L’objectif principal de ce travail fut d’analyser la variabilité spatiale de plusieurs composantes du bilan de C du sol en forêt tropicale humide. L’étude menée en Guyane française a été essentiellement réalisée dans la forêt naturelle du site-atelier Guyaflux et dans une plantation d’essences locales à proximité. Deux approches ont permis de répondre à cet objectif. La première visait à évaluer les effets des facteurs environnementaux (i.e. type de sol, humidité du sol ou structure forestière) sur la variabilité spatiale et interspécifique de plusieurs composantes. Parmi ces composantes les estimations de biomasse racinaire, production des racines fines (Ø < 2 mm) et respiration du sol (Rsol) ont mis en évidence une forte variabilité spatiale intra-parcelle. Au sein d’une même parcelle, une relation empirique significative a été observée entre les données de surface terrière du peuplement et les mesures de Rsol. Conjointement, une étude comparative de la phénologie de croissance et de la décomposition des racines fines a permis d’évaluer les variations entre cinq et huit espèces ligneuses, respectivement. La deuxième approche consistait à hiérarchiser les facteurs responsables de la variabilité spatiale de Rsol : une composante intégrative des processus impliqués dans le fonctionnement du sol. Rsol se décompose en une composante hétérotrophe (Rh) et autotrophe (Ra). Dans ce cadre deux modèles semi-mécanistes ont été paramétrés et testés grâce aux mesures de Rsol réalisées en continu sur le même site. Le modèle de bilan de C du sol CENTURY a simulé Rh, la respiration des micro-organismes décomposeurs de la matière organique. Le module McCree a simulé Ra, la respiration des racines vivantes et a été associé à CENTURY pour simuler Rsol totale. Une analyse de sensibilité réalisée sur ces prédictions de flux a montré que la qualité chimique (e.g. teneur en lignine) des litières ainsi que l’humidité du sol affectent la variabilité spatiale des flux de CO2 provenant du sol. L’utilisation de modèles mécanistes est ressortie très prometteuse dans ce travail de thèse, elle complète efficacement les analyses des expérimentations in situ en ajoutant une dimension particulière à chaque facteur d’influence des processus biologiques extrêmement complexes en forêt tropicale. / The aim of this study was to define the spatial variability of the C balance components of the soil in a tropical rain forest. This work was conducted in French Guiana in the Guyaflux experimental forest and in a close plantation of monospecific plots. Two approaches were used in this investigation. The first one aimed to analyze the effects of the environmental factors (i.e. soil texture, soil moisture or forest structure) on the spatial and interspecific variability in several components in situ. Among these components, the root biomass, the fine roots (Ø < 2 mm) production and the soil respiration (Rsol) measurements underlined a large spatial variability within plot. At this scale, there was a significant empirical relationship between the tree basal area and soil respiration. Interspecific variations in fine root elongation and decomposition rate have been jointly estimated for five and eight tropical tree species, respectively. The second approach classified the factors according to the magnitude of their effects on spatial variability of Rsol. Rsol is derived from both heterotrophic respiration by microorganisms (Rh) that decompose ground surface organic matter and autotrophic respiration by roots (Ra). Datasets from two years experiments of Rsol were used to evaluate the performance of semi-mechanistic model on the Guyaflux site. A soil organic matter model, CENTURY, simulating Rh component was coupled with the McCree model, which simulates the Ra of Rsol. The results of a parametric sensitivity analysis on the different predictions proved that the litter quality (e.g. lignin content) and the soil moisture were the two main factors responsible for the spatial variation of the CO2 flux on the soil. In this study, we showed that the use of simulation models linked to experimental field results is a promising approach to understand the impact of the biotic and abiotic factors on the processes deeply complex in tropical forest.

