Doctoral thesis--Göteborg university, 1998. / Bibliogr. p. 367-379. Notes bibliogr. Résumé en anglais.

La navigation repose en majeure partie sur la vision puisque ce sens nous permet de rassembler des informations spatiales de façon simultanée et de mettre à jour notre position par rapport à notre environnement. Pour plusieurs aveugles qui se fient à l’audition, le toucher, la proprioception, l’odorat et l’écholocation pour naviguer, sortir à l’extérieur de chez soi peut représenter un défi considérable. Les recherches sur le circuit neuronal de la navigation chez cette population en particulier s’avèrent donc primordiales pour mieux adapter les ressources aux handicapés visuels et réussir à les sortir de leur isolement. Les aveugles de naissance constituent aussi une population d’intérêt pour l’étude de la neuroplasticité. Comme leur cerveau s’est construit en absence d’intrant visuel, la plupart des structures reliées au sens de la vue sont réduites en volume par rapport à ceux de sujets voyants. De plus, leur cortex occipital, une région normalement dédiée à la vision, possède une activité supramétabolique au repos, ce qui peut représenter un territoire vierge pouvant être recruté par les autres modalités pour exécuter diverses tâches sensorielles. Plusieurs chercheurs ont déjà démontré l’implication de cette région dans des tâches sensorielles comme la discrimination tactile et la localisation auditive. D’autres changements plastiques de nature intramodale ont aussi été observés dans le circuit neuronal de la navigation chez ces aveugles. Par exemple, la partie postérieure de l’hippocampe, impliquée dans l’utilisation de cartes mentales, est réduite en volume alors que la section antérieure est élargie chez ces sujets. Bien que ces changements plastiques anatomiques aient bel et bien été observés chez les aveugles de naissance, il reste toutefois à les relier avec leur aspect fonctionnel. Le but de la présente étude était d’investiguer les corrélats neuronaux de la navigation chez l’aveugle de naissance tout en les reliant avec leurs habiletés spatio-cognitives. La première étude comportementale a permis d’identifier chez les aveugles congénitaux une difficulté d’apprentissage de routes tactiles construites dans des labyrinthes de petite échelle. La seconde étude, employant la technique d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle, a relié ces faiblesses au recrutement de régions cérébrales impliquées dans le traitement d’une perspective égocentrique, comme le lobule pariétal supérieur droit. Alors que des sujets voyants aux yeux bandés excellaient dans la tâche des labyrinthes, ces derniers recrutaient des structures impliquées dans un traitement allocentrique, comme l’hippocampe et le parahippocampe. Par ailleurs, la deuxième étude a confirmé le recrutement du cortex occipital dans une tâche de navigation chez les aveugles seulement. Ceci confirme l’implication de la plasticité intermodale dans des tâches cognitives de plus haut niveau, comme la navigation. / Navigation is predominately based on vision as it gathers spatial information simultaneously and allows a continuous update of our position relative to space. For many blind people who rely mainly on auditive, haptic, proprioceptive, olfactive and echolocating cues to navigate, leaving outside their home can be a challenge. Research on the navigational neural network in this particular population is therefore crucial to better adapt resources for visually impaired people and free them from isolation. Congenitally blind subjects are also an interesting population for the study of neuroplasticity. As their brain was built without any visual input, most structures related to vision are reduced in volume compared to those of seeing subjects. Moreover, their occipital cortex, a region normally dedicated to vision, has a suprametabolic activity at rest, which could represent a virgin territory that can be recruited by other modalities to accomplish various sensory tasks. Recently some researchers have demonstrated the involvement of this region in sensory tasks such as tactile discrimination and auditive localisation. Other intramodal plastic changes have also been observed in the blind’s navigational neural network. The posterior part of hippocampus, involved in cognitive mapping, is reduced in volume while the anterior section is enlarged in blind subjects. Although some anatomical plastic changes have been observed in congenitally blind’s brain navigational system, their functional aspect remains to be elucidated. The purpose of this study was to investigate the neural correlates of navigation in congenital blindness and to link them with the blinds’ spatio-cognitive skills. The first behavioral study identified route learning difficulties in congenitally blind participants when they were ask to navigate inside small-scaled tactile mazes. Using functional magnetic resonance imagery in the second study, these problems were associated with the recruitment of brain regions involved in an egocentric perspective processing, such as right superior parietal lobule. While blindfolded seeing subjects excelled in the maze task, they recruited structures involved in allocentric processing, such as hippocampus and parahippocampus. Moreover, the second study confirmed the recruitment of occipital cortex in a navigation task for blind subjects only. This strengthens the involvement of crossmodal plasticity in higher level cognitive tasks, such as navigation.

