Le réchauffement climatique et la fragmentation des habitats sont les deux principales menaces pour les espèces rares et menacées telle qu’Arnica montana dont nous avons comparé les populations fragmentées de colline (500 m) de la région Ardennes-Eifel avec les populations montagnardes des Vosges (1200 m) où l’espèce est encore commune. Les communautés végétales des sites collinéens (Violion caninae) étaient différentes de celles des montagnes (Nardion strictae). Cependant, A. montana évolue dans la même niche aux deux altitudes. On a observé une modification de la reproduction d’A. montana d’un type sexué dans les collines vers un type clonal en altitude. Une étude des variations génétiques moléculaires (AFLP) a montré que ces populations avaient conservé une diversité génétique relativement grande. Nous avons établi qu’il y avait des différenciations génétiques entre les altitudes, avec une isolation par distance plus forte pour les populations fragmentées de colline, alors que les populations montagnardes constituent une métapopulation. Lors d’une expérience en jardins contrôlés à 200 et 1200 m d’altitude, il a été démontré qu’A. montana possédait une grande plasticité phénotypique et une variabilité génétique considérable qui pourraient s’avérer cruciales pour A. montana face aux changements climatiques. Une transplantation réciproque entre des populations de colline et de montagne a montré un fort effet site. La compétition pour la lumière et l’herbivorie pourraient être les causes principales de la sélection. La grande plasticité de l’espèce a montré que les plantules sont capables de survivre à une augmentation de températures annuelles d’au moins 2°C / Global warming and habitat fragmentation are two major threats to rare and endangered species as Arnica montana which we compared the fragmented colline populations (500 m) of the Ardennes-Eifel region with the montane populations of the Vosges crest (1200 m) where the species is still common. We recorded the vegetation and population structure of A. montana in the colline sites (Violion caninae) and the mountains sites (Nardion strictae). However, A. montana had the same niche at the two altitudes. The study of population structure revealed a shift from sexual to clonal reproduction with increasing altitude. A study of molecular genetic variation (AFLP) indicated that populations of A. montana have preserved a relatively high amount of genetic diversity. Populations were genetically differentiated between altitudes, with a stronger isolation by distance for the fragmented colline populations, while the montane populations may be considered as a meta-population. In a common garden experiment involving gardens at two altitudes (200 m and 1200 m), we showed that A. montana had a high phenotypic plasticity and a considerable genetic variability, which could be crucial for A. montana populations to respond to predicted climate changes. A reciprocal transplant experiment between colline and montane populations showed a strong effect of the transplantation sites. Competition for light and herbivory of seedlings may be the main causes of selection. The high plasticity of A. montana might permit the seedlings to survive an increase of at least 2°C in annual temperature

Les populations répondent aux variations de l'environnement par une adaptation dans un premier temps plastique puis, à plus long terme, génétique. Cette faculté à évoluer est aujourd'hui confrontée à un changement climatique à la fois très rapide et de grande ampleur. L'étude de 15 provenances de sapin pectiné (Abies alba Mill.) réparties sur trois gradients altitudinaux (~ 900 à 1600 m) nous a permis d'évaluer par des approches de dendroécologie et de génétique quantitative leurs caractéristiques phénotypiques et génétiques ainsi que leur potentiel d’acclimatation et d’adaptation. La croissance radiale de 129 arbres adultes répartis le long des gradients a été analysée. Six traits adaptatifs liés à la croissance, la phénologie et la survie ont été mesurés sur 57 descendances maternelles issues de ces provenances et installées en transplantations réciproques dans neuf jardins communs répartis sur les gradients. Les résultats montrent que (i) la diversité phénotypique des populations est principalement due à l’environnement (i.e. plasticité phénotypique), (ii) l’ensemble des traits mesurés sur les semis sont sous contrôle génétique, (iii) les populations étudiées ne semblent pas avoir été soumises à des sélections différenciées (iv) le sapin est très sensible à la sécheresse estivale, d’autant plus si elle se répète d’une année sur l’autre. L’ensemble de ces résultats suggère que les populations étudiées présentent de bonnes capacités d’adaptation mais qu’à plus ou moins court terme, le sapin pectiné est menacé d’extinction à basse altitude ou en marge sud de son aire de répartition. / Natural populations respond to environmental variations firstly by plastic behavior, and, in the longer term, by genetic adaptation. Currently, the rapid and widespread climate change is challenging this ability to evolve. We studied 15 provenances of silver fir (Abies alba Mill.) distributed along three altitudinal gradients (~900 to 1600 m). We evaluated their phenotypic and genetic characteristics and their acclimation and adaptation potential, using dendroecological and quantitative genetic approaches. The radial growth of 129 adult trees distributed along the gradients were analyzed. Six adaptive traits related to growth, phenology and survival were measured on 57 maternal families collected from these provenances and planted following a reciprocal transplant experimental design in nine common gardens distributed along the gradients. The results show that (i) the phenotypic diversity of populations is mainly due to the environment (i.e. phenotypic plasticity), (ii) all the traits measured on seedlings are under genetic control, (iii) the studied populations do not appear to have been subjected to differentiated selections, (iv) silver fir is very sensitive to summer drought, especially when it is repeated over years. All these results suggest that studied populations have great adaptive capacities but that in the short term, silver fir is threatened by extinction on the southern or low elevation margins of its range.