Les essences de forêts tropicales sont caractérisées par une importante variabilité de la qualité et de la stœchiométrie des feuilles qui tombent au sol. Les microorganismes hétérotrophes à la base des réseaux trophiques de décomposeurs dépendent principalement de ces ressources organiques qui varient de façon substantielle à petite échelle quant à la quantité et la contribution relative de certains éléments clés tels que le carbone (C), l'azote (N) et le phosphore (P). J'ai évalué au cours de cette thèse comment les variations de qualité et de stœchiométrie C:N:P de la ressource influençaient l'activité, la biomasse, la stœchiométrie et la structure des communautés des décomposeurs microbiens. J'ai réalisé ce travail en forêt Amazonienne de Guyane française sur des sols extrêmement appauvris en nutriments où les microorganismes hétérotrophes sont supposés être particulièrement dépendants du C et des nutriments provenant des litières. J'ai d'abord démontré que la qualité du C et le contenu en P des feuilles de litières expliquaient plus de 50% de la variabilité observée du processus de respiration microbien (SIR) du sol sous-jacent. Lors d'une expérience de fertilisation factorielle avec du C (sous forme de cellulose), de l'N (sous forme d'urée) et du P (sous forme de phosphate) sur le terrain, j'ai ensuite confirmé que la SIR de la communauté du sol était co-limitée par C et P, alors la SIR dans la litière était co-limitée par N et P. Ces limitations différentielles dans les litières et le sol sous-jacent étaient reliées à des modifications de la structure des communautés microbiennes, et en particulier des changements du ratio champignon:bactérie et de la proportion de bactéries copiotrophes et oligotrophes. Finalement au cours d'une expérience d'incubation au laboratoire, j'ai montré que la biomasse, la stœchiométrie et la structure des communautés microbiennes de la litière différaient fortement entre six litières chimiquement contrastées variant dans leur stœchiométrie initiale C:N:P. Cependant, les variations des paramètres microbiens étaient mieux expliqués par les caractéristiques de la fraction soluble des litières (y compris sa stœchiométrie) que par la qualité de la litière dans son ensemble, entrainant des variations de la stœchiométrie de la biomasse microbienne et un shift vers une dominance fongique en réponse à une augmentation de la stœchiométrie C:N:P des lessivâts. Collectivement, ces résultats montrent que des qualités de litière distinctes produites par une importante diversité d'essences forestières contrôlent la structure, la stœchiométrie, l'abondance et l'activité des communautés microbiennes des litières à petites échelles spatiales en forêt tropicale d'Amazonie. Par ailleurs, les litières en décomposition stimulent également les communautés microbiennes du sol sous-jacent, qui apparaissent être limitées par l'accès combiné à une source de C (énergie) et de P. L'importance de la contrainte stœchiométrique pour les microorganismes hétérotrophes à la base des réseaux trophiques de décomposeurs suggère que des modifications de la composition des communautés végétales ou des dépositions atmosphériques de N et/ou P peuvent avoir des conséquences plus lointaines sur les cycles du C et des nutriments au sein des biomes tropicaux. / Tree species-rich tropical rainforests are characterized by a high variability in quality and stoichiometry of leaf litter input to the soil. Microbial heterotrophs in the decomposer food web depend primarily on these organic resources that can vary dramatically in quantity, quality and relative contribution in key elements such as carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P). I evaluated during this thesis how differences in leaf litter resource quality and C:N:P stoichiometry influence the activity, biomass, stoichiometry and community structure of microbial decomposers. I did this work in the Amazonian rainforest of French Guiana, where the soils are highly nutrient-impoverished and microbial heterotrophs are assumed to be particularly dependent on litter-derived nutrients. I first showed that leaf litter C quality and P content explained more than 50% of the observed variability of the microbial respiration process in the underlying soil. Using a fertilization experiment with C (as cellulose), N (as urea), and P (as phosphate) in the field, I further showed that microbial respiration process in the litter layer was co-limited by N and P, while that in the soil was co-limited by C and P. Additionally, distinct nutritional limitations in litter and underlying soil were related to shifts in the microbial community structure, especially regarding the fungi:bacteria ratio and the proportion of copiotrophic versus oligotrophic bacteria. Finally, during a laboratory incubation experiment, I showed that litter microbial biomass, stoichiometry and community structure differed strongly among leaf litter from six different tree species varying in C:N:P stoichiometry. The variations in microbial parameters among substrate litters, however, were not related to bulk leaf litter quality, but rather driven by the stoichiometry of the soluble fraction, with larger microbial C:nutrients ratios and a shift towards fungal dominance with increasing litter leachate C:N:P stoichiometry. Collectively, these results showed that the distinct leaf litter quality produced by a diverse tree canopy controls the structure, stoichiometry, abundance and activity of microbial communities in the studied Amazonian rainforest at small spatial scales. Moreover, the decomposing leaf litter stimulates microbial communities in the underlying soil that appear to be under the combined control of energy (C) and P availability. The strong stoichiometric constraint on microbial heterotrophs in the decomposer food web suggests far-ranging consequences on ecosystem C and nutrient cycling with ongoing alteration of nutrient deposition and tree species diversity in tropical rainforests..

