ser interpretadas como estruturas de transição evolutiva e reduções florais. No segundo capítulo as flores estaminadas apresentaram androceu polistêmone e o retardo na iniciação das pétalas e o desenvolvimento antessépalo dos nectários foram considerados como fatores chave para o desenvolvimento do androceu como obdiplostêmone. A vascularização corroborou a obdiplostemonia e revelou um estame central com características carpelares em C. fuscescens, interpretado aqui como um caso de homeose. Nectários glandulares foram registrados e interpretados como uma mudança heterotópica. A obdiplostemonia pode estar relacionada com as diferentes concentrações de auxina ao longo das etapas de desenvolvimento e as flores de Croton podem ser consideradas como bons modelos de obdiplostemonia, homeose e heterotopia. No terceiro e quarto capítulo nós investigamos as inflorescências de Croton, que apresentaram 17 padrões com diferenças na organização e distribuição das flores pistiladas especialmente. Os caracteres das inflorescências se mostraram homoplásticos e provavelmente determinados por evolução convergente em linhagens distantes distribuídas em habitats semelhantes. A expressão gênica de C. fuscescens foi particularmente analisada e o transcriptoma demonstrou que o desenvolvimento das diferentes zonas é regulado pelo mesmo conjunto gênico. Cada zona, pistilada ou estaminada, apresenta níveis distintos de expressão diferencial e o gradiente na expressão pode ser o delimitador entre as zonas. Os novos relatos quanto ao desenvolvimento floral em Croton e os links evolutivos identificados nesta tese levanta a importância de estudos para uma melhor compreensão sobre a evolução das estruturas reprodutivas neste grupo tão importante