Thèse numérisée par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

Le présent travail portait sur l'étude des effets de la supplémentation haptique sur la stabilité posturale debout et assise du sujet jeune et âgé. La question si les informations haptiques fournies par un support mobile améliorent la stabilité autant qu'un support fixe a peu été étudiée. Le présent travail visait à contribuer à une meilleure compréhension des mécanismes sous-jacents à l'effet stabilisateur potentiel d'un support type « canne mobile ». Les analyses portaient sur le centre de pression (COP). Les résultats des premières deux études confirment notre hypothèse générale sur l'effet de la supplémentation haptique indépendant de l'âge et de la mobilité du support. Si une résistance suffisante est fournie à l'opposé des oscillations du corps par le support les participants amélioraient leur stabilité. Dans la troisième étude, nous avons également manipulé des entrées visuelles et les résultats suggèrent qu'un manque de vision peut être compensé par la supplémentation. Dans la quatrième étude, nous avons également analysé la coordination inter-segmentaire. Les résultats suggèrent un meilleur contrôle postural avec la supplémentation alors qu'elle n'influence pas la coordination inter-segmentaire. La cinquième étude visait à déterminer si la supplémentation permettait d'améliorer la robustesse du système à des perturbations. Les résultats suggèrent que les sujets jeunes réduisent le temps de la première correction du COP avec la supplémentation alors que les sujets âgés corrigent leur COP plus tôt que les jeunes et ne bénéficient pas de cette dernière. Les résultats expérimentaux laissent envisager l'application du paradigme « canne mobile » à la locomotion. / This work was dedicated to the study of the effects of haptic supplementation on postural stability of young and old adults during standing and sitting tasks. The question of whether haptic information provided by a mobile support improves stability similar to a fixed support has been rarely studied. The present work aimed to contribute to a better understanding of the underlying mechanisms of the potential stabilizing effect of haptic information provided by a cane-like support. The analysis focused on the center of pressure (COP). The results of the first two studies confirmed our general hypothesis about the effect of haptic supplementation independent of age and the mobility of the support. If sufficient resistance is provided by the support against body sway participants improved their postural stability. In the third study, we also manipulated visual inputs and the results suggested that a lack of vision can be compensated due to supplementation. In the fourth study, we also analyzed the inter-segmental coordination. The results suggested a better postural control due to supplementation whereas it does not affect the inter-segmental coordination. The fifth study aimed to determine whether haptic supplementation improves the system's robustness to sudden perturbations. The results suggested that only young participants reduce the time to the first COP correction due to supplementation while elderly correct the COP earlier than young adults, even without additional haptic information, and therefore do not benefit from haptic supplementation. Overall, the experimental results open the way for the application of the “mobile-stick” experimental paradigm to locomotion.

