Les chênes sessiles et pédonculés sont deux espèces sympatriques interfertiles occupant des places distinctes dans la succession écologique. Elles constituent pour cela un bon modèle pour l’étude de la spéciation écologique. Malgré leur écologie contrastée, les deux espèces de chênes coexistent naturellement dans de nombreuses forêts, rendant possible l’étude de leur système de reproduction intra- et interspécifique. Des travaux précédents ont suggéré que l’hybridation entre ces deux espèces serait fréquence-dépendante. Elle dépendrait de la proportion de pollen allospécifique (c'est-à-dire de pollen de l’autre espèce) que reçoit l’arbre mère étudié. Ce phénomène d’hybridation fréquence-dépendante est appelé effet Hubbs, du nom d’un ichtyologue qui découvrit ce mécanisme en 1955. Mon travail a consisté à étudier, dans une parcelle mixte de chênes, les barrières à l’hybridation qui permettent la coexistence de ces deux espèces. Pour cela, j’ai effectué une étude de paternité de grande ampleur (près de 3500 individus typés sur 12 marqueurs microsatellites). Tout d’abord, je me suis intéressée à la délimitation des deux espèces en appliquant pour la première fois in situ le critère d’interfertilité. Je me suis ensuite concentrée sur les facteurs qui influencent l’hybridation au travers d’une modélisation des croisements à l’échelle de l’individu. Les résultats montrent que le maintien de ces deux espèces est régi par deux composantes environnementales importantes : la fréquence de chaque espèce et leur distribution, qui influencent la quantité de pollen reçue. Grâce à cette étude empirique et à l’approche de modélisation de ces croisements, nous avons désormais une bien meilleure vision de l’effet de l’environnement sur l’hybridation. J’ai par la suite comparé les caractéristiques du système de reproduction de chaque espèce (dispersion du pollen et fécondité mâle) en cherchant si un lien existait avec leur stratégie écologique. Les résultats suggèrent que les différences de dynamique écologique pourraient être à l’origine de la spéciation du fait de l’existence de compromis différents en termes d’allocation de ressources mais qu’à plus court terme la stabilité de l’environnement est essentielle au maintien des espèces. / Quercus petraea and Q. robur are two interfertile sympatric species. They occupy distinct stages during forest succession and constitute therefore good models for ecological speciation studies. Despite their differences, they often grow together in mixed stands, allowing the study of their intra- and interspecific reproductive system. Hybridization between these two oak species has been suggested to be frequency-dependent. The effect of the relative species abundance on hybridization is known as the “Hubbs’ effect”, from the name of an ichthyologist who described this mechanism in 1955. My work was to study the processes that limit hybridization between these two species, thereby allowing their coexistence. I conducted an extensive paternity analysis (almost 3500 individuals genotyped at 12 microsatellite markers). First, I tried to delimitate the two oak species by applying for the first time in situ the interfertility criterion. Then, I focused on interspecific crosses by studying those factors influencing hybridization. Results showed that the maintenance of these two species depends on the frequency of each species and their distribution, as both factors influence the quantity of pollen received by female flowers. Thanks to this empirical study and to this modeling approach, we have now a much better view of environmental effects on hybridization. I then compared the characteristics of the reproductive system of each species (pollen dispersal and male fertility) in relation with their ecological strategies. The results suggest that differences in species ecological dynamics are at the origin of the speciation process but that at a finer scale the stability of the environment is crucial for species’ maintenance.

