Les chênes sessiles et pédonculés sont deux espèces sympatriques interfertiles occupant des places distinctes dans la succession écologique. Elles constituent pour cela un bon modèle pour l’étude de la spéciation écologique. Malgré leur écologie contrastée, les deux espèces de chênes coexistent naturellement dans de nombreuses forêts, rendant possible l’étude de leur système de reproduction intra- et interspécifique. Des travaux précédents ont suggéré que l’hybridation entre ces deux espèces serait fréquence-dépendante. Elle dépendrait de la proportion de pollen allospécifique (c'est-à-dire de pollen de l’autre espèce) que reçoit l’arbre mère étudié. Ce phénomène d’hybridation fréquence-dépendante est appelé effet Hubbs, du nom d’un ichtyologue qui découvrit ce mécanisme en 1955. Mon travail a consisté à étudier, dans une parcelle mixte de chênes, les barrières à l’hybridation qui permettent la coexistence de ces deux espèces. Pour cela, j’ai effectué une étude de paternité de grande ampleur (près de 3500 individus typés sur 12 marqueurs microsatellites). Tout d’abord, je me suis intéressée à la délimitation des deux espèces en appliquant pour la première fois in situ le critère d’interfertilité. Je me suis ensuite concentrée sur les facteurs qui influencent l’hybridation au travers d’une modélisation des croisements à l’échelle de l’individu. Les résultats montrent que le maintien de ces deux espèces est régi par deux composantes environnementales importantes : la fréquence de chaque espèce et leur distribution, qui influencent la quantité de pollen reçue. Grâce à cette étude empirique et à l’approche de modélisation de ces croisements, nous avons désormais une bien meilleure vision de l’effet de l’environnement sur l’hybridation. J’ai par la suite comparé les caractéristiques du système de reproduction de chaque espèce (dispersion du pollen et fécondité mâle) en cherchant si un lien existait avec leur stratégie écologique. Les résultats suggèrent que les différences de dynamique écologique pourraient être à l’origine de la spéciation du fait de l’existence de compromis différents en termes d’allocation de ressources mais qu’à plus court terme la stabilité de l’environnement est essentielle au maintien des espèces. / Quercus petraea and Q. robur are two interfertile sympatric species. They occupy distinct stages during forest succession and constitute therefore good models for ecological speciation studies. Despite their differences, they often grow together in mixed stands, allowing the study of their intra- and interspecific reproductive system. Hybridization between these two oak species has been suggested to be frequency-dependent. The effect of the relative species abundance on hybridization is known as the “Hubbs’ effect”, from the name of an ichthyologist who described this mechanism in 1955. My work was to study the processes that limit hybridization between these two species, thereby allowing their coexistence. I conducted an extensive paternity analysis (almost 3500 individuals genotyped at 12 microsatellite markers). First, I tried to delimitate the two oak species by applying for the first time in situ the interfertility criterion. Then, I focused on interspecific crosses by studying those factors influencing hybridization. Results showed that the maintenance of these two species depends on the frequency of each species and their distribution, as both factors influence the quantity of pollen received by female flowers. Thanks to this empirical study and to this modeling approach, we have now a much better view of environmental effects on hybridization. I then compared the characteristics of the reproductive system of each species (pollen dispersal and male fertility) in relation with their ecological strategies. The results suggest that differences in species ecological dynamics are at the origin of the speciation process but that at a finer scale the stability of the environment is crucial for species’ maintenance.

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Le genre Rumina Risso, 1926 (Subulinidae) est constitué de gastéropodes terrestres, hermaphrodites et capables de réaliser de l’autofécondation ainsi que de la fécondation croisée. Plusieurs espèces ont été décrites sur base de subtiles différences morphologiques telles que la forme et la taille de la coquille et la coloration du corps. Trois espèces sont actuellement toujours reconnue dans la littérature: Rumina decollata (Linnaeus, 1758), R. saharica Pallary, 1901 et R. paivae (Lowe 1861). Cependant, uniquement le statut spécifique de R. decollata et R. saharica a été confirmé par la morphologie de la coquille et l'anatomie génitale. L’objectif de la thèse est de clarifier la taxonomie du genre Rumina par une approche de taxonomie intégrative en associant des caractères moléculaires, morphologiques et anatomiques ainsi que les méthodes issues de la génétique des populations. Quatre gènes mitochondriaux et deux gènes nucléaires ont été séquencés pour reconstruire la phylogénie de Rumina. Les résultats confirment le statut d’espèce de R. saharica, excluent R. paivae en tant qu’espèce et proposent une nouvelle classification pour R. decollata en 6 espèces phylogénétiques. R. saharica est aussi confirmé en tant qu’espèce morphologique suite à une étude morphomètrique, cependant les nouvelles espèces de R. decollata n’ont pas pu être différenciées ni par les variables morphologiques testées, ni par des particularités dans l’anatomie génitale. Néanmoins, deux des espèces de R. decollata correspondent à deux morphotypes (clair et foncé) auparavant décrits et étudiés dans la région de Montpellier. L’étude de ces deux espèces phylogénétiques avec des microsatellites et allozymes permettent de confirmer le statut spécifique des deux morphotypes et révèlent que R. decollata pratique l’autofécondation croisée à un taux supérieur