Hohenheim, Univ., Diss., 2006.

Teilw. zugl.: Saarbrücken, Universiẗat, Diss., 2006.

During the last decades, the global change of the environment has caused a dramatic loss of habitats and species. In Central Europe, open habitats are particularly affected. The main objective of this thesis was to experimentally test the suitability of wild megaherbivore grazing as a conservation tool to manage open habitats. We studied the effect of wild ungulates in a 160 ha game preserve in NE Germany in three successional stages (i) Corynephorus canescens-dominated grassland, (ii) ruderal tall forb vegetation dominated by Tanacetum vulgare and (iii) Pinus sylvestris-pioneer forest over three years. Our results demonstrate that wild megaherbivores considerably affected species composition and delayed successional pathways in open habitats. Grazing effects differed considerably between successional stages: species richness was higher in grazed ruderal and pioneer forest plots, but not in the Corynephorus sites. Species composition changed significantly in the Corynephorus and ruderal sites. Grazed ruderal sites had turned into sites with very short vegetation dominated by Agrostis spp. and the moss Brachythecium albicans, most species did not flower. Woody plant cover was significantly affected only in the pioneer forest sites. Young pine trees were severely damaged and tree height was considerably reduced, leading to a “Pinus-macchie”-appearance. Ecological patterns and processes are known to vary with spatial scale. Since grazing by megaherbivores has a strong spatial component, the scale of monitoring success of grazing may largely differ among and within different systems. Thus, the second aim of this thesis was to test whether grazing effects are consistent over different spatial scales, and to give recommendations for appropriate monitoring scales. For this purpose, we studied grazing effects on plant community structure using multi-scale plots that included three nested spatial scales (0.25 m2, 4 m2, and 40 m2). Over all vegetation types, the scale of observation directly affected grazing effects on woody plant cover and on floristic similarity, but not on the proportion of open soil and species richness. Grazing effects manifested at small scales regarding floristic similarity in pioneer forest and ruderal sites and regarding species richness in ruderal sites. The direction of scale-effects on similarity differed between vegetation types: Grazing effects on floristic similarity in the Corynephorus sites were significantly higher at the medium and large scale, while in the pioneer forest sites they were significantly higher at the smallest scale. Disturbances initiate vegetation changes by creating gaps and affecting colonization and extinction rates. The third intention of the thesis was to investigate the effect of small-scale disturbances on the species-level. In a sowing experiment, we studied early establishment probabilities of Corynephorus canescens, a key species of open sandy habitats. Applying two different regimes of mechanical ground disturbance (disturbed and undisturbed) in the three successional stages mentioned above, we focused on the interactive effects of small-scale disturbances, successional stage and year-to-year variation. Disturbance led to higher emergence in a humid and to lower emergence in a very dry year. Apparently, when soil moisture was sufficient, the main factor limiting C. canescens establishment was competition, while in the dry year water became the limiting factor. Survival rates were not affected by disturbance. In humid years, C. canescens emerged in higher numbers in open successional stages while in the dry year, emergence rates were higher in late stages, suggesting an important role of late successional stages for the persistence of C. canescens. We conclude that wild ungulate grazing is a useful tool to slow down succession and to preserve a species-rich, open landscape, because it does not only create disturbances, thereby supporting early successional stages, but at the same time efficiently controls woody plant cover. However, wild ungulate grazing considerably changed the overall appearance of the landscape. Additional measures like shifting exclosures might be necessary to allow vulnerable species to flower and reproduce. We further conclude that studying grazing impacts on a range of scales is crucial, since different parameters are affected at different spatial scales. Larger scales are suitable for assessing grazing impact on structural parameters like the proportion of open soil or woody plant cover, whereas species richness and floristic similarity are affected at smaller scales. Our results further indicate that the optimal strategy for promoting C. canescens is to apply disturbances just before seed dispersal and not during dry years. Further, at the landscape scale, facilitation by late successional species may be an important mechanism for the persistence of protected