Connaitre et appréhender les mécanismes de la diversification des espèces est important pour la gestion des écosystèmes, la prévision des impacts des changements climatiques et la compréhension de la biodiversité actuelle et passée. Le but de cette thèse est de comprendre et de déceler les mécanismes génétiques à l’origine de la diversification des espèces en présence de flux de gènes. Cette thèse se focalise sur le modèle biologique Symphonia globulifera, qui compte deux écotypes : le S.globulifera spécialiste de la terra firme et le S.sp1, spécialiste des bas-fonds. Ces deux écotypes montrent une faible différenciation génétique, malgré la présence de deux phénotypes différents.Une première étape a été de mettre en évidence la présence d’une adaptation locale au sein de cette espèce, par le biais d’une expérimentation de jardins de transplantation réciproques, permettant d’expliquer la répartition des écotypes dans leur habitat naturel. Ensuite, dans le but d’identifier les mécanismes sous-jacent à cette adaptation locale, j’ai testé l’hypothèse que la méthylation des gènes pourrait être une marque de l’épigénétique contribuant à la divergence des écotypes, par l’utilisation d’enzyme sensibles à la méthylation dans un protocole de génotypage AFLP. Enfin, un séquençage haut-débit du transcriptome des écotypes en jardins de transplantation réciproques m’a permis de mettre en évidence une expression différentielle des gènes entre les écotypes, qui pourrait expliquer les différences phénotypiques observées entre les écotypes malgré une faible différentiation génétique. Ces travaux de thèse s’appuie, ainsi, sur des données de traits phénotypiques, de génotypage AFLP et de séquençage à haut débit du transcriptome pour montrer la valeur importante de la régulation des gènes dans la divergence des écotypes adaptés localement, et un faible rôle de la méthylation de l’ADN dans l’établissement cette adaptation locale. / Understanding of the mechanisms driving diversification of species is a significant way to improve the management of ecosystems, predict the impacts of climate change and understand the actual and past biodiversity level. The aim of this thesis is to understand and comprehend genetic mechanisms behind the diversification of species in the presence of gene flow. This thesis is focused on the biological model Symphonia globulifera, which presents two ecotypes: the S.globulifera, specialist of seasonally flooded lowlands and S.sp1, specialist of terra firme. These two ecotypes show low genetic differentiation, despite the presence of two apparent phenotypes. A first part of this thesis was to test the presence of local adaptation of this using reciprocal transplant experiment gardens, allowing the understanding of the ecotypes distributions in their natural habitats. Then, this local adaptation in the presence of gene flow, directed me to the regulation of gene methylation in order to see the role this brand of epigenetics can have in the divergence of the ecotypes. In a third part of the thesis, new generation sequencing of the transcriptome ecotypes in reciprocal gardens transplantations allowed me to show the evidence of gene regulation to differentiate the ecotypes. This work thesis is based on phenotype records data, AFLP genotyping and high-throughput sequencing of the transcriptome, in order to show the important value of gene regulation in the divergence of the locally adapted ecotypes, and a weak role of DNA methylation in the establishment of local adaptation.

Les mécanismes à l'origine de la mise en place de l'isolement reproducteur sont relativement peu étudiés dans les radiations adaptatives insulaires. Selon la théorie de la spéciation écologique, l'isolement reproducteur résulte de la sélection divergente agissant sur des populations écologiquement différentes. Par leurs caractéristiques uniques, les îles océaniques constituent des systèmes idéals pour étudier le rôle des facteurs écologiques dans la diversification des lignées endémiques. Le rôle de l'habitat et des pollinisateurs dans la restriction des flux géniques inter et intraspécifique est examiné chez le faham (Jumellea rossii et J. fragrans), une orchidée endémique des Mascareignes. Pour ce faire, les patrons de différenciation phénotypique (traits floraux morphologiques et chimiques), environnementale (habitat, altitude, climat) et génétique (microsatellites nucléaires) ont été confrontés. À l'échelle intraspécifique, les résultats montrent que les flux de gènes sont principalement limités par les différences environnementales entre habitats sans rôle évident des pollinisateurs. A l'échelle interspécifique, outre les variations d'habitat, le changement de pollinisateur semble expliquer l'absence de flux de gènes. Dans le cadre du continuum de spéciation chez le faham, l'isolement reproducteur évoluerait en premier lieu en réponse à l'adaptation aux différents habitats, puis serait renforcé par l'adaptation à différents pollinisateurs. La révision de la taxinomie du clade et les priorités en terme de conservation sont également discutées. / Mechanisms responsible for the establishment of reproductive isolation are little studied in island adaptive radiations. According to the theory of ecological speciation, reproductive isolation results from the ecologically-based divergent selection. By their unique characteristics, oceanic islands