Le temps est une dimension universelle traitée par les systèmes sensoriels, qui est essentielle pour attribuer un sens à des stimuli comme la parole ou la musique pour l'audition. Cependant, les mécanismes requis pour le traitement temporel restent en grande part méconnus. Dans cette thèse, nous avons examiné un type de mécanisme faisant sans doute partie intégrante de tout traitement temporel : la formation de nouvelles traces mnésiques pour l’information temporelle. Nous avons étudié principalement la modalité auditive, mais aussi d'autres modalités sensorielles, comme le toucher, la vision, et la stimulation électrique directe du système auditif périphérique avec un implant cochléaire. Toutes les expériences ont utilisé un nouveau paradigme expérimental, adapté de précédentes études conçues pour étudier la mémoire auditive (Agus, Thorpe, & Pressnitzer, 2010). Au lieu d'utiliser du bruit comme stimulus, nous avons utilisé des séquences d’intervalles de temps irréguliers délimités par de brèves impulsions d'énergie, adaptées à la modalité étudiée. Dans une première série d'expériences, nous avons étudié la modalité auditive chez des auditeurs normo-entendants, en utilisant des trains de clics audio comme stimuli. Nous avons démontré, pour la première fois, un apprentissage rapide de sons contenant uniquement des informations temporelles. Dans une seconde série d'expériences, nous avons appliqué le même paradigme à trois modalités sensorielles (audition, toucher et vision), en utilisant des clics audio, des impulsions de mouvement au bout des doigts, et des flashs de lumière pour délimiter les intervalles de temps dans les différences modalités. Nous avons observé des formes qualitativement similaires d'apprentissage perceptif pour les trois modalités, avec un apprentissage rapide dans tous les cas, ainsi qu'un transfert d'apprentissage au toucher ou à la vision pour des séquences initialement apprises de façon auditive. Dans une troisième série d'expériences, nous avons testé des malentendants stimulés électriquement par leur implant cochléaire avec des séquences d'impulsions irrégulières. Nous avons trouvé des indications d’une plasticité préservée pour l'apprentissage rapide des informations temporelles chez ces auditeurs. Enfin, nous présentons des résultats préliminaires en utilisant une nouvelle technique susceptible de révéler certains des mécanismes neuronaux sous-jacents à l'apprentissage perceptuel rapide. Nous avons mesuré la dilatation pupillaire pendant que les auditeurs effectuaient la tâche de mémoire auditive et observé des changements systématiques de la taille de la pupille avec l'apprentissage. En conclusion, la thèse montre une capacité remarquable des systèmes perceptifs à apprendre des séquences temporelles complexes lorsqu'elles apparaissent plusieurs fois dans l'environnement, et suggère de nouvelles méthodes expérimentales pour étudier plus avant les mécanismes neuronaux sous-jacents. / Time is a universal feature of all information processed by sensory systems, and temporal patterning is often essential for attributing meaning to external stimuli such as speech or music in audition. However, many of the mechanisms needed for temporal processing are still unclear. In this thesis, we investigated one type of mechanism arguably integral to any kind of temporal processing: the formation of novel memories for temporal patterns. We studied mainly the auditory modality, but also other sensory modalities such touch, vision, and electric hearing with a cochlear implant. All experiments used a novel experimental paradigm, adapted from a previous study designed to explore auditory memory of random noise (Agus, Thorpe, & Pressnitzer, 2010). Instead of using noise as the complex stimulus to learn, we used irregular time patterns made of random time intervals delineated by modality-adapted brief energy pulses. In a first series of experiments, we investigated the auditory modality in normal hearing listeners, using click trains as stimuli. We demonstrated for the first time a rapid learning of stimuli containing solely temporal cues. In a second series of experiments, we applied the same paradigm to multiple sensory modalities (audition, touch, and vision), using audio clicks, motion pulses to the fingertips, and light to delineate time intervals. We found a qualitatively similar forms of perceptual learning for all three modalities, with rapid learning in all cases, as well as a transfer of learning to touch or vision for patterns learnt initially learnt in audition. In a third series of experiments, we tested hearing impaired listeners stimulated through their cochlear implant with sequences of electrical pulses. We found evidence for preserved plasticity for the rapid learning of time patterns in those listeners. Finally, we present preliminary data using a novel technique for studying the underlying neural mechanisms of rapid perceptual learning. We measured pupil dilation while listeners performed the memory task and observed systematic changes in pupil size with perceptual learning. In conclusion, the thesis shows a remarkable ability of perceptual systems to learn complex time patterns as they re-occur in the environment, and suggests new experimental methods to further study the underlying neural mechanisms.

La méthode kangourou est instaurée depuis déjà plusieurs années dans les unités de soins néonataux à travers le monde, particulièrement dans les pays en voie de développement, afin de pallier à un manque de ressources pour traiter des enfants nés prématurément. Cette méthode a déjà fait l'objet de plusieurs recherches portant sur ses bienfaits physiologiques et psychologiques. Cette étude vise donc à démontrer qu'au plan psychologique, les soins kangourous permettent d'améliorer la qualité des interactions mères-enfants, en rendant les contingences sociales plus positives chez les dyades mères-enfants ayant profité de l'intervention, comparé à celles ayant expérimenté la méthode traditionnelle. Cette mesure est prise lorsque l'enfant est âgé de 15 mois, âge corrigé selon la prématurité. Les résultats obtenus ne confirment pas l'hypothèse émise au départ, puisque aucune différence significative n 'est observée entre les groupes intervention et contrôle. Cependant, l'ajout d'un groupe témoin d'enfants nés à terme révèle la présence de différences entre les groupes, soit une augmentation de la fréquence de contingences négatives et positives dans le groupe expérimental et un nombre moins élevé de comportements passifs et négatifs chez les enfants de ce groupe. Les résultats obtenus suggèrent donc un effet positif de l'intervention sur les fréquences de contingences et les comportements des enfants.