pioneer species. / Der globale Wandel führte in den letzten Jahrzehnten zu einem drastischen Habitat- und Artenschwund, von dem in Mitteleuropa offene Lebensräume besonders betroffen sind. Hauptziel dieser Arbeit war es, experimentell zu untersuchen, ob Wildtierbeweidung eine geeignete Methode für das Offenlandmanagement ist. Der Wildtiereffekt wurde über drei Jahre in einem 160 ha großen Wildtiergehege im NO Deutschlands in drei Sukzessionsstadien untersucht: (i) Corynephorus canescens-dominierte Kurzgrasrasen, (ii) durch Tanacetum vulgare dominierte ruderale Staudenfluren und (iii) Pinus sylvestris-Vorwälder. Wildtierbeweidung beeinflusste die Artenzusammensetzung entscheidend und verzögerte die Sukzession, wobei sich die Beweidungseffekte zwischen den Sukzessionsstadien unterschieden. Die Artenzahl war in den beweideten Ruderal- und Vorwaldflächen deutlich höher als in den unbeweideten, nicht jedoch in den Corynephorus-Flächen. Die Artenzusammensetzung wurde in den Corynephorus- und den Ruderal-Flächen verändert. Ruderal-Flächen entwickelten sich durch die Beweidung zu einem durch Agrostis spp. dominierten Vegetationstyp mit niedriger Vegetationshöhe, in dem die meisten Arten nicht zur Blüte kamen. Die Gehölzdeckung wurde in den beweideten Vorwaldflächen signifikant reduziert. Junge Kiefern wurden stark geschädigt und in ihrer Wuchshöher reduziert. Analyse und Interpretation einer Untersuchung sind abhängig vom Beobachtungsmaßstab. Das zweite Ziel dieser Arbeit war es, zu testen, ob Beweidungseffekte über verschiedene räumliche Skalen konsistent sind, sowie Empfehlungen für geeignete Monitoring-Maßstäbe zu geben. Der Effekt von Wildtierbeweidung auf die Vegetation dreier Sukzessionsstadien wurde mittels genesteter Dauerflächen untersucht (0.25 m2, 4 m2, 40 m2). Über alle Vegetationstypen zusammen beeinflusste der Beobachtungsmaßstab den Beweidungseffekt auf die Gehölzdeckung sowie auf die floristische Ähnlichkeit, aber nicht auf den Anteil offenen Bodens und die Artenzahl. Betrachtet man die Vegetationstypen getrennt, so zeigte sich der Beweidungseffekt auf kleinen Skalen in den Vorwaldflächen und den ruderalen Flächen hinsichtlich der Ähnlichkeit und in den ruderalen Flächen hinsichtlich der Artenzahl. Die Richtung der Skaleneffekte auf die floristische Ähnlichkeit unterschied sich zwischen den Vegetationstypen: Während sich beweidete und unbeweidete Corynephorus-Flächen auf der mittleren und der großen Skala signifikant voneinander unterschieden, war dies im Kiefernvorwald auf der kleinsten Skala der Fall. Störungen führen zu Vegetationsveränderungen, die die Einwanderungs- und Aussterberaten von Arten beeinflussen. Das dritte Ziel dieser Arbeit war es, den Effekt kleinräumiger Störungen auf der Art-Ebene zu untersuchen sowie deren Interaktion mit dem Sukzessionsstadium und der jährlichen Variabilität. In einem Aussaatexperiment wurde das Etablierungsverhalten von Corynephorus canescens, einer Schlüsselart sandiger Offenhabitate, in drei Sukzessionsstadien und unter zwei Störungsregimes (gestört vs. ungestört) untersucht. In einem feuchten Jahr führten Störungen zu höheren, in einem trockenen Jahr dagegen zu niedrigeren Keimraten. Solange die Bodenfeuchtigkeit hoch genug war, war Konkurrenz der wichtigste limitierende Faktor für die Etablierung von C. canescens, während im trockenen Jahr Wasser zum entscheidenden Faktor wurde. Auf die Überlebensraten hatten Störungen keinen Einfluss. In feuchten Jahren waren die Keimraten in offenen Sukzessionsstadien höher, während sie im trockenen Jahr im späten Sukzessionsstadium höher waren. Spätere Sukzessionsstadien können also für die Persistenz von C. canescens eine wichtige Rolle spielen. Da Wildtierbeweidung sowohl Störungen verursacht und dadurch frühe Sukzessionsstadien fördert, als auch die Gehölzdeckung reduziert, ist sie eine besonders geeignete Maßnahme, um artenreiche, offene Landschaften zu erhalten. Sie kann jedoch zu teilweise drastischen Veränderungen der Landschaft führen, so dass zusätzliche Maßnahmen wie wechselnde Auskoppelungen notwendig sein können, um ein reiches Mosaik verschiedener Sukzessionsstadien mit einer hohen Gesamtartenzahl zu erhalten. Weiterhin ist die Untersuchung von Beweidungseffekten auf verschiedenen Maßstabsebenen von großer Bedeutung, da verschiedene Parameter auf unterschiedlichen Skalen beeinflusst werden. Größere Skalen sind geeignet, um den Beweidungseinfluss auf Strukturparameter wie den Anteil offenen Bodens oder der Gehölzdeckung zu erfassen, während für die Erfassung der Veränderung des Artenreichtums und der floristischen Ähnlichkeit kleinere Skalen besser geeignet sind. Unsere Ergebnisse zeigen außerdem, dass kleinräumige Störungen die Keimung von C. canescens fördern, wobei Störungen direkt vor der Samenausbreitung und nicht in trockenen Jahren durchgeführt werden sollten. Auf Landschaftsebene kann die Förderung durch Arten späterer Sukzessionsstadien ein wichtiger Mechanismus für die Persistenz geschützter Pionierarten sein.

