As orquídeas terrestres estão distribuídas amplamente em ambientes tropicais e temperados do mundo. O habitat terrestre, para orquídeas, engloba distintas formações vegetais, como florestas, savanas, campos e banhados. Neste estudo consideramos, para a estimativa da amplitude e da ocorrência destas plantas, nove tipos de florestas no estado do Rio Grande do Sul no sul do Brasil, localizadas totalmente em latitudes subtropicais. Revisamos amostras de espécimes depositadas em sete herbários regionais e atualizamos a identificação das espécies para as circunscrições genéricas atuais. Com base nas localizações das amostras estimamos dois parâmetros de amplitude, nomeados extensão de ocorrência e área de ocupação, objetivando determinar o estado de conservação das espécies de acordo com as categorias da IUCN. Como resultado, encontramos 22 gêneros e 50 espécies, a maioria dos gêneros (15) possui apenas uma espécie no estado. Os gêneros mais diversificados foram Cyclopogon, Aspidogyne e Malaxis, com 14, oito e quatro espécies, respectivamente. Outros quatro gêneros apresentaram três (Pelexia) ou duas (Habenaria, Prescottia, e Sarcoglottis) espécies nos ambientes florestais. As estimativas de amplitude, especialmente a área de ocupação, resultaram em um elevado número de espécies ameaçadas. Espécies criticamente ameaçadas, considerando a extensão de ocorrência, estão distribuídas em sete gêneros e 18 espécies. O tipo de floresta mais diversificado foi a floresta estacional da Serra Geral, seguido pela floresta Atlântica e pela floresta estacional do Escudo Cristalino. Um total de 19 espécies ocorreu somente em uma formação e apenas quatro espécies ocorreram em seis ou sete tipos de florestas. O número de registros neste estudo mostrou que as orquídeas terrestres em ambientes florestais são um grupo subamostrado, que possuem poucas coletas e são pouco avaliadas em estudos ecológicos com populações e comunidades de sub-bosque. Mais estudos são necessários para determinar com maior precisão a extensão de ocorrência, o tamanho das populações, e o estado real de conservação das espécies nativas. / Terrestrial orchids occur widespread in tropical and temperate environments around the world. The terrestrial habitat for orchid species comprises several distinct plant formations, like forests, woodlands, grasslands and wetlands. In this study we focused the estimation of range sizes and the occurrence of these plants in nine forest types in the South Brazilian state of Rio Grande do Sul, located entirely in subtropical latitudes. We revised sampled specimens deposited in seven regional herbaria and updated species identifications to current generic circumscriptions. Based on sampling locations we estimated two range size parameters, namely extent of occurrence and area of occupancy, aiming to determine the conservation status according to IUCN categories. As a result we found 22 genera and 50 species, most genera (15) having of them a single species in the state. The most diversified genera were Cyclopogon, Aspidogyne and Malaxis, with 14, eight and four species, respectively. Four additional genera presented three (Pelexia) or two (Habenaria, Prescottia, and Sarcoglottis) species in forest environments. Range size estimations, especially through area of occupancy, resulted in an outstanding number of threatened species. Critically endangered species according to extent of occurrence were distributed in seven genera and 18 species. The most diversified forest types were the central Serra Geral seasonal forests, followed by the Atlantic rainforest and the southeast Crystalline Shield seasonal forests. A total of 19 species occurred in a single forest formation and only four species occurred widespread in six or seven forest types. The number of recordings in this study showed to be exponentially related to species range according to forest types. Our study showed that terrestrial orchids in forest environments are an overlooked plant group, which has been poorly sampled and poorly evaluated in ecological studies concerning understory populations and communities. Further studies are necessary to determine more precisely the extent of occurrence, the size of populations, and the real conservation status of native species.