Tout p-cycle tropical VT de Rn, on attache naturellement un courant fermé (p, p) dimensionnel d'ordre 0 sur (C)n, noté Tp n(VT). Un tel "courant tropical" T p n(VT) ne saurait etre le courant d'intégration sur un quelconque sous-ensemble analytique de (C)n du fait qu'il a pour support l'ensemble log-1(VT) (C)n, où l'application Log désigne la multivluation (Z1, ..., Zn) 7! (logIZ1I, ..., logIZnI). On donne des conditions suffisantes (de nature locale) sur un p-cycle tropical VT pour le courant tropical T p n(VT) qui lui est associé soit" fortement extrémal" dans D0p, p((C)n). En particulier, si une telle condition s'avère remplie pour un p-cycle tropical effectif, alors le courant tropical qui lui est attaché est extrémal dans le cône des courants fermés de bidimension (p, p) sur (C)n. On explique ensuite comment prolonger ces courants tropicaux et les propirétés d'extrémilité dont ils héritent à l'espace projectif CPn. On montre également comment définir le produit de tels courants tropicaux pour en déduire une théorie de l'intersection entre cycles tropicaux. pour opérer ces calculs, on établit une formule pour la mesure de Monge Ampère réelle associée à un polynôme tropical. De plus, comme un tel courant tropical attaché à un p-cycle tropical VT s'obtient en moyennisant des courants d'intégration sur des variétés toriques, on met en correspondance théorie de l'intersection dans le cadre torique et théorie de l'intersection dans le cadre tropical. On explicite enfin certains liens entre les problèmes relevant de l'approximation (an sens ensembliste, pour la métrique de Hausdorff) des cycles tropicaus de Rn par les amibes de cycles algébriques de (C)n et l'approximation (ans sens faible) des courants tropicaux associées par des multiples positifs de courants d'intégration sur de tels cycles algébriques. on explique en quoi ces questions d'approximation se trouvent reliées à une formulation forte de la célèbre confecture de Hodge. / To a tropical p-cycle VT in Rn, we naturally assoicate a closed (p, p)-dimensional current of order zero on (C)n denoted bu T p n(VT). Such e "tropical current" T p n(VT) cannot be an integration current along any analytic set since its support has the form log -1(VT) (C)n, where log is the coordinate-wise valuation with log(I.I). We provide sufficient (local) conditions on a tropical p-cycle such that its associated tropical is "strongly extremal" in Dop, p((C)n). In particular, if these conditions hokd for the effective cycles, then the associated current are extremal in the cone of strongly positive closed currents of bidimension (p, p) on (C)n. Nexte we explain how to extend the currents and extremality results to CPn. Further, we demonstrate how to use the intersection theory of currents to derive an intersection theory for the inderlying tropical cycles. The explicit calculations will be established by using e formula for the real Monge-Ampère measure of a tropical polynomial. Moreoer, since such tropical currents are obtained by an averaging of integration currents on toric sets, an equality between toric intersection multipmicities and the tropical multiplicities is readily settled. Finally, we explain certain relations between approximation problems of tropical cycles by amoebas of algebraic cycles and approximations of the associated currents by positive multiples of integration currents along analytic cycles. Il will be discussed haw these approximtion problems are related to a stronger formulation of the celebrated hodge conjecture.