Thesis--Georg-August-Universität Göttingen. / Vita. Includes bibliographical references (p. 164-177).

Diss. Nr. 8462 Naturwiss. ETH Zürich. / siehe auch: Vegetationsentwicklung auf Skipistenplanierungen in der alpinen Stufe bei Davos. Bibliogr.: p. 144-150.

Techn. University, Diss., 2006--Darmstadt.

Hintergrund und Zielstellung: Die Spätblühende Traubenkirsche aus Nordamerika stellt eine erhebliche Herausforderung für die Renaturierung von Kiefernforsten in Mitteleuropa dar. Die Bildung dichter Vegetationsschichten durch diese invasive Baumart führt zu erheblichen ökologischen Veränderungen am Waldboden. Das Ziel dieser Studie ist es, Wege zu finden, wie standortgerechte Laub- und Laubmischwälder durch das Zulassen natürlicher Prozesse wie Sukzession und Naturverjüngung entwickelt werden können, während gleichzeitig die menschliche Eingriffsintensität minimiert wird. Ein zentraler Aspekt dabei ist die Frage, ob sich heimische Laubbaumarten unter dem Einfluss der Spätblühenden Traubenkirsche erfolgreich verjüngen können und wie eine unterstützende Einbringung dieser Arten in die Dominanzbestände erfolgen kann, um langfristig eine Verdrängung der invasiven Art zu ermöglichen. Material und Methoden: Die Studie gliedert sich in drei Arbeitsschwerpunkte: Untersuchungen zur Bestandesarchitektur und Strahlungsmessungen, Pflanzversuche unter verschiedenen Dominanzbeständen und Gewächshausversuche zur Keimung und frühen Entwicklung von Baumarten. Die Freilanduntersuchungen wurden in zwei kieferngeprägten Gebieten in Sachsen und Brandenburg durchgeführt. Ergebnisse: Die Ergebnisse zeigen, dass die Entwicklung der Dominanzbestände im Laufe der Zeit zu einer Selbstdifferenzierung führt, wobei die Strahlungsverfügbarkeit mit dem Alter der Bestände zunimmt, was die Etablierung von Schattbaumarten begünstigt. Die Reaktion der verschiedenen Baumarten auf die Wuchsbedingungen unter den Dominanzbeständen variiert, wobei einige Arten besser gedeihen als andere. Die Spätblühende Traubenkirsche beeinflusst die Keimung und frühe Entwicklung verschiedener Baumarten im Gewächshausversuch. Schlussfolgerung und Handlungsempfehlung: Es ist möglich, die Spätblühende Traubenkirsche langfristig durch die Integration sukzessionaler Prozesse zu verdrängen. Dies erfordert jedoch eine angepasste waldbauliche Strategie, um die Etablierung heimischer Baumarten zu fördern. Die künstliche Einbringung geeigneter Baumarten kann dabei helfen, den Verjüngungszyklus zu brechen. Allerdings ist eine vollständige Eliminierung der Traubenkirsche unwahrscheinlich, und Störfaktoren wie hoher Verbissdruck können die natürliche Sukzession hemmen. Es ist daher entscheidend, die Dynamik zwischen invasiver Art und natürlicher Vegetation sorgfältig zu steuern, um langfristig erfolgreiche Renaturierungsmaßnahmen umzusetzen.:Inhaltsverzeichnis II Abkürzungsverzeichnis VI 1. Allgemeine Einleitung 1 2. Stand des Wissens 6 2.1 Renaturierung von Waldökosystemen 6 2.2 Das Problem der Spätblühenden Traubenkirsche 7 2.3 Grundsätze zur Entwicklungssteuerung auf DBU-Naturerbeflächen 13 3. Allgemeine Methoden 3.1 Untersuchungsgebiet 16 3.2 Hemisphärische Fotografie 20 3.3 Mathematisch-statistische Auswertung 3.3.1 Angewandte statistische Methoden 27 3.3.2 Herleitung statistischer Modelle 31 4. Spezieller Teil I: Strahlungsentwicklung 4.1 Einleitung 35 4.2 Material und Methoden 4.2.1 Versuchsdesign 38 4.2.2 Datenerhebung 41 4.3 Ergebnisse 4.3.1 Charakterisierung der Versuchsbestände 46 4.3.2 Verjüngung der Spätblühenden Traubenkirsche 55 4.3.3 Modellierung der Strahlungsentwicklung 57 4.4 Diskussion 65 4.5 