As orquídeas terrestres estão distribuídas amplamente em ambientes tropicais e temperados do mundo. O habitat terrestre, para orquídeas, engloba distintas formações vegetais, como florestas, savanas, campos e banhados. Neste estudo consideramos, para a estimativa da amplitude e da ocorrência destas plantas, nove tipos de florestas no estado do Rio Grande do Sul no sul do Brasil, localizadas totalmente em latitudes subtropicais. Revisamos amostras de espécimes depositadas em sete herbários regionais e atualizamos a identificação das espécies para as circunscrições genéricas atuais. Com base nas localizações das amostras estimamos dois parâmetros de amplitude, nomeados extensão de ocorrência e área de ocupação, objetivando determinar o estado de conservação das espécies de acordo com as categorias da IUCN. Como resultado, encontramos 22 gêneros e 50 espécies, a maioria dos gêneros (15) possui apenas uma espécie no estado. Os gêneros mais diversificados foram Cyclopogon, Aspidogyne e Malaxis, com 14, oito e quatro espécies, respectivamente. Outros quatro gêneros apresentaram três (Pelexia) ou duas (Habenaria, Prescottia, e Sarcoglottis) espécies nos ambientes florestais. As estimativas de amplitude, especialmente a área de ocupação, resultaram em um elevado número de espécies ameaçadas. Espécies criticamente ameaçadas, considerando a extensão de ocorrência, estão distribuídas em sete gêneros e 18 espécies. O tipo de floresta mais diversificado foi a floresta estacional da Serra Geral, seguido pela floresta Atlântica e pela floresta estacional do Escudo Cristalino. Um total de 19 espécies ocorreu somente em uma formação e apenas quatro espécies ocorreram em seis ou sete tipos de florestas. O número de registros neste estudo mostrou que as orquídeas terrestres em ambientes florestais são um grupo subamostrado, que possuem poucas coletas e são pouco avaliadas em estudos ecológicos com populações e comunidades de sub-bosque. Mais estudos são necessários para determinar com maior precisão a extensão de ocorrência, o tamanho das populações, e o estado real de conservação das espécies nativas. / Terrestrial orchids occur widespread in tropical and temperate environments around the world. The terrestrial habitat for orchid species comprises several distinct plant formations, like forests, woodlands, grasslands and wetlands. In this study we focused the estimation of range sizes and the occurrence of these plants in nine forest types in the South Brazilian state of Rio Grande do Sul, located entirely in subtropical latitudes. We revised sampled specimens deposited in seven regional herbaria and updated species identifications to current generic circumscriptions. Based on sampling locations we estimated two range size parameters, namely extent of occurrence and area of occupancy, aiming to determine the conservation status according to IUCN categories. As a result we found 22 genera and 50 species, most genera (15) having of them a single species in the state. The most diversified genera were Cyclopogon, Aspidogyne and Malaxis, with 14, eight and four species, respectively. Four additional genera presented three (Pelexia) or two (Habenaria, Prescottia, and Sarcoglottis) species in forest environments. Range size estimations, especially through area of occupancy, resulted in an outstanding number of threatened species. Critically endangered species according to extent of occurrence were distributed in seven genera and 18 species. The most diversified forest types were the central Serra Geral seasonal forests, followed by the Atlantic rainforest and the southeast Crystalline Shield seasonal forests. A total of 19 species occurred in a single forest formation and only four species occurred widespread in six or seven forest types. The number of recordings in this study showed to be exponentially related to species range according to forest types. Our study showed that terrestrial orchids in forest environments are an overlooked plant group, which has been poorly sampled and poorly evaluated in ecological studies concerning understory populations and communities. Further studies are necessary to determine more precisely the extent of occurrence, the size of populations, and the real conservation status of native species.

As orquídeas terrestres estão distribuídas amplamente em ambientes tropicais e temperados do mundo. O habitat terrestre, para orquídeas, engloba distintas formações vegetais, como florestas, savanas, campos e banhados. Neste estudo consideramos, para a estimativa da amplitude e da ocorrência destas plantas, nove tipos de florestas no estado do Rio Grande do Sul no sul do Brasil, localizadas totalmente em latitudes subtropicais. Revisamos amostras de espécimes depositadas em sete herbários regionais e atualizamos a identificação das espécies para as circunscrições genéricas atuais. Com base nas localizações das amostras estimamos dois parâmetros de amplitude, nomeados extensão de ocorrência e área de ocupação, objetivando determinar o estado de conservação das espécies de acordo com as categorias da IUCN. Como resultado, encontramos 22 gêneros e 50 espécies, a maioria dos gêneros (15) possui apenas uma espécie no estado. Os gêneros mais diversificados foram Cyclopogon, Aspidogyne e Malaxis, com 14, oito e quatro espécies, respectivamente. Outros quatro gêneros apresentaram três (Pelexia) ou duas (Habenaria, Prescottia, e Sarcoglottis) espécies nos ambientes florestais. As estimativas de amplitude, especialmente a área de ocupação, resultaram em um elevado número de espécies ameaçadas. Espécies criticamente ameaçadas, considerando a extensão de ocorrência, estão distribuídas em sete gêneros e 18 espécies. O tipo de floresta mais diversificado foi a floresta estacional da Serra Geral, seguido pela floresta Atlântica e pela floresta estacional do Escudo Cristalino. Um total de 19 espécies ocorreu somente em uma formação e apenas quatro espécies ocorreram em seis ou sete tipos de florestas. O número de registros neste estudo mostrou que as orquídeas terrestres em ambientes florestais são um grupo subamostrado, que possuem poucas coletas e são pouco avaliadas em estudos ecológicos com populações e comunidades de sub-bosque. Mais estudos são necessários para determinar com maior precisão a extensão de ocorrência, o tamanho das populações, e o estado real de conservação das espécies nativas. / Terrestrial orchids occur widespread in tropical and temperate