are ideal systems to study the role of ecological factors in the diversification of endemic lineages. This study focuses on the role of habitat and pollinators in restricting inter and intraspecific gene flow between populations of faham (Jumellea spp.), an orchid endemic to Mascarene Islands. To do this, patterns of phenotypic differentiation (floral traits), environmental differentiation (habitat, altitude, climate) and genetic differentiation (nuclear microsatellites) were compared. At the intraspecific level, the results show that gene flow restriction is mainly due to the colonization of different habitat types with no obvious role of pollinators. At the interspecific level, in addition to the role of habitat, pollinator shift seems to explain effective complete reproductive isolation. By placing these results into the continuum of speciation, it appears that reproductive isolation evolve initially in response to adaptation to different habitats and, in a second phase, would be enhanced by pollinator-driven divergent selection. Operationally, this study reviews the taxonomy of faham and proposes to define management units and priorities in terms of conservation.

Le maintien de ressources génétiques suffisamment larges est nécessaire pour assurer la viabilité et le potentiel évolutif des populations naturelles. Cette thèse a le principal objectif de caractériser la diversité et la variabilité génétique chez le genre Virola (Myristicaceae) pour décrire les processus évolutifs qui en sont à l'origine. Premièrement,une étude de la régénération d'un échantillonnage exhaustif de V. michelii a été menée dans une parcelle du dispositif expérimental de Paracou ayant subi une exploitation forestière de faible intensité et comparée à une parcelle témoin. La diversité génétique mesurée à partir de marqueurs AFLP (Amplified Fragment-Length Polymorphism, N=229) en zones perturbées s'est révélée être plis grande qu'en zone non-perturbées. Puis, l'adaptation locale a été étudiée à travers ces mêmes individus et certains loci (AFLP) montrent une sélection divergente pour des environnements contrastés, indiquant un signe d'adaptation. Enfin, l'étude des niveaux de divergence génétique chez trois espèces de Virola du bouclier guyanais (V. michelii, V. surinamensis et V. kwatae) montrent que deux d'entre elles (V. surinamensis et V. kwatae) montrent de fortes similarités génétiques malgré leur distribution sur des environnements contrastés. des Flux de gènes intersécifiques ont été mis en évidence chez ces deux espèces-soeurs et l'hypothèse d'une spéciation écologique est avancée. Ce travail a permis d'aborder différents processus évolutifs à l'origine de la diversité génétique actuelle chez ces espèces forestières tropicales et peut fournir une contribution pour appréhender le devenir des populations. / Genetic diversity is an essential component of biodiversity. The maintenance of sufficient genetic resources is needed to ensure the adaptive potential and the viability of natural populations. In the current context of global changes, the study of adaptation in living organisms is a key task, particularly for tropical forest trees that are dominant components (in terms of biomass and as ecological drivers) of some of the most diverse ecosystems on Earth. The main objective of this thesis is to characterize genetic diversity and genetic variability to understand the evolutionary processes that act on them. This ecological-genetic study was carried out at the interspecific and intraspecific level in the Virola genus.If overall high levels of genetic diversity are a guarantee of prosperity for the future of the species, it seems essential to perform studies on the impact of environmental disturbance on genetic diversity. In the first section, the genetic consequences of regeneration dynamics were studied in an exhaustive sample of V. michelii in a low-intensity logging plot and in a control plot at the Paracou experimental site. A greater genetic diversity, measured from AFLP markers (Amplified Fragment Length Polymorphism, N = 229), was found in perturbed areas. Because studying genetic diversity within species may be useful for understanding species adaptation to environmental changes, in the second section. I studied local adaptation in a population of V. michelii on the Paracou experimental site. A genome scan approach with AFLPs (N = 229) was conducted on 77 adult individuals and 401 juveniles to identify genetic differences between populations associated to contrasting conditions for an array of environmental variables. Some loci (N = 2) were found to be subject to divergent selection, indicating adaptation to contrasting habitats.In the third section, the study of levels of genetic divergence in three Virola species of the Guiana Shield (V. michelii, V. surinamensis and V. kwatae) was investigated for nuclear and chloroplast molecular markers. V. surinamensis and V. kwatae showed strong genetic similarities despite their contrasting habitats preferences. Coalescent analyses have revealed, on one hand, a recent divergence between these two species suggesting an ecological speciation, and one the other hand that interspecific gene flow occurs between these sister-species.This work focuses on understanding evolutionary processes shaping genetic diversity and provides a useful contribution for biodiversity conservation programs.

