Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Ces travaux de thèse ont pour objectif de mieux comprendre comment le système nerveux central (SNC) planifie et contrôle les mouvements volontaires. Tout mouvement nécessite la résolution de deux types de redondance : interne (complexité du corps) et externe (interactions avec l’environnement), qui rendent difficile la sélection d’une action. Pour mieux comprendre ce contrôle, nous avons étudié en parallèle deux hypothèses importantes dans le domaine du contrôle moteur : les synergies musculaires et la décision motrice. Selon l’hypothèse des synergies musculaires, le contrôle des muscles par le SNC serait simplifié par l’utilisation de groupements invariants d’activations coordonnées de différents muscles, dont la combinaison sous-tendrait la réalisation de mouvements complexes. Le but de cette étude était de mettre à l’épreuve l’hypothèse des synergies musculaires en étudiant simultanément : a) un protocole spécifiant un grand nombre de mouvements variés, b) un nouveau modèle mathématiques tenant compte, pour l’extraction des synergies, de la modularité spatiale et temporelle, c) une double-évaluation de la qualité de la décomposition en synergies : au niveau musculaire (métrique VAF) et fonctionnel (performance de décodage). Notre idée directrice était que l’utilisation de synergies musculaires par le SNC n’est plausible que si elles permettent de rendre compte des activations musculaires d’un grand nombre de mouvements différents, et possèdent chacune un rôle fonctionnel spécifique. Les résultats de cette première étude montrent l'existence d'un petit ensemble de synergies dont la combinaison reconstruit les activations musculaires, et code efficacement toutes les tâches testées. La sélection d’une action, vue comme une prise de décision, peut être guidée par les contraintes extérieures objectives (e.g. la position de l’objet à attraper), les coûts/bénéfices explicites potentiels (e.g. une récompense monétaire), et les coûts/bénéfices internes associés à chaque mouvement (e.g. dépense d’énergie). Au quotidien, les actes sont rarement associés à des récompenses explicites. De plus, la redondance extrinsèque est toujours présente, la saisie d'une pomme par exemple ne définit pas une position finale précise de la main, contrairement au protocole souvent étudié de pointage d'une cible saillante. Les valeurs internes guidant le mouvement auraient donc une importance particulière dans le processus de décision motrice. Afin de les étudier, nous avons construit un protocole limitant les influences décisionnelles externes décrites ci-dessus. Les résultats de cette deuxième étude montrent des comportements différents entre les sujets, et mettent en avant en particulier l'existence de deux valeurs internes guidant la coordination entre posture et mouvement En conclusion, nous suggérons que le contrôle du mouvement peut être vu comme un processus de décision évaluant des valeurs internes pour produire la solution motrice la plus pertinente pour le contexte présent. De plus, ce contrôle serait simplifié par l'utilisation complémentaire de modules fonctionnels stockés dans le SNC. / This thesis is aimed at better understanding how the Central Nervous System (CNS) plans and controls voluntary movements. When moving, humans must overcome intrinsic (e.g. choosing which muscles to activate) and extrinsic (e.g. choosing where to reach an object) redundancy, requiring selecting one motor solution among several potential ones. To better understand this process, we studied in parallel two important motor control theories: muscular synergies and motor decision. In a first part, we focused on intrinsic redundancy by testing the muscular synergies hypothesis. According to it, the CNS simplifies the control of muscles, in using a limited set of building blocks whose linear combinations allow the performance of virtually any motor task. In this study, we challenge the modular motor control hypothesis by combining a) the design of a highly comprehensive experiment with b) the use of a unifying modularity model to describe single-trial EMG activity in space and time and c) a module evaluation process that assesses the modular decomposition not only in input space (EMG data reconstruction) but also in task space (task discrimination). Our rationale is that an effective modular control implementation would allow not only the formation of a wide variety of muscle patterns but also the achievement of a large set of tasks. The main theoretical result is the existence of few spatial and temporal modules that not onlygive a concise representation of muscle patterns but also carry nearly all task-relevant information of EMG signals. In a second part, we studied the decisional process that underlies all voluntary movement. In daily life, human movement is guided by objective external constraints (e.g. an object to reach), potential external cost/benefits (e.g. monetary reward) and internal cost/benefits associated with each movement (e.g. energy expenditure). Here,we aimed at investigating internal variables orienting action selection when facing the complexity of human-environment interactions. To this aim, we designed an experimental protocol reducing external constraints: no predetermined endpoint (e.g. salient target) and no explicit reward (e.g. money). Subjects had to perform whole body reaching movements towards a uniform surface (no pre-determined endpoint). Our results illustrate the presence of idiosyncratic values guiding posture and movement coordination that can be combined in a flexible manner as a function of context and subject. A first value takes into account the energy expenditure and articular jerk, while the other favored stable dynamic equilibrium but requires larger energy expenditure and articular jerk. In conclusion of this work, we suggest that motor control can be viewed as a decision process evaluating internal values to elaborate the most efficient control in function of context. In addition, this control can be simplified by the use of functional modules allowing CNS to generate rapidly a large set of whole body movements.