environments around the world. The terrestrial habitat for orchid species comprises several distinct plant formations, like forests, woodlands, grasslands and wetlands. In this study we focused the estimation of range sizes and the occurrence of these plants in nine forest types in the South Brazilian state of Rio Grande do Sul, located entirely in subtropical latitudes. We revised sampled specimens deposited in seven regional herbaria and updated species identifications to current generic circumscriptions. Based on sampling locations we estimated two range size parameters, namely extent of occurrence and area of occupancy, aiming to determine the conservation status according to IUCN categories. As a result we found 22 genera and 50 species, most genera (15) having of them a single species in the state. The most diversified genera were Cyclopogon, Aspidogyne and Malaxis, with 14, eight and four species, respectively. Four additional genera presented three (Pelexia) or two (Habenaria, Prescottia, and Sarcoglottis) species in forest environments. Range size estimations, especially through area of occupancy, resulted in an outstanding number of threatened species. Critically endangered species according to extent of occurrence were distributed in seven genera and 18 species. The most diversified forest types were the central Serra Geral seasonal forests, followed by the Atlantic rainforest and the southeast Crystalline Shield seasonal forests. A total of 19 species occurred in a single forest formation and only four species occurred widespread in six or seven forest types. The number of recordings in this study showed to be exponentially related to species range according to forest types. Our study showed that terrestrial orchids in forest environments are an overlooked plant group, which has been poorly sampled and poorly evaluated in ecological studies concerning understory populations and communities. Further studies are necessary to determine more precisely the extent of occurrence, the size of populations, and the real conservation status of native species.

Habenaria é um dos maiores gêneros da família Orchidaceae, e estimativas atuais pressupoem a existência de aproximadamente 835 espécies. Habenaria seção Pentadactylae com 34 espécies é a maior entre as 14 seções do gênero existente no novo mundo e compreende um conjunto de espécies morfologicamente bastante heterogênea. A fim de investigar a monofilia da seção e sua relação com outras seções do gênero, foram executadas análise Bayesiana e de Máxima Parcimônia com o emprego de um marcador nuclear (ITS) e três marcadores plastidiais (matK, intron trnK, rps16-trnk). Os resultados demonstraram que a seção Pentadactylae é altamente polifilética. Baseado nas análises filogenéticas e reavaliação de caracteres morfológicos, a seção Pentadactylae foi recircunscrita neste trabalho e sete espécies são aceitas: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis e H. pentadactyla, enquanto outras 32 espécies foram excluídas. Habenaria crassipes é reconhecida como um sinônimo de H. exaltata. Lectótipos são designados para H. crassipes e H. recta. Todas as espécies da seção habitam pântanos ou locais bastante úmidos; com área de distribuição passando pelo norte da Argentina, Uruguai, Paraguai, sul, sudeste e centro do Brasil. O estado do Rio Grande do Sul (sul do Brasil), possivelmente, constitui um centro de diversidade da seção onde todas as espécies podem ser encontradas. A biologia reprodutiva de duas espécies da seção Pentadactylae, H. megapotamensis e H. montevidensis; e duas espécies da seção Macroceratitae, H. johannensis e H. macronectar, foram estudas. Todas as espécies estudadas oferecem néctar como recompensa floral aos polinizadores, produzido no interior de um prolongamento do labelo denominado esporão. Habenaria montevidensis é polinizada por borboletas da família Hesperiidae, enquanto as demais espécies são polinizadas por mariposas da família Sphingidae. Todas as espécies estudadas são auto-compatíveis mas dependentes de agentes polinizadores para a produção de frutos. O sucesso reprodutivo é alto (69,48 - 93%). Na área de estudo, todas as quatro espécies estudadas são reprodutivamente isoladas devido a um conjunto de fatores tais como diferenças na morfologia floral e diferentes polinizadores. / Habenaria is one of the largest genus of Orchidaceae family and current stimates accounts to the existence of 835 species. Habenaria section Pentadactylae with 34 species is the largest among the 14 New World sections of the genus and comprises a morphologically heterogeneous group of species. To investigate the monophyly of the section and the relation with other sections of the genus, Bayesian and parsimony analyses using one nuclear marker (ITS) and three plastid markers (matK, trnK intron, rps16-trnK) were performed. The results demonstrated that sect. Pentadactylae is highly polyphyletic. Based on the phylogenetic analyses and re-evaluation of morphological characters, Habenaria sect. Pentadactylae is re-circumscribed and seven species are accepted for the section: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis and H. pentadactyla, while other 32 species were excluded. Habenaria crassipes is included under the synonym of H. exaltata. Lectotypes are designated for H. crassipes and H. recta. All species in the section are from marshes or wet grasslands and range from Northern Argentina, Uruguai, Paraguai and south, southeast and center of Brazil. The Rio Grande do Sul state (south Brazil), possibly constitute a diversity center of the section where every species can be founded. Most are rare, known by few populations, and threatened due to loss of habitat and population decline. The reproductive biology of two species from the section Pentadactylae, H. megapotamensis and H. montevidensis; and two species from the section Macroceratitae, H. johannensis and H. macronectar, were studied. All studied species offer nectar as floral reward concealed in a labellar process termed spur. Habenaria montevidensis is pollinated by Hesperiidae butterflies, while the remaining species are pollinated by Sphingidae moths. All studied species are self-compatible, but pollinator-dependent. The reproductive success is high (69.48 - 93%). At the study site, every four studied species are reproductively isolated by a set of factors that includes differing floral morphologies and different pollinators.