Les ondes d'est africaines (AEWs) sont des perturbations baroclines synoptiques (périodes 3-5 jours; longueurs d'onde 2000-5000 km) qui se propagent d'est en ouest sur le continent ouest-africain de manière intermittente au cours de la saison de mousson. Cette thèse a pour objectif de mieux comprendre l'intermittence intra-saisonnière des AEWs en combinant des considérations sur l'origine et le déclenchement des ondes, et sur l'influence de l'environnement de croissance, en particulier le jet d'est africain (AEJ). Une analyse statistique permet de souligner les relations complexes entre les fluctuations intra-saisonnières de l'AEJ, la convection et l'activité en AEWs dans les observations. Une approche de modélisation idéalisée est également adoptée, qui met en oeuvre un modèle atmosphérique global uniquement dynamique et guidé par un terme de forçage constant dérivé des observations. Dans une première configuration, des AEWs sont déclenchées sur un état de base fixe en réponse transitoire à un chauffage convectif appliqué localement en amont de l'AEJ. L'efficacité d'un tel déclenchement est testée sur un large jeu d'états de base constitués à partir des observations pour représenter la variabilité intra-saisonnière de l'AEJ. Il est mis en évidence une forte dépendance de la réponse transitoire à l'état de base. Une deuxième configuration du forçage laisse le modèle libre de développer sa propre activité transitoire. Des AEWs réalistes se développent de manière intermittente dans ce GCM simple. Il est montré qu'elles y sont déclenchées par des précurseurs de nature dynamique, originaires des moyennes latitudes (de l'Atlantique nord en particulier).

A l'aide d'un télémètre optique mis au point dans le cadre de cette étude, la forêt de la Piste de St. Elie (Guyane française) est étudiée comme un volume complexe dans lequel on discerne des volumes occupé et inoccupé par la couronne des arbres. La répartition tridimensionnelle de ces volumes dans trois types forestiers permet de distinguer une évolution structurale inscrite dans un continuum depuis une forêt secondaire âgée de 20 ans, une forêt primaire perturbée et une forêt primaire intacte. Dans cette dernière, ce continuum se retrouve depuis les secteurs perturbés par des trouées dans la canopée jusqu'aux secteurs qui tendent vers une organisation des couronnes à trois hauteurs privilégiées. Cet état organisée de la forêt fait alors intervenir la progression verticale des couronnes d'arbres, leur dilatation dans le plan horizontal et leurs interactions comme les règles fondamentales qui régissent la dynamique du volume forestier. Une organisation dynamique non cyclique est alors proposée pour définir le fonctionnement d'une forêt primaire tropicale. Parallèlement, la confrontation des mesures obtenues par le télémètre avec les informations colorimétriques d'une photographie aérienne permet de dégager des règles statistiques utilisables pour détecter les types forestiers et l'état structural d'une forêt primaire sur des grandes superficies.