Zusammenfassung und Ausblick 88 5. Spezieller Teil II: Pflanz- und Aussaatversuch 5.1 Einleitung 91 5.2 Material und Methoden 5.2.1 Versuchs- und Referenzflächen 94 5.2.2 Pflanzversuch 105 5.2.3 Aussaatversuch 110 5.3 Ergebnisse 5.3.1 Vorbemerkung 115 5.3.2 Klimatische Wirkung der Versuchs- und Referenzbestände 115 5.3.3 Mortalität der Baumarten im Pflanzversuch 118 5.3.4 Wachstum der Baumarten im Pflanzversuch 5.3.4.1 Sprosslänge 122 5.3.4.2 Wurzelhalsdurchmesser 130 5.3.4.3 Trockenmasse 137 5.3.4.4 Allokationen 141 5.3.5 Modellierung des Pflanzenwachstums 5.3.5.1 Modellvoraussetzungen 143 5.3.5.2 Einfluss des Bestandestyps 144 5.3.5.3 Einfluss des Alters des Dominanzbestands 5.3.5.3.1 Vorbemerkung 149 5.3.5.3.2 Betrachtungszeitraum der Vegetationsperioden I–III 150 5.3.5.3.3 Betrachtungszeitraum der Vegetationsperioden IV–V 154 5.3.6 Entwicklung der Baumarten im Aussaatversuch 158 5.4 Diskussion 5.4.1 Aussagefähigkeit der Versuchsanlage 162 5.4.2 Wirkung der Versuchsbestände auf die Versuchsbaumarten 176 5.4.3 Keimung der Baumarten auf den Versuchs- und Referenzflächen 192 5.5 Zusammenfassung und Ausblick 195 6. Spezieller Teil III: Gewächshausversuch 6.1 Einleitung 199 6.2 Material und Methoden 6.2.1 Versuchsaufbau 202 6.2.2 Datenerhebung 212 6.3 Ergebnisse 6.3.1 Auflauferfolg und Pflanzenentwicklung 215 6.3.2 Modellierung des Keimlingswachstums 6.3.2.1 Modellformulierung 220 6.3.2.2 Sprosslänge 221 6.3.2.3 Wurzelhalsdurchmesser 224 6.3.2.4 Stabilitätsweiser: H/D-Verhältnis 227 6.3.2.5 Gesamttrockenmasse 228 6.4 Diskussion 6.4.1 Aussagefähigkeit der Versuchsanlage 233 6.4.2 Lebensfähigkeit, Keimfähigkeit und Auflaufprozent 239 6.4.3 Einfluss der Strahlungsverfügbarkeit 240 6.4.4 Einfluss des Substrats 246 6.5 Zusammenfassung und Ausblick 253 7. Zusammenführende Diskussion 7.1 Entwicklung und Dynamik in den untersuchten Waldbeständen 255 7.2 Einordnung in die Behandlungskonzepte 262 8. Schlussfolgerungen und Handlungsempfehlungen 283 9. Ausblick 290 10. Zusammenfassung 292 11. Summary 297 Literaturverzeichnis 302 Abbildungsverzeichnis 326 Tabellenverzeichnis 335 Anhang i Selbstständigkeitserklärung

Störungen sind ein integraler Bestandteil von Waldökosystemen. Von einzelbaumweiser Seneszenz bis hin zu großflächigem Windwurf, Waldbrand oder Insektenbefall prägen sie natürlicherweise Artenzusammensetzung, Generationswechsel und Verjüngungsprozesse von Waldbeständen. Aufgrund wirtschaftsbedingt hoher Anteile an sekundären reinen Nadelholzbeständen und sich ändernden klimatischen Bedingungen ist der Einfluss großflächiger Störungen im letzten Jahrhundert in Mitteleuropa angestiegen und wird vermutlich auch zukünftig weiter an Bedeutung gewinnen. Das ökosystemare Verständnis über die Wirkung dieser Störungsereignisse auf Artenzusammensetzung und natürliche Waldentwicklung ist wesentlich für eine nachhaltige Waldbewirtschaftung. Im Wirtschaftswald kann der Einfluss natürlicher Störungen aufgrund stetiger Einflussnahme durch Räumung, Pflanzung und Durchforstungen schwerlich untersucht werden. Großflächige Schutzgebiete mit dem Prozessschutz dienenden unbewirtschafteten Kernzonen bieten hingegen diese Möglichkeit. Am Beispiel des Nationalparks Berchtesgaden im südlichen Oberbayern (Deutschland) wurde daher exemplarisch für die Nördlichen Kalkalpen die natürliche Waldentwicklung unter dem Einfluss des Borkenkäfers und die Veränderungen von Bestandesstrukturen und Biodiversität im Verlauf von Störung und Sukzession untersucht. Durch den großen Holzbedarf der regional ansässigen Salinenindustrie ab dem 16. Jahrhundert, der jahrhundertelangen Kahlschlagswirtschaft