à celui rapporté dans la littérature, défiant ainsi la règle selon laquelle les hermaphrodites pratiqueraient exclusivement l’autofécondation ou exclusivement la fécondation croisée. L’espèce correspondante au morphotype foncé a été introduite en plusieurs endroits du monde et semble être l’espèce possédant la plus grande capacité invasive parmi les Rumina. Ainsi, nos résultats suggèrent que le genre Rumina, auparavant décrit comme étant composé de trois espèces, est en fait un complexe de sept espèces, qui doivent être davantage étudiées de façon à confirmer leur statut d’espèce par d’autres concepts d’espèce. / Rumina spp. Risso, 1826 (family Subulinidae) is a hermaphroditic terrestrial snail, performing both selfing and outcrossing. Several nominal species have been described based on subtle differences in the shape and size of the shell, and body coloration. Currently, three taxa are still recognized, viz. R. decollata (Linnaeus, 1758), R. saharica Pallary, 1901 and R. paivae (Lowe, 1860). Yet, species-specific differentiation has only been confirmed for R. decollata and R. saharica, based on shell and genital morphology. This work aims at resolving the taxonomy of the genus Rumina through an integrative taxonomic approach by combining molecular, morphological and anatomical characters, as well as population genetic methods. Four mitochondrial and two nuclear genes were used to infer Rumina’s phylogeny. Results suggest that R. saharica is a phylogentic species, R. paivae is not a phylogenetic species and R. decollata is composed by 6 phylogenetic species. The specific status of R. saharica was confirmed by a morphometric analysis, however the remaining phylogenetic species of R. decollata could not be differentiated neither by the shell characters analyzed nor by the genital anatomy. Nevertheless, two phylogenetic species of Rumina representing the dark and light colored strains previously described in the Montpellier region. The study of both these strains with microsatellites and allozymes confirmed their specific status and revealed that outcrossing might be more prevalent than was previously suggested in the literature, therefore defying the alleged rule that hermaphroditic species should be either strict self-fertilizers or strict outcrosser. The dark strain was introduced in several places through the world and seems to be the one with highest invasive character within the genus Rumina. Therefore, our results suggest that the genus Rumina, previously described as having three species, is in fact a complex of seven species that need to be further explored in order to confirm their species status under other species concepts. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Ophioderma longicauda (Bruzelius, 1805) est un complexe d’espèces cryptiques incluant six lignées mitochondriales (L1-L6), dont certaines (L2-L3-L4) incubent leur descendance, alors que d'autres se reproduisent probablement via des larves lécithotrophes. Afin de définir les limites d’espèces dans le complexe O. longicauda, le statut reproductif des lignées L1 et L3 a été étudié. L’analyse morphologique et génétique a montré qu’il s’agissait d’espèces biologiques différentes, avec notamment différentes périodes de reproduction. De plus, l’analyse par DAPC de 31 marqueurs génétiques a montré que le complexe O. longicauda était constitué de six groupes génétiques distincts. Deuxièmement, l’influence des traits d’histoire de vie sur la connectivité et la diversité génétique a été étudiée. Pour ce faire, 10 marqueurs ont été séquencés pour six populations sympatriques des lignées L1 et L3 en Grèce. La structure génétique était très marquée pour l’espèce incubante L3, tandis que l’espèce dispersante L1 n’a pas montré de structure génétique à cette échelle. L’analyse de la diversité génétique pour ces 10 marqueurs a montré que celle des dispersantes était trois à quatre fois plus élevée que celle des incubantes. De plus, l’analyse de la diversité génétique dans les transcriptomes des L1 et L3 a montré qu’elle était 1.5 à 2 fois plus élevée chez les dispersantes que chez les incubantes. Finalement, deux canaux ioniques impliqués dans la mobilité des spermatozoïdes ont montré une évolution sous sélection positive. Ces résultats suggèrent que la compétition des spermatozoïdes pourrait être un mécanisme d’isolement pré-zygotique chez Ophioderma longicauda. / Ophioderma longicauda (Bruzelius, 1805) is a cryptic species complex including six mitochondrial lineages (L1-L6), of which three (L2-L3-L4) brood their juveniles, whereas the other lineages most likely reproduce using lecithotrophic larvae. In order to define the species limits in the O. longicauda complex, the reproductive status of lineages L1 and L3 was studied. The morphological and genetic study showed that they were different biological species, with notably different reproductive periods. In addition, the analysis of 31 genetic markers using DAPC showed that the O. longicauda complex included six distinct genetic groups. Secondly, the influence of life-history traits on connectivity and genetic diversity was studied. To do so, 10 markers were sequenced for six sympatric populations of lineages L1 and L3 from Greece. The genetic structure was high for the brooding species, whereas the broadcasting species did not display any genetic structure at that scale. The analysis of genetic diversity for these 10 markers showed that diversity was three to four times higher in broadcasters than in brooders. In addition, the analysis of genetic diversity in the L1 and L3 transcriptomes showed that diversity was 1.5 to 2 times higher in broadcasters than in brooders. Finally, two ion channels involved in sperm motility showed an evolution under positive selection. These results suggest that sperm competition might be a mechanism of pre-zygotic isolation in Ophioderma longicauda.