L’utilisation de personnages virtuels dans le cadre de simulations basées sur les lois de la physique trouve maintenant des applications allant de la biomécanique à l’animation. L’un des éléments incontournables de cette performance est le contrôleur de mouvement, capable de transformer les actions souhaitées en mouvements synthétisés. La conceptualisation de ces contrôleurs a profondément évolué grâce à l'apport des connaissances en biomécanique qui a conduit à l'utilisation de modèles de personnages encore plus détaillés car s'inspirant de l’appareil squelettique et surtout musculaire de l’être humain (ou personnages à modèle musculaire). Contrôler les personnages virtuels implique un défi de taille : contrôler la redondance, ou le fait même qu’un nombre important de muscles ou d’actionneurs aient besoin d’être contrôlés simultanément pour exécuter la tâche de motricité demandée.L’objectif de cette thèse est d’y répondre en s’inspirant du système de contrôle moteur humain permettant de gérer cette redondance. Une solution de contrôle, pour les personnages virtuels, est proposée d’après la théorie des synergies musculaires et appliquée à des mouvements de contrôle du lancer. Les synergies musculaires sont des représentations de contrôle à faible dimension et qui permettent aux muscles d’être contrôlés en groupe, réduisant ainsi de manière significative le nombre de variables. Grâce à cette stratégie, cette thèse permet les contributions suivantes : en premier lieu, la validation de la théorie des synergies musculaires, utilisée ici pour étudier un nouveau mouvement et pour tenter de contrôler un personnage virtuel. Et elle contribue également à l'ensemble des domaines impliquant des simulations corporelles, ayant recours aux personnages à modèle musculaire (comme par exemple, la biomécanique ou l'animation) en leur proposant une solution de contrôle permettant de réduire la redondance. / The use of virtual characters in physics-based simulations has applications that range from biomechanics to animation. An essential component behind such applications is the character’s motion controller, which transforms desired tasks into synthesized motions. The way these controllers are designed is being profoundly transformed through the integration of knowledge from biomechanics, which motivates the idea of using more detailed character models, inspired by the human musculoskeletal system (or muscle-based characters). Controlling these characters implies solving an important challenge: control redundancy, or the fact that numerous muscles or actuators need to be coordinated simultaneously to achieve the desired motion task.The goal of this thesis is to address this challenge by taking inspiration from how the human motor control system manages this redundancy. A control solution for virtual characters is proposed based on the theory of muscle synergies, and applied on the control of throwing motions. Muscle synergies are low-dimensional control representations that allow muscles to be controlled in groups, thus reducing significantly the number of control variables.Through this solution this thesis has the following contributions: 1) A contribution to the validation of the muscle synergy theory by using it to study a new motion, and challenging it with the control of a virtual character, and 2) a contribution to the variety of domains involving physical simulation with muscle-based characters (e.g, biomechanics, animation) by proposing a control solution that reduces redundancy.