Habenaria é um dos maiores gêneros da família Orchidaceae, e estimativas atuais pressupoem a existência de aproximadamente 835 espécies. Habenaria seção Pentadactylae com 34 espécies é a maior entre as 14 seções do gênero existente no novo mundo e compreende um conjunto de espécies morfologicamente bastante heterogênea. A fim de investigar a monofilia da seção e sua relação com outras seções do gênero, foram executadas análise Bayesiana e de Máxima Parcimônia com o emprego de um marcador nuclear (ITS) e três marcadores plastidiais (matK, intron trnK, rps16-trnk). Os resultados demonstraram que a seção Pentadactylae é altamente polifilética. Baseado nas análises filogenéticas e reavaliação de caracteres morfológicos, a seção Pentadactylae foi recircunscrita neste trabalho e sete espécies são aceitas: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis e H. pentadactyla, enquanto outras 32 espécies foram excluídas. Habenaria crassipes é reconhecida como um sinônimo de H. exaltata. Lectótipos são designados para H. crassipes e H. recta. Todas as espécies da seção habitam pântanos ou locais bastante úmidos; com área de distribuição passando pelo norte da Argentina, Uruguai, Paraguai, sul, sudeste e centro do Brasil. O estado do Rio Grande do Sul (sul do Brasil), possivelmente, constitui um centro de diversidade da seção onde todas as espécies podem ser encontradas. A biologia reprodutiva de duas espécies da seção Pentadactylae, H. megapotamensis e H. montevidensis; e duas espécies da seção Macroceratitae, H. johannensis e H. macronectar, foram estudas. Todas as espécies estudadas oferecem néctar como recompensa floral aos polinizadores, produzido no interior de um prolongamento do labelo denominado esporão. Habenaria montevidensis é polinizada por borboletas da família Hesperiidae, enquanto as demais espécies são polinizadas por mariposas da família Sphingidae. Todas as espécies estudadas são auto-compatíveis mas dependentes de agentes polinizadores para a produção de frutos. O sucesso reprodutivo é alto (69,48 - 93%). Na área de estudo, todas as quatro espécies estudadas são reprodutivamente isoladas devido a um conjunto de fatores tais como diferenças na morfologia floral e diferentes polinizadores. / Habenaria is one of the largest genus of Orchidaceae family and current stimates accounts to the existence of 835 species. Habenaria section Pentadactylae with 34 species is the largest among the 14 New World sections of the genus and comprises a morphologically heterogeneous group of species. To investigate the monophyly of the section and the relation with other sections of the genus, Bayesian and parsimony analyses using one nuclear marker (ITS) and three plastid markers (matK, trnK intron, rps16-trnK) were performed. The results demonstrated that sect. Pentadactylae is highly polyphyletic. Based on the phylogenetic analyses and re-evaluation of morphological characters, Habenaria sect. Pentadactylae is re-circumscribed and seven species are accepted for the section: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis and H. pentadactyla, while other 32 species were excluded. Habenaria crassipes is included under the synonym of H. exaltata. Lectotypes are designated for H. crassipes and H. recta. All species in the section are from marshes or wet grasslands and range from Northern Argentina, Uruguai, Paraguai and south, southeast and center of Brazil. The Rio Grande do Sul state (south Brazil), possibly constitute a diversity center of the section where every species can be founded. Most are rare, known by few populations, and threatened due to loss of habitat and population decline. The reproductive biology of two species from the section Pentadactylae, H. megapotamensis and H. montevidensis; and two species from the section Macroceratitae, H. johannensis and H. macronectar, were studied. All studied species offer nectar as floral reward concealed in a labellar process termed spur. Habenaria montevidensis is pollinated by Hesperiidae butterflies, while the remaining species are pollinated by Sphingidae moths. All studied species are self-compatible, but pollinator-dependent. The reproductive success is high (69.48 - 93%). At the study site, every four studied species are reproductively isolated by a set of factors that includes differing floral morphologies and different pollinators.