L’évolution divergente est un processus clef générant de la biodiversité. Elle peut avoir lieu entre localités, via la réduction des flux de gènes, et au sein des localités via la spécialisation écologique. Dans le cas des systèmes parasitaires multi-hôtes, l’adaptation dépend des taux relatifs de flux de gènes des hôtes et des parasites entre différentes localités, ainsi que des échanges locaux de parasites entre différents types d’hôtes. En combinant génétique des populations et expérimentations sur le système composé de la puce Ceratophyllus gallinae et deux de ses hôtes, la mésange charbonnière Parus major et le gobe-mouche à collier Ficedula albicollis dans un habitat fragmenté, nous avons examiné comment l’adaptation et l’isolation génétique façonnent l’évolution des parasites. Nous avons aussi testé comment les choix d’habitat des hôtes pouvaient influencer la rencontre avec des populations de parasites spécialisées. Les analyses de microsatellites révèlent que les populations de puce sont différenciées à une échelle spatiale fine, et fréquemment entre espèces hôtes. De plus, des populations de parasites semblent adaptées à chaque type d’hôte. Cependant, aucune variation dans les choix d’habitats par rapport aux parasites n’a été observée chez les hôtes. Enfin, la réponse des hôtes aux parasites variait entre nos deux zones réplica ; l’histoire des populations d’hôtes pourrait donc influer sur la coevolution avec leurs parasites. Ce système semble donc localement façonné à la fois par une isolation génétique et une sélection par différents hôtes. L’étude de nouveaux sites permettraient d’évaluer si cette évolution divergente peut être génératrice de biodiversité / Divergent evolution is a key process generating biodiversity. This can occur between localities, through reduced gene flow followed by local adaptation or genetic drift, and within localities through ecological specialization. In the case of multi-host parasite systems, adaptation can be driven by the relative rate of host-parasite gene flow among spatially isolated populations, and the amount of parasite exchange among local host types. Combining population genetics and field experiments, we examined how adaptation and genetic isolation shape parasite evolution. Focusing on the hen flea Ceratophyllus gallinae, a presumed host generalist, and two of its hosts, the great tit Parus major and the collared flycatcher Ficedula albicollis, we investigated parasite population structure and adaptation within a fragmented landscape. Additionally, we tested how hosts can influence encounter rates with specialized flea populations through their habitat choice. Neutral markers analyses show that flea populations are genetically differentiated at fine spatial scales, and frequently between the two host species. Evidence for parasite adaptation to each host type were also observed. Host specialization may therefore be ongoing in hen fleas. However, birds did not show specific habitat choice strategies regarding flea-infested nests. Host responses differed between two replicate sites, indicating that local population history may impact parasite evolution. Both isolation and host-based selection are therefore acting on hen flea populations at a local scale. Investigations in new localities will help to assess to what extend this divergent evolution may generate biodiversity