Le corps humain possède une grande redondance musculo-squelettique, se traduisant par une infinité de coordinations musculaires possibles pour produire un effort résultant. Lors d'un mouvement, le système nerveux central est confronté à la gestion de cette redondance. A travers l’analyse de cohérence entre les signaux électromyographiques, ce travail de thèse étudie le rôle fonctionnel du couplage intermusculaire et explore la contribution des mécanismes nerveux impliqués dans la régulation de la redondance musculaire en termes de contrôle de l’activité des muscles agonistes, et antagonistes impliqués dans le phénomène de co-contraction. Nos résultats ont révélé que le couplage intermusculaire entre deux muscles agonistes est modulé en présence de fatigue et en fonction de l’expertise sportive. De plus, le couplage entre muscles agonistes et antagonistes dépend des contraintes mécaniques et du rôle fonctionnel des muscles, et semble directement lié au niveau de co-contraction. La cohérence intermusculaire est modulée dans plusieurs bandes de fréquence, témoignant de l’implication de différentes commandes centrales communes d’origines spinales et supra-spinales. Nos conclusions amènent à penser que la coordination musculaire est en partie contrôlée par des commandes nerveuses communes dont la contribution est modulée suivant les propriétés fonctionnelles des muscles concernées, pour s’adapter de manière optimale aux contraintes internes ou externes de la tâche. Les travaux déjà engagés proposent de contribuer à une meilleure compréhension des mécanismes sous-jacents l’altération de la fonction motrice chez des patients cérébro-lésés. / The human motor system is characterized by high musculoskeletal redundancy, implying that a given resultant effort can result from infinity of feasible muscle coordinations. During a movement, the central nervous system has to manage such redundancy. Through coherence analysis between electromyographic signals, this thesis work aims at investigating the functional role of intermuscular coupling and at better understanding the contribution of central nervous mechanisms responsible for the regulation of muscle redundancy, in terms of agonist muscle activity and also antagonist muscles activity involved in co-contraction. Our results revealed that intermuscular coupling between agonist muscles is modulated according to both the fatigue level and the training status. We also showed that the coupling between agonist and antagonist muscles depends on the mechanical configuration and functional role of muscle pairs, and seems directly related to co-contraction. The modulation of intermuscular coherence occurs in several frequency bands, suggesting the involvement of different common central drives of spinal and supra-spinal origins according to task constraints. Taken together, our results lead us to conclude that common neural drives take part in the control of muscular coordination, with different relative contribution according to the functional properties of recruited muscles, in order to optimally adapt to both internal and external task contraints. Work already undertaken proposes to provide a better understanding of the mechanisms underlying impairment of motor function in brain-injured patients.

À la suite d’une lésion du système nerveux central tel qu’un accident vasculaire cérébral ou une lésion médullaire incomplète un ensemble de symptômes tel que la parésie, l’hyperactivité musculaire et l’hypo-extensibilité des tissus vont perturber l’organisation locomotrice du patient. Depuis quelques années, l’utilisation de méthodes mathématiques permet d’extraire à partir de l’activité électrique des muscles la commande à l’organisation locomotrice du sujet. L’objectif de ce travail de thèse est d’utiliser ces méthodes pour caractériser les spécificités du patient hémiparétique et paraparétique. Une première étude sur le sujet asymptomatique a permis de valider notre méthodologie..La deuxième étude portant sur les patients paraparétiques montre que l’asymétrie de marche est plutôt expliquée par une expression différente des symptômes plutôt qu’une réelle asymétrie provenant de la commande. Pour conclure, la troisième étude portant sur l’effet d’une anesthésie d’un muscle chez le patient hémiparétique a montré que le cerveau était en mesure de modifier la commande locomotrice pour pallier les perturbations induites par cette anesthésie. En conclusion nos travaux soulignent l’intérêt de ces méthodes comme un outil pertinent dans l’évaluation de l’organisation locomotrice chez le patient présentant une lésion du système nerveux central. / Following a central nervous system injury such as a stroke or incomplete spinal cord injury, a set of symptoms such as paresis, muscle hyperactivity and hypo-extensibility will disrupt the patient’s locomotor organization. In recent years, the use of mathematical methods has made it possible to extract, from the electrical muscle activities, the command of the locomotor organization. This thesis aimed at using these methods to characterize the specificities of the post-stroke patient and the patient with incomplete spinal cord injury. The first study of healthy individuals allowed to validate our methodology.The second study in patients with incomplete spinal cord injury showed that gait asymmetry may be explained by a different expression of symptoms rather than a real asymmetry originating from the control. Finally, the third study has investigated the effect of muscle anesthesia on the post-stroke patient. The results showed that the central nervous system was able to adapt locomotor control to compensate for the disturbances induced by this anesthesia. In conclusion, our work underlines the interest of these methods as a relevant tool in the evaluation of locomotor organization in patients with central nervous system lesions.