Connaitre et appréhender les mécanismes de la diversification des espèces est important pour la gestion des écosystèmes, la prévision des impacts des changements climatiques et la compréhension de la biodiversité actuelle et passée. Le but de cette thèse est de comprendre et de déceler les mécanismes génétiques à l’origine de la diversification des espèces en présence de flux de gènes. Cette thèse se focalise sur le modèle biologique Symphonia globulifera, qui compte deux écotypes : le S.globulifera spécialiste de la terra firme et le S.sp1, spécialiste des bas-fonds. Ces deux écotypes montrent une faible différenciation génétique, malgré la présence de deux phénotypes différents.Une première étape a été de mettre en évidence la présence d’une adaptation locale au sein de cette espèce, par le biais d’une expérimentation de jardins de transplantation réciproques, permettant d’expliquer la répartition des écotypes dans leur habitat naturel. Ensuite, dans le but d’identifier les mécanismes sous-jacent à cette adaptation locale, j’ai testé l’hypothèse que la méthylation des gènes pourrait être une marque de l’épigénétique contribuant à la divergence des écotypes, par l’utilisation d’enzyme sensibles à la méthylation dans un protocole de génotypage AFLP. Enfin, un séquençage haut-débit du transcriptome des écotypes en jardins de transplantation réciproques m’a permis de mettre en évidence une expression différentielle des gènes entre les écotypes, qui pourrait expliquer les différences phénotypiques observées entre les écotypes malgré une faible différentiation génétique. Ces travaux de thèse s’appuie, ainsi, sur des données de traits phénotypiques, de génotypage AFLP et de séquençage à haut débit du transcriptome pour montrer la valeur importante de la régulation des gènes dans la divergence des écotypes adaptés localement, et un faible rôle de la méthylation de l’ADN dans l’établissement cette adaptation locale. / Understanding of the mechanisms driving diversification of species is a significant way to improve the management of ecosystems, predict the impacts of climate change and understand the actual and past biodiversity level. The aim of this thesis is to understand and comprehend genetic mechanisms behind the diversification of species in the presence of gene flow. This thesis is focused on the biological model Symphonia globulifera, which presents two ecotypes: the S.globulifera, specialist of seasonally flooded lowlands and S.sp1, specialist of terra firme. These two ecotypes show low genetic differentiation, despite the presence of two apparent phenotypes. A first part of this thesis was to test the presence of local adaptation of this using reciprocal transplant experiment gardens, allowing the understanding of the ecotypes distributions in their natural habitats. Then, this local adaptation in the presence of gene flow, directed me to the regulation of gene methylation in order to see the role this brand of epigenetics can have in the divergence of the ecotypes. In a third part of the thesis, new generation sequencing of the transcriptome ecotypes in reciprocal gardens transplantations allowed me to show the evidence of gene regulation to differentiate the ecotypes. This work thesis is based on phenotype records data, AFLP genotyping and high-throughput sequencing of the transcriptome, in order to show the important value of gene regulation in the divergence of the locally adapted ecotypes, and a weak role of DNA methylation in the establishment of local adaptation.

La survie et la croissance des plantes sont essentielles afin d’assurer l’efficacité des protocoles de phytoremédiation et la décontamination des friches contaminées. La survie des saules et leur adaptation aux contaminants dépendent de la nature et de la concentration des contaminants. L’objectif de l’étude est d’identifier les cultivars ayant les meilleurs rendements, mais aussi de déterminer si la provenance des boutures (milieu contaminé ou milieu non contaminé) pourrait influencer la survie, la croissance et la phytoextraction (Cd, Cr, Cu, Ni, Pb, Zn) des saules. Nous avons comparé ces différents paramètres pour des boutures de dix cultivars de saules dans un milieu industriel fortement contaminé par les composés organiques et dans un milieu non-contaminé. Les variations dans la réponse des cultivars selon la provenance des boutures (milieu contaminé ou milieu non-contaminé) ont aussi été analysées dans chacun des sites d’étude. Selon nos résultats, le cultivar ˈ5005ˈ (Salix alba) est très productif en milieu extrêmement contaminé. Le cultivar ˈS25ˈ (Salix eriocephala) est aussi un choix très intéressant en phytoremédiation, puisqu’il produit près de deux fois plus de biomasse racinaire comparativement aux autres cultivars. La provenance des boutures n’a pas d’impact significatif sur la survie, la croissance et la phytoextraction pour la majorité des cultivars sauf pour le cultivar ‘Millbrook’, où les individus provenant du milieu contaminé ont produit significativement plus de biomasse aérienne lorsqu’ils poussaient en sol contaminé comparativement aux individus qui n’ont jamais été en contact avec les contaminants. Ces résultats pourraient aider à planifier des protocoles de phytoremédiation plus efficaces, en sélectionnant les cultivars de saule les plus adéquats et en élaborant l’échantillonnage des boutures utilisées dans les sites appropriés. / Plant survival and growth are essential parameters to monitor the effectiveness of phytoremediation protocols and the eventual decontamination of brownfields. The