und den hohen Wilddichten im Bayerischen Hofjagdgebiet wurden die natürlicherweise in den montane Lagen stockenden Bergmischwälder aus Europäischer Buche, Weißtanne und Gemeiner Fichte in überwiegend reine, sekundäre Fichtenwälder umgewandelt. Seit Einrichtung des Nationalparks Berchtesgaden 1978 kam es besonders nach den Winterstürmen Vivian/Wiebcke 1990 und Kyrill 2007 zu stärkerem Borkenkäferbefall. Luftbildauswertungen belegen ein zerstreutes und eher kleinflächiges Befallsgeschehen außerhalb des Maßnahmenbereichs Borkenkäferbekämpfung. Mittlere Befallsflächengrößen lagen bei 0,07 ha (1990-1997) und 0,29 ha (2007-2012); die Gesamtbefallsflächen betrugen 30 ha (1990-1997) und 260 ha (2007-2012). Mit der Methodik einer unechten Zeitreihe konnte auf 140 Probeflächen die Entwicklung unbefallener Fichtenaltbestände über das beginnende frühsukzessionale Stadium (1-5 Jahre nach Borkenkäferbefall) hin zum fortgeschrittenen frühsukzessionalen Stadium (17-25 Jahre nach Borkenkäferbefall) von montaner bis subalpiner Höhenstufe in sonn- und schattseitigen Lagen erfasst werden. Das Absterben der Fichtenaltbestände durch den Borkenkäferbefall führte zu einer signifikanten Reduktion der Bestandesvolumina und der Kronenüberschirmung auf den Befallsflächen bei gleichzeitig massiver Zunahme an stehendem Totholz. Erhebliche Anteile des stehenden Totholzes brachen bei fortschreitender Zersetzung im Verlauf der untersuchten etwa 20-jährigen Sukzession zusammen. Humusabbau und signifikante Veränderungen des Mesoklimas durch die Störung waren nicht nachzuweisen. Die durch das Absterben des Kronendachs erhöhten Anteile an direkter Strahlung am Waldboden führten zu einer zunehmenden Deckung und Höhe der Bodenvegetation. Trotz der verstärkten Konkurrenzsituation mit der Bodenvegetation kam es, besonders in montaner Lage, zu einer zügigen Verjüngung der Befallsflächen mit Jungwuchsdichten von im Median rund 5.000 Pflanzen > 50 cm Höhe und weiteren etwa 5.000 Pflanzen < 50 cm Höhe pro Hektar, zwei Jahrzehnte nach dem Borkenkäferbefall. Hochmontan war diese Entwicklung verzögert zu beobachten. Hier nahm Bedeutung des Totholzes als Keim- und Wuchssubstrat mit zunehmender Zersetzung zu. Der Jungwuchs wurde von Gemeiner Fichte, Bergahorn und Vogelbeere dominiert. Die natürlichen Hauptbaumarten des Bergmischwaldes – Europäische Buche und Weißtanne – fehlten jedoch aufgrund der historischen Bewirtschaftung und mangelnden Samenbäumen auch im Jungwuchs weitgehend. Die Störung führte unter anderem durch das räumlich unregelmäßige Aufkommen des Jungwuchses zu einer erhöhten strukturellen Heterogenität auf Bestandes- und Landschaftsebene. Entgegen der Erwartungen spielte die Vorausverjüngung für die Verjüngung nach dem Störungsereignis eine vernachlässigbar geringe Rolle. Mehr als 90 % der Jungwuchsindividuen waren nach dem Störungsereignis gekeimt und bestätigten damit eine große Resilienz der Bergwälder nach mittelgroßen Störungsereignissen unter der Voraussetzung angepasster Schalenwildbestände. Bei den untersuchten epigäischen Artengruppen waren keine Veränderungen (Käfer, Spinnentiere, Mollusken), bzw. ein Rückgang der Artenvielfalt (Springschwänze) aufgrund fehlender Streunachlieferung nach der Störung zu beobachten. Die licht-, nährstoff- und totholzbedürftigen Arten profitierten hingegen von den temporären Lückenbedingungen und reagierten überwiegend mit einem Anstieg der Artenvielfalt im Verlauf der Sukzession. Dieser Anstieg war auch zwei Jahrzehnte nach dem Störungsereignis trotz zunehmender Verjüngungsdichten noch zu beobachten. Dies verdeutlicht die Relevanz von