L'environnement dans lequel nous évoluons nous apparaît comme stable. Il nous semble exister indépendamment de notre mouvement et du sens à partir duquel nous le percevons. Or, chacun de nos déplacements peut modifier l'information sensorielle : l'image rétinienne est constamment modifiée lorsque nous sommes en mouvement ou l'information tactile lorsque nous déplaçons la main pour identifier un objet. Par ailleurs, les éléments extérieurs peuvent se déplacer produisant également une modification de la stimulation de nos capteurs. La connaissance de notre propre mouvement dans cet environnement est un élément essentiel permettant de distinguer les modifications sensorielles liées à notre propre action de celles qui nous sont extérieure. Le mouvement est généralement réalisé par le capteur sensoriel: celui-ci subit la modification de stimulation liée à son propre déplacement. Le toucher est fondamentalement une modalité active car, l'objet exploré tactilement est généralement plus grand que la surface de peau utilisée pour ce faire. Le mouvement permet donc de reconstituer spatialement les caractéristiques de l'objet, en associant les informations locales successives. Mais, le nombre de degrés de liberté du mouvement en haptique complexifie cette opération, et l'on peut s'interroger sur la représentation de ce mouvement. Il a été observé que l'association sensorimotrice haptique apparaît pouvoir dépasser le cadre de son usage quotidien. Dans le cas de certains dispositifs de substitution sensorielle visuo-tactile, le participant, non-voyant ou bien les yeux bandés, déplace une caméra dont l'image est retransmise tactilement dans le dos grâce à une matrice de vibreurs tactiles. Après un entraînement, les participants rapportent percevoir l'élément filmé, et localisé dans l'espace. Or, il existe deux grandes différences par rapport à une perception tactile usuelle. Tout d'abord, la modification de la stimulation liée au mouvement correspond à une modalité distale, comme la vision, et non proximale comme l'est le toucher. Ensuite, le mouvement est réalisé par une partie du corps, le bras, et la conséquence sensorielle tactile est située sur une autre partie, le dos. Afin d'étudier l'association sensorimotrice dans la perception spatiale haptique, nous avons dû établir une méthodologie permettant de séparer le mouvement réalisé de la stimulation tactile résultante afin qu'ils soient situés à deux endroits distincts sur le corps. Nous avons tout d'abord choisi le cas où la conséquence tactile du mouvement d'une main est stimulée sur l'index de l'autre main. Cette expérience a montré qu'il existait une représentation du mouvement, abstraite de son origine, pouvant être associée avec la stimulation tactile situé sur l'autre main, sans entraînement. L'association sensorimotrice entre les deux bras peut être considérée comme un cas spécifique en raison de la coordination bimanuelle. Nous avons donc étudié cette association lorsque le mouvement est réalisé par le pied ou les yeux ou lorsqu'un point se déplace visuellement sans aucun mouvement du participant. Les résultats ont montré qu'il existe deux représentations complémentaires du mouvement. Une première, plus abstraite, correspondant au codage d'une direction dans l'espace. Elle est utilisée même lorsqu'il n'y a pas d'action mais simplement la visualisation d'un mouvement. L'autre représentation correspond aux caractéristiques du mouvement (amplitude/vitesse) et n'a pu être observé que lorsqu'il y avait une action. L'étude suivante s'est concentrée sur le référentiel de représentation de la direction du mouvement. Les résultats ont montré qu'il s'agissait en partie d'un référentiel centré sur le participant. Dans le cas où les bras étaient positionnés devant et à proximité du participant, présentaient une tendance plus instable voire allocentrique pour certains participants. / The world appears stable to us. It seems to exist independently from our own movements and the sense we use to perceive it. Our movements can however modify the sensory information we receive: the retinal image is constantly