La question centrale de cette thèse porte sur les possibilités d'évaluation économique d'un écosystème forestier tropical et le rôle d'une telle évaluation dans sa gestion viable à long terme. Plus globalement, on s'interroge sur la contribution de l'analyse économique à la définition d'un mode de coordination des usages faits des ressources de la forêt tropicale. La thèse s'appuie sur une étude de cas située dans la province de l'est-Cameroun, où les pratiques forestières des acteurs sont analysées. <br />Elle est développée en trois temps.<br />La première partie décrit les présupposés théoriques et les instruments de mise en œuvre du modèle de gestion économique de l'environnement. L'exercice d'évaluation économique des ressources apparaît au centre de ce modèle car il fonde l'arbitrage entre les options envisageables d'utilisation de l'environnement. Une application est proposée pour l'étude de cas.<br />Après avoir passé en revue les caractéristiques économiques, sociales et écologiques de la zone d'étude, la deuxième partie teste l'applicabilité des méthodes d'évaluation monétaire des actifs naturels en forêt tropicale. Cette expérience est menée en deux temps : (1) estimation de la valeur d'usage direct de la forêt (valeur économique des bois sur pied, des produits pharmaceutiques traditionnels et des produits de cueillette alimentaires) ; (2) estimation des valeurs d'usage indirect et de non-usage.<br />La troisième partie discute la pertinence du modèle de gestion économique appliqué à la forêt tropicale. Elle montre que cette approche, car partielle et partiale, n'est pas en mesure d'apprécier les variables explicatives majeures de l'usage des ressources. Un autre mode de coordination des actions sur le milieu est présenté, celui d'une gestion " en bien commun ". Une application de cette approche " patrimoniale " est réalisée pour l'étude de cas.

Dans les tropiques, la convection atmosphérique est fortement modulée à l'échelle intrasaisonnière (périodes de 20 à 90 jours). L'océan jouerait un rôle important dans l'activité atmosphérique à cette échelle. Les variations de Températures de Surface de l'Océan (TSO) perturberaient en effet les flux de surface et déstabiliseraient l'atmosphère pour déclencher un événement convectif organisé à grande échelle. La réponse dynamique associée permettrait alors l'entretien de la convection à l'échelle intrasaisonnière par augmentation des flux de chaleur à la surface. Ces perturbations de TSO sont principalement liées aux perturbations de la température de la couche de mélange et dépendent donc, comme l'énergie disponible pour l'entretien de la convection, de la profondeur de cette dernière. Les résultats d'observations, présentés ici, étayent cette conception thermodynamique de l'origine de la variabilité intrasaisonnière qui permet d'expliquer son lien climatologique avec le cycle saisonnier des moussons. L'impact des perturbations intrasaisonnières de la TSO sur l'organisation des événements convectifs est ensuite étudié au moyen de simulations effectuées avec le modèle de climat LMDZ. Une part importante de la variabilité intrasaisonnière de la TSO est de plus liée à la formation de Couches de Réchauffement Diurne comme le montre le diagnostic effectué à partir d'un algorithme simple forcé par les données ERA-40. La validation de cette démarche au moyen des mesures du réseau global de bouées SVP autorise l'inclusion de cet algorithme dans LMDZ. On vérifie enfin la capacité du modèle à reproduire des CRD réalistes avant de discuter leur effet sur la variabilité intrasaisonnière simulée.

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Les variations climatiques en Afrique de l'Ouest ont un impact parfois catastrophique, particuliérement au Sahel ou les populations sont exposées aux aléas des ressources en eau. Cette thèse s'inscrit dans la recherche des différents modes de variabilités atmosphèrique et de leurs conséquences sur les processus qui générent les pluies, afin de mieux apprehender le climat et ses variabilités dans cette région. <br />Ce travail porte sur la part de la variabilité des précipitations au Sahel qui peut être expliquée par la variabilité atmosphérique. L'objectif principal est de comprendre comment les perturbations du champ de vent à 700 hPa - les ondes d'est africaines (AEWs) - agissent sur la convectionqui est elle meme à l'origine des précipitations. <br />Après avoir exposé les connaissances actuelles de la climatologie en Afrique de l'Ouest, et expliqué la méthodologie développée pour étudier les ondes d'est, la variabilité des précipitations est étudiée à différentes échelles. La modulation de la convection et des précipitations par les ondes est ensuite traitée et permet de distinguer des secteurs propices aux fortes précipitations, ou au contraire inhibiteurs. L'impact des ondes sur la dynamique et la thermodynamique atmosphérique est également abordé, en particulier dans les basses couches atmosphériques. Un autre aspect original de cette thèse est d'étudier comment les ondes d'est s'insèrent dans la variabilité interannuelle et intra saisonnière du flux de mousson. Après avoir mis en évidence des phases actives et inactives du flux de mousson, le comportement des ondes, de la convection et des précipitations est discriminé en fonction des phases de l'onde.