La chute chez les seniors constitue un problème de santé publique. Citée comme la seconde cause de décès accidentel dans le monde, elle concerne un tiers des Français de plus de 65 ans. Les séquelles physiques et fonctionnelles qui en résultent, les conséquences psychosociales nuisibles pour la qualité de la vie, la perte d'autonomie et son coût de prise en charge justifient l'attention qui lui est actuellement portée. Du point de vue du chercheur, les interprétations sous-jacentes à la surexposition des personnes âgées au risque de chute restent controversées, notamment parce que la compréhension de la coordination dynamique corporelle et de l'implication corticale lors du contrôle de l'équilibre est encore limitée. L'étude de la chute et des mécanismes qui y conduisent présente donc un double intérêt, fondamental et sociétal. Une chute survient si deux conditions sont réunies. La première est la perte initiale de l'équilibre, un 'pré-requis' qui peut toucher la population entière dans son quotidien. La seconde est un échec des mécanismes de rééquilibration, c'est à dire de la stratégie de réponse mise en œuvre pour compenser la déstabilisation : comment s'opère la sélection d'une stratégie de rattrapage, à partir de quelle appréciation du contexte et des informations sensorielles disponibles est-elle choisie ? qu'est ce qui assure son opérationnalité et garantit le rattrapage ou signe au contraire son échec ?...Pour répondre à ces questions, nous nous sommes donc intéressés à ce moment critique où il est encore possible de modifier l'issue finale par des ajustements posturaux et des actions motrices rapides et adéquats chez une population de jeunes adultes. La première étude est une analyse globale de la phase précoce d'une chute -abrégée par un harnais- (soit quelques centaines de millisecondes après la perturbation), afin d'évaluer la capacité du sujet à réagir à une perturbation imprévue et de développer des stratégies garantissant une protection efficace. Cette première étape se propose d'identifier les indicateurs discriminants et prédictifs d'une chute et d'un rattrapage au niveau neurophysiologique et biomécanique. Cette étude a également permis de mettre en évidence la présence d'un délai temporel incompressible appelé " phase passive ", source de contraintes spatio-temporelles à l'expression complète d'une réponse posturale adaptée. Dans la seconde étude, de modélisation, nous avons élaboré un modèle mécanique personnalisé, construit à partir de radiographies tridimensionnelles non invasives du corps entier. Cette modélisation nous a permis d'analyser la contribution relative de propriétés biomécaniques passives et des synergies musculaires actives en jeu pendant les perturbations récupérables de l'équilibre ou non en comparant les résultats expérimentaux ('réels') obtenus à l'aide d'un dispositif asservi pour provoquer des chutes de plain-pied et la réponse théorique prédite ('simulée') à l'aide du modèle. Les résultats obtenus permettent de confirmer que le comportement du corps est en phase précoce-dicté par ses propriétés mécaniques, et peut être assimilé à un modèle simplifié. Après avoir mis en évidence l'existence d'une phase inertielle d'une durée équivalente à la moitié du temps disponible avant l'impact, notre questionnement s'est orienté vers le traitement de l'information en-cours lors de cette phase afin d'évaluer la contribution corticale alors que la réponse posturale évolue. La troisième étude consiste principalement à appréhender la charge cognitive impliquée dans le contrôle sensori-moteur, en particulier lors d'une chute, à l'aide du paradigme de double-tâche. En conclusion, à travers une approche pluridisciplinaire, les résultats obtenus dans cette thèse permettent d'émettre des recommandations intéressantes pour une prévention et une rééducation adaptée dans le but de contribuer à l'amélioration de la qualité de vie des personnes âgées.

La chute chez les seniors constitue un problème de santé publique. Citée comme la seconde cause de décès accidentel dans le monde, elle concerne un tiers des Français de plus de 65 ans. Les séquelles physiques et fonctionnelles qui en résultent, les conséquences psychosociales nuisibles pour la qualité de la vie, la perte d’autonomie et son coût de prise en charge justifient l’attention qui lui est actuellement portée. Du point de vue du chercheur, les interprétations sous-jacentes à la surexposition des personnes âgées au risque de chute restent controversées, notamment parce que la compréhension de la coordination dynamique corporelle et de l’implication corticale lors du contrôle de l’équilibre est encore limitée. L’étude de la chute et des mécanismes qui y conduisent présente donc un double intérêt, fondamental et sociétal. Une chute survient si deux conditions sont réunies. La première est la perte initiale de l’équilibre, un ‘pré-requis’ qui peut toucher la population entière dans son quotidien. La seconde est un échec des mécanismes de rééquilibration, c’est à dire de la stratégie de réponse mise en œuvre pour compenser la déstabilisation : comment s’opère la sélection d’une stratégie de rattrapage, à partir de quelle appréciation du contexte et des informations sensorielles disponibles est-elle choisie ? qu’est ce qui assure son opérationnalité et garantit le rattrapage ou signe au contraire son échec ?...Pour répondre à ces questions, nous nous sommes donc intéressés à ce moment critique où il est encore possible de modifier l’issue finale par des ajustements posturaux et des actions motrices rapides et adéquats chez une population de jeunes adultes. La première étude est une analyse globale de la phase précoce d’une chute -abrégée par un harnais- (soit quelques centaines de millisecondes après la perturbation), afin d’évaluer la capacité du sujet à réagir à une perturbation imprévue et de développer des stratégies garantissant