modified when we walk as is the tactile stimulation when we move the hand to identify an object. External objects can also move in the meantime, further modifying the stimulation. The knowledge of our own movement in the environment is necessary to distinguish sensory modifications linked to our own action and the ones linked to external movement. In most of the cases, the sensory receptor itself is moved in order to perceive and it generates the sensory modification linked to its movement. Touch is fundamentally an active modality. Explored objects are generally larger than the skin surface used to perceive them. Spatial characteristics of the objects are perceived thanks to the movement, by combining the successive local tactile information, which is made even more complicated by the degrees of freedom inherent to the movement in haptic perception. This leads to the question on how the movement is represented. It has been observed that sensory-motor combination in haptic goes beyond the way it is normally used on a daily basis. Participants -blind or blindfolded- uses visuo-tactile sensory substitution displays by moving a camera. The resulting image is "displayed" tactilely on the back of the participant using a matrix of vibrators. After a period of training, participants report that they perceive the filmed object, located in space. There are two main differences between this experiment and the usual haptic perception. First, the modification of the stimulation linked to the movement corresponds to a distal modality, like vision, and not a proximal modality, like haptic. Then, the movement is made with one part of the body, the arm, and the sensory consequence is perceived on another part of the body, the back. In order to study the sensory-motor association in spatial haptic perception, we have set up a method to divide location of the movement on the body from the location where the resulting tactile consequence is perceived. Our first study was the case of moving one hand and feeling the tactile consequence on the other hand's index finger. This experiment has shown that a representation of the movement, abstract from its location on the body, could be associated to the tactile simulation, without training. Moreover, we have studied this association in the situations where feet or eyes move, or for a seen motion (without any movement of the participant). Results have shown that there are two distinct and complementary representations of the movement. The first one, more abstract, corresponds to the spatial direction. It is used even when there is no action -visual movement-. The other representation corresponds to the movement's characteristics (amplitude/velocity) and hasn't been observed when participants are not moving. In another experiment, we have studied the reference frame of the movement's direction. Results have shown that the main part of the reference frame was egocentric but in the cases where the arms were positioned in front of and near from the participant, the reference frame was instable and even allocentric for some participants.

Cette présente étude a pour objectif d’évaluer la qualité des interactions mère-enfant prématuré ayant reçu les soins maternels kangourous et de les comparer aux patrons d'interactions mère-enfant ayant reçu des soins traditionnels intra hospitaliers. Le groupe kangourou est composé de 16 dyades mère-enfant et le groupe témoin est composé de 14 dyades. Les patrons d'interactions sont évalués dans un contexte de tâches d'apprentissage lorsque les enfants sont âgés de 15 mois (âge corrigé). Les séances de jeux sont filmées et codifiées à l'aide du logiciel Coder2 permettant de mesurer les contingences sociales entre deux personnes. Les résultats confirment l'hypothèse de cette étude à savoir que le groupe ayant reçu les soins maternels kangourous maintient plus d'interactions contingentes à 15 mois que le groupe ayant reçu les soins traditionnels. Les résultats permettent de conclure que les soins maternels kangourous ont un impact sur la qualité des interactions mère-enfant à 15 mois.