ability of different willow cultivars to survive and adapt to contaminants in polluted soils depends on the nature and concentration of the contaminants. The objective of the study was to identify the cultivars with the highest yields, but also to determine whether the origin of the cuttings (contaminated site or not) might influence survival, growth and phytoextraction of willow cultivars. We compared survival, growth and phytoextraction (Cd, Cr, Cu, Ni, Pb, Zn) of cuttings of ten willow cultivars in a highly organic-contaminated industrial environment and in an uncontaminated soil. Variations in the response of the cultivars according to the origin of the cuttings were also analyzed for each sites. According to our results, cultivar ˈ5005ˈ (Salix alba) was very productive in an extremely contaminated environment. Cultivar ˈS25ˈ (Salix eriocephala) was also a relevant choice, as it produced nearly twice more root biomass compare to other cultivars. The origin of the cuttings did not have significant influence on survival, growth and phytoextraction for almost all cultivar except the ˈMillbrookˈ cultivar: individuals originating from the contaminated environment produced significantly more aboveground biomass when growing in the contaminated environment compared to individuals who had never been in contact with contaminants. These results could help build more effective phytoremediation protocols in highly contaminated environments by selecting adequate willow cultivars and sampling cuttings in an appropriate environment.

Les plantes en coussins sont connues pour leur capacité fondatrice de nouvel habitat pour les autres espèces. Par ailleurs, des études ont montré que la variation morphologique au sein d’espèces fondatrices peut induire une variation des effets compétiteurs sur les espèces subordonnées, ce qui peut affecter la composition des communautés. Cette thèse a pour objectif d’étudier les conséquences d’une variation intraspécifique de deux espèces fondatrices (Festuca gautieri et Onobrychis cornuta) occupant des micro-environnements contrastés dans deux systèmes montagneux [les Pyrénées (France) et le Mont-Liban (Liban),respectivement] sur les communautés végétales associées (subalpines etoroméditerranéennes, respectivement). Nous avons évalué par des approches descriptives et/ou expérimentales (jardins expérimentaux, transplantations réciproques) les contributions de la génétique et de la plasticité à la variation morphologique entre deux phénotypes de coussins (dense et lâche) pour chaque espèce fondatrice, et à leurs effets contrastés sur les espèces subordonnées. Nous avons également quantifié les effets rétroactifs de la communauté pour la reproduction des espèces fondatrices. Nos résultats montrent une contribution à la fois de la génétique et de la plasticité à la variation phénotypique. La base génétique des variations morphologiques entre les phénotypes a induit des différences héréditaires d’effets compétiteurs sur les espèces subordonnées, tout en contrecarrant l’augmentation de la compétition avec la diminution du stress – le résultat dominant dans la littérature sur les systèmes subalpins. Nous avons aussi trouvé des effets rétroactifs négatifs des espèces subordonnées pour l’espèce fondatrice, avec une diminution de la production de fleurs (par les coussins) due au nombre croissant d’espèces subordonnées. La diversité des espèces subordonnées était plus élevée dans les conditions environnementales favorables que dans les stressantes. Par conséquent, nous avons conclu que les effets génétiques surmontent les effets environnementaux, limitant la compétition dans les milieux favorables, maintenant ainsi une plus grande diversité dans ces milieux que dans les milieux stressants. / Alpine cushion plants are foundation species known for their nursingability. Moreover, studies have shown that morphological variation in foundationspecies can trigger variation in competitive effects on subordinate species, likely toaffect community composition. We investigated the consequences of intraspecificvariation within two alpine cushion species (Festuca gautieri and Onobrychis cornuta)across heterogeneous environments in two mountain ranges [the Pyrenees (France)and Mount-Lebanon (Lebanon), respectively] for the associated plant communities(subalpine and oromediterranean, respectively). We assessed with observationaland/or experimental (common-gardens, reciprocal transplantation experiments)approaches the relative contribution of genetics and plasticity to the morphologicalvariation between two cushion phenotypes (tight and loose) of the foundationspecies, and to their differential effects on subordinate species. Communityfeedbacks were also quantified. Our results show that both genetics and plasticitycontributed to the phenotypic variation. The genetic basis of the morphologicaldifferences between phenotypes induced heritable differences in competitive effectson subordinate species, but however counteracted the general increase incompetition with decreasing stress dominantly found in the literature on subalpinesystems. We also found negative feedbacks of subordinates on foundation speciesfitness, with higher cover of subordinate species reducing the cushions flowerproduction. Subordinate species diversity was higher in benign than in stressedenvironmental conditions. Consequently, we concluded that genetic effects overcomethe environmental effects by limiting competition in benign physical conditions, thusmaintaining a higher diversity in benign than stressed conditions.