une protection efficace. Cette première étape se propose d’identifier les indicateurs discriminants et prédictifs d’une chute et d’un rattrapage au niveau neurophysiologique et biomécanique. Cette étude a également permis de mettre en évidence la présence d’un délai temporel incompressible appelé « phase passive », source de contraintes spatio-temporelles à l’expression complète d’une réponse posturale adaptée. Dans la seconde étude, de modélisation, nous avons élaboré un modèle mécanique personnalisé, construit à partir de radiographies tridimensionnelles non invasives du corps entier. Cette modélisation nous a permis d’analyser la contribution relative de propriétés biomécaniques passives et des synergies musculaires actives en jeu pendant les perturbations récupérables de l’équilibre ou non en comparant les résultats expérimentaux (‘réels’) obtenus à l’aide d’un dispositif asservi pour provoquer des chutes de plain-pied et la réponse théorique prédite (‘simulée’) à l’aide du modèle. Les résultats obtenus permettent de confirmer que le comportement du corps est en phase précoce-dicté par ses propriétés mécaniques, et peut être assimilé à un modèle simplifié. Après avoir mis en évidence l’existence d’une phase inertielle d’une durée équivalente à la moitié du temps disponible avant l’impact, notre questionnement s’est orienté vers le traitement de l’information en-cours lors de cette phase afin d’évaluer la contribution corticale alors que la réponse posturale évolue. La troisième étude consiste principalement à appréhender la charge cognitive impliquée dans le contrôle sensori-moteur, en particulier lors d’une chute, à l’aide du paradigme de double-tâche. En conclusion, à travers une approche pluridisciplinaire, les résultats obtenus dans cette thèse permettent d’émettre des recommandations intéressantes pour une prévention et une rééducation adaptée dans le but de contribuer à l’amélioration de la qualité de vie des personnes âgées. / A better understanding of what happens during an unintentional fall is relevant in preventing their occurrence. A fall is due to a failure of compensatory reactions to recover from postural perturbations during the descent phase which starts at the subject loss of balance point and lasts no more than 700-1000milliseconds [Hsiao, 1998]. The aim of the first study was to compare the biomechanical and muscular behavior during the pre-impact phase during non-recoverable falls and successful recovery trials. The experimental study aimed to evaluate the subject’s ability to distinguish in the first 500 milliseconds following the onset of perturbation a low-threatening perturbation from a high challenging one and can then predict the scenario that will more likely lead to a fall using specific motor strategies. In such a challenging task, we hypothesized that the constraints imposed by the biomechanical properties ultimately determine the ability to trigger efficient muscle activities. Full body 3D kinematics and associated muscle activities were collected in 30 young healthy subjects during fast and slow unpredictable multidirectional support-surface translations. 40 cm support-surface translations were used to evoke the balancing reactions (0,35 vs 0,9 m/s during resp. 1000 vs 500 millisecond The perturbation velocities were selected so that successful recovery should occur in milder trials whereas fast trials were sufficiently challenging to trigger non-recoverable falls. Analyses focused on the spatial and temporal characteristics of the Centre of Mass, angle variations, recovery step characteristics, and EMG activities (onset latencies and amplitudes) across each trial and muscle. Moreover, a 17-segment numerical and personalized model was created, based on stereoradiographic head to feet X-ray images followed by 3D-reconstruction methods to assess subject-specific geometry and inertial parameters. The outputs resulting from simulated falls allowed us to discard the contributions of the passive (inertia-induced) versus the active mechanisms (feedback-controlled and time-delayed neuromuscular components) of the response. The first outcome of that study was that the fall could be divided in distinct phases. For about 200 milliseconds following the onset of platform translation, the head remained stable in space. Similarly, the comparison with the simulated data supported that the CoM displacement matched the subject-dependant mechanical model. During a second phase of the fall, despite the fact that automated muscle postural synergies started at 80 milliseconds after perturbation onset, the trajectory of the body appeared to be exclusively dictated by its biomechanical properties. Later, muscle activities influenced the body trajectories, which consequently differed on a trial-to-trial basis. The simulation was in good agreement with the experimental results. The specificity of the postural response resulting in a strategy chosen to avoid a fall thus appeared in a late-phase, which can be explained because during a fall, the subjects had to prepare to the impact on the basis of sensory information that were not redundant but available in a sequential order: proprioceptive information appearing first while vestibular and visual information continued to signal a stabilized head in space. The sole proprioceptive information would be insufficient to trigger rapid and appropriate postural response. Moreover, in accordance with our results suggesting the importance of the late-phase and on-line controlled responses, a long inertial passive phase in the fast trials does not allow a large spatiotemporal window for compensatory reactions to occur. These could not only depend on the previously described automated postural synergies because the time constraints imposed by biomechanics permit in principle volitional motricity to play an important role very early in the fall. (...)