Habenaria é um dos maiores gêneros da família Orchidaceae, e estimativas atuais pressupoem a existência de aproximadamente 835 espécies. Habenaria seção Pentadactylae com 34 espécies é a maior entre as 14 seções do gênero existente no novo mundo e compreende um conjunto de espécies morfologicamente bastante heterogênea. A fim de investigar a monofilia da seção e sua relação com outras seções do gênero, foram executadas análise Bayesiana e de Máxima Parcimônia com o emprego de um marcador nuclear (ITS) e três marcadores plastidiais (matK, intron trnK, rps16-trnk). Os resultados demonstraram que a seção Pentadactylae é altamente polifilética. Baseado nas análises filogenéticas e reavaliação de caracteres morfológicos, a seção Pentadactylae foi recircunscrita neste trabalho e sete espécies são aceitas: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis e H. pentadactyla, enquanto outras 32 espécies foram excluídas. Habenaria crassipes é reconhecida como um sinônimo de H. exaltata. Lectótipos são designados para H. crassipes e H. recta. Todas as espécies da seção habitam pântanos ou locais bastante úmidos; com área de distribuição passando pelo norte da Argentina, Uruguai, Paraguai, sul, sudeste e centro do Brasil. O estado do Rio Grande do Sul (sul do Brasil), possivelmente, constitui um centro de diversidade da seção onde todas as espécies podem ser encontradas. A biologia reprodutiva de duas espécies da seção Pentadactylae, H. megapotamensis e H. montevidensis; e duas espécies da seção Macroceratitae, H. johannensis e H. macronectar, foram estudas. Todas as espécies estudadas oferecem néctar como recompensa floral aos polinizadores, produzido no interior de um prolongamento do labelo denominado esporão. Habenaria montevidensis é polinizada por borboletas da família Hesperiidae, enquanto as demais espécies são polinizadas por mariposas da família Sphingidae. Todas as espécies estudadas são auto-compatíveis mas dependentes de agentes polinizadores para a produção de frutos. O sucesso reprodutivo é alto (69,48 - 93%). Na área de estudo, todas as quatro espécies estudadas são reprodutivamente isoladas devido a um conjunto de fatores tais como diferenças na morfologia floral e diferentes polinizadores. / Habenaria is one of the largest genus of Orchidaceae family and current stimates accounts to the existence of 835 species. Habenaria section Pentadactylae with 34 species is the largest among the 14 New World sections of the genus and comprises a morphologically heterogeneous group of species. To investigate the monophyly of the section and the relation with other sections of the genus, Bayesian and parsimony analyses using one nuclear marker (ITS) and three plastid markers (matK, trnK intron, rps16-trnK) were performed. The results demonstrated that sect. Pentadactylae is highly polyphyletic. Based on the phylogenetic analyses and re-evaluation of morphological characters, Habenaria sect. Pentadactylae is re-circumscribed and seven species are accepted for the section: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis and H. pentadactyla, while other 32 species were excluded. Habenaria crassipes is included under the synonym of H. exaltata. Lectotypes are designated for H. crassipes and H. recta. All species in the section are from marshes or wet grasslands and range from Northern Argentina, Uruguai, Paraguai and south, southeast and center of Brazil. The Rio Grande do Sul state (south Brazil), possibly constitute a diversity center of the section where every species can be founded. Most are rare, known by few populations, and threatened due to loss of habitat and population decline. The reproductive biology of two species from the section Pentadactylae, H. megapotamensis and H. montevidensis; and two species from the section Macroceratitae, H. johannensis and H. macronectar, were studied. All studied species offer nectar as floral reward concealed in a labellar process termed spur. Habenaria montevidensis is pollinated by Hesperiidae butterflies, while the remaining species are pollinated by Sphingidae moths. All studied species are self-compatible, but pollinator-dependent. The reproductive success is high (69.48 - 93%). At the study site, every four studied species are reproductively isolated by a set of factors that includes differing floral morphologies and different pollinators.