Résumé Les premières études électrophysiologiques et anatomiques ont établi le rôle crucial du cortex somatosensoriel primaire et secondaire (SI et SII) dans le traitement de l'information somatosensorielle. Toutefois, les récentes avancées en techniques d’imagerie cérébrale ont mis en question leur rôle dans la perception somatosensorielle. La réorganisation du cortex somatosensoriel est un phénomène qui a été proposé comme cause de la douleur du membre fantôme chez les individus amputés. Comme la plupart des études se sont concentrées sur le rôle du SI, une étude plus approfondie est nécessaire. La présente série d'expériences implique une exploration du rôle des régions somatosensorielles dans la perception des stimuli douleureux et non-douleureux chez des volontaires sains et patients avec des douleurs de membre fantôme. La première étude expérimentale présentée dans le chapitre 3 est une méta-analyse des études de neuro-imagerie employant des stimuli nociceptifs chez des volontaires sains. En comparaison aux précédentes, la présente étude permet la génération de cartes quantitatives probabilistes permettant la localisation des régions activées en réponse à des stimuli nociceptifs. Le rôle du cortex somatosensoriel dans la perception consciente de stimuli chauds a été étudié dans le chapitre 4 grâce à une étude d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle, dans laquelle des stimuli thermiques douloureux et non-douloureux ont été administrés de manière contrebalancée. Grâce à cette procédure, la perception de la chaleur fut atténuée par les stimuli douloureux, ce qui permit la comparaison des stimuli consciemment perçus avec ceux qui ne le furent pas. Les résultats ont montrés que les stimulations chaudes perçues ont engendré l’activation de l’aire SI controlatérale, ainsi que de la région SII. Grâce à l’évaluation clinique de patients amputés présentant une altération de leurs perceptions somatosensorielles, il est également possible de dessiner un aperçu des régions corticales qui sous-tendent ces modifications perceptuelles. Dans le chapitre 5 nous avons émis l'hypothèse proposant que les sensations du membre fantôme représentent un corrélat perceptuel de la réorganisation somatotopique des représentations sensorielles corticales. En effet, la réorganisation des sensations peut donner des indices sur les régions impliquées dans la genèse des sensations référées. Ainsi, un protocole d’évaluation sensoriel a été administré à un groupe de patients affligés de douleur au niveau du membre fantôme. Les résultats ont montré que, contrairement aux études précédentes, les sensations diffèrent grandement selon le type et l'intensité des stimuli tactiles, sans évidence de la présence d’un modèle spatialement localisé. Toutefois, les résultats actuels suggèrent que les régions corticales à champs récepteurs bilatéraux présentent également des modifications en réponse à une déafférentation. Ces études présentent une nouvelle image des régions corticales impliquées dans la perception des stimuli somatosensoriels, lesquelles comprennent les aires SI et SII, ainsi que l'insula. Les résultats sont pertinents à notre compréhension des corrélats neurologiques de la perception somatosensorielle consciente. / Abstract Early anatomical and single-unit recording studies established a crucial role for the primary and secondary somatosensory cortices (SI & SII) in processing somatosensory information. However, recent advances in brain imaging and analysis techniques have called into question their role in somatosensation. Findings from this recent research are relevant to the study of the reorganizational changes occurring in the somatosensory cortices that have been causally linked to the genesis of pain in amputee patients. These patients continue to perceive and experience pain in the absent limb, which is usually referred to as phantom-limb pain; but little research on this phenomenon has focused on other regions outside SI, and further study is needed. The present series of experiments involve an exploration of the roles of the somatosensory cortices in the perception of noxious and innocuous tactile stimuli in healthy volunteers and patients with phantom-limb pain. The first experimental study in Chapter 3 is a meta-analytic review of neuroimaging studies examining noxious stimuli evoked activation in healthy volunteers. In comparison to previous reviews that have merely reported the prevalence of pain-related activation, the present study yields quantitative probabilistic maps that permit localization of the likelihood of obtaining activation in response to noxious stimuli within any brain region. The role of the somatosensory cortices in the conscious perception of brief warm stimuli was explored in Chapter 4 using functional magnetic resonance imaging, where noxious and innocuous thermal stimuli were counterbalanced within the experimental protocol. This procedure allowed a gating of the somatosensory system in which the perception of warm stimuli was attenuated by painful stimuli, thus permitting the comparison of detected with undetected stimuli. Results showed that detected warm stimuli significantly activated SI and SII. It is also possible to draw insight regarding which cortical regions subserve somatosensory processing and its organization by clinical assessment of amputee patients, who demonstrate altered somatosensation. To date, few studies have explored the relationship between referred sensations to the phantom and cortical reorganization. In Chapter 5 we hypothesized that referred sensations to phantom limbs are a perceptual correlates of a somatotopic reorganization of sensory representations. Derangements in referred sensations can give clues to the regions involved in referred sensations genesis. Thus, a quantitative sensory testing protocol was administered to a group of phantom-limb pain patients. Results showed that, contrary to previous reports, referred sensations to the phantom differed greatly based on the type and intensity of the tactile stimuli applied to the body, with no evidence of a spatially localized pattern. Previous reports of referred sensations have solely focused on plastic changes in SI. However, the present results suggest that other cortical regions with bilateral receptive fields also undergo reorganizational changes in response to deafferentation. These studies present an emerging picture of the cortical regions involved in the perception of somatosensory stimuli, which include SI and SII, as well as the insula. Findings are relevant to our understanding of the neural correlates of conscious perception of somatosensation and the formation of the mental representation of stimuli applied to the body.