sich langsam schließenden Bestandesöffnungen für eine vollständige Entwicklung der Biodiversität heliophiler Artengruppen in Waldökosystemen. Durch das Mosaik verschiedener, kleinräumig verbreiteter Sukzessionsstadien auf Landschaftsebene zeigten besonders die totholzbesiedelnden Pilze und Käfer eine hohe Gamma-Diversität im Gebiet. Die Artengemeinschaften der Gefäßpflanzen ähnelten sich hingegen stark in ihrer Artenzusammensetzung in den drei untersuchten Sukzessionsstadien und zeichneten sich mehr durch eine Verschiebung der Dominanzverhältnisse aus.   Räumung und Pflanzung auf Befallsflächen innerhalb des Maßnahmenbereichs Borkenkäferbekämpfung führten im Vergleich zu den unbehandelten Befallsflächen nicht zu einer Erhöhung der Jungwuchsdichten im beginnenden frühsukzessionalen Stadium, aber zu einer Steigerung der Anteile an Weißtanne und Europäischer Buche im Jungwuchs. Mollusken, Wanzen und bestäubende Käferarten reagierten auf die tendenziell höheren Strahlungsmengen am Waldboden und zeigten höhere Artenzahlen auf den geräumten Flächen. Zeitgleich veränderte die Räumung des befallenen Totholzes die Artenzusammensetzung vieler der untersuchten Artengruppen und reduzierte die Artenvielfalt der xylobionten Käfer. Der forstlichen und naturschutzfachlichen Praxis wird aus den Ergebnissen dieser Untersuchung heraus empfohlen, die durch natürlichen Störungen entstandenen Lücken und Strukturen zu nutzen, um den Erhalt von licht-, nährstoff- und totholzbedürftigen Artengruppen zu fördern und, soweit aus Gründen des Lawinen- und Forstschutzes möglich, auf Räumung und direkte Bepflanzung der Flächen zu verzichten. Wo es das Ziel ist, die natürliche Baumartenzusammensetzung der Bergmischwälder kurzfristig wieder herzustellen, müssen Buche und Tanne bei einem Mangel an Samenbäumen künstlich eingebracht werden. Ansonsten weisen die im Gebiet stockenden Bergwälder unter der Voraussetzung angepasster Wildbestände bei mittelgroßen Störungsereignissen eine große Resilienz auf und lassen ein Schließen der Bestandeslücken durch Naturverjüngung erwarten.

The evolution of metabolism regulation is an intertwined process, where different strategies are constantly being developed towards a cognitive ability to perceive and respond to an environment. Organisms depend on an orchestration of a complex set of chemical reactions: maintaining homeostasis with a changing environment, while simultaneously sending material and energetic resources to where they are needed. The success of an organism requires efficient metabolic regulation, highlighting the connection between evolution, population dynamics and the underlying biochemistry. In this work, I represent organisms as coupled information-processing networks, that is, gene-regulatory networks receiving signals from the environment and acting on chemical reactions, eventually affecting material flows. I discuss the mechanisms through which metabolism control is improved during evolution and how the nonlinearities of competition influence this solution-searching process. The propagation of the populations through the resulting landscapes generally point to the role of the rhythm of cell division as an essential phenotypic feature driving evolution. Subsequently, as it naturally follows, different representations of organisms as oscillators are constructed to indicate more precisely how the interplay between competition, maturation timing and cell-division synchronisation affects the expected evolutionary outcomes, not always leading to the \"survival of the fastest\".

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