En Afrique Centrale, l'exploitation de la forêt tropicale humide représente un secteur économique important pour les pays de la région, autant par les devises qu'elle rapporte que par les emplois qu'elle génère. Ces forêts sont également pour les populations locales une réserve essentielle de ressources (produits forestiers non ligneux, protéines par l'intermédiaire de la chasse). La gestion durable de ces forêts repose souvent sur des modèles de dynamique de population structurée en taille appelés aussi modèles matriciels, qui décrivent la dynamique forestière et permettent de prédire l'évolution temporelle du stock de bois. La précision des prédictions du modèle est directement liée à la précision des estimations des paramètres du modèle. Ces paramètres, appelés aussi taux vitaux, incluent les taux de croissance, de recrutement et de mortalité. Il existe deux principales sources de variabilité dans l'estimation des paramètres : la variabilité d'échantillonnage, et la variabilité environnementale. La variabilité d'échantillonnage dépend de la quantité de données disponibles pour estimer les paramètres. Comme les forêts tropicales humides ont une richesse spécifique élevée avec beaucoup d'espèces rares, la plupart des paramètres estimés pour chaque espèce ont une erreur forte. Une manière de résoudre ce problème est de regrouper les espèces ayant un comportement démographique similaire afin d'augmenter le nombre d'observations disponibles. La variabilité due à l'environnement est liée aux variations spatiales et temporelles des paramètres de transition en raison des fluctuations de l'environnement (comme le climat ou le sol). Ce type de variabilité n'est pas encore pris en compte dans les modèles utilisés par les gestionnaires forestiers. L'objectif de l'étude est d'intégrer la variabilité liée au climat (pluviosité) dans les prédictions de la dynamique forestière et de regrouper les espèces en fonction de leur réponse à la pluviosité. Dans un premier temps, nous regroupons les espèces et déterminons simultanément la relation entre les taux de croissance, de mortalité et de recrutement, et les variables climatiques, pour chacun des groupes d'espèces à l'aide d'un modèle de mélange de régressions. Les données sur lesquelles le modèle est ajusté proviennent de placettes permanentes (40 ha, 25 ans de suivi) situées à M'Baïki, en République Centrafricaine. Les placettes sont installées dans une forêt mixte semi-décidue, où le climat présente une saison sèche marquée et où la pluviosité annuelle moyenne est de 1739mm. Les variables climatiques utilisées sont la longueur de la saison sèche, la pluviosité moyenne pendant la saison sèche et la réserve en eau du sol annuelle moyenne. La réponse de la croissance, de la mortalité et du recrutement aux variables climatiques varie selon les espèces. Neuf groupes de réponse ont été déterminés pour la croissance, trois pour la mortalité et cinq pour le recrutement. Les groupes de réponse basés sur la croissance montrent une corrélation entre la réponse à la sécheresse et la tolérance à l'ombre des espèces. Dans un second temps, nous prédisons la dynamique du peuplement forestier qui intègre la variabilité des précipitations, et la variabilité de la réponse des espèces à la pluviosité. La dynamique du peuplement est prédite pour 3 scénarios climatiques : une augmentation de la sécheresse, une augmentation de la pluviosité, ou aucun changement des précipitations. La réponse du peuplement est analysée en termes d'évolution de la structure du peuplement (surface terrière et densité), et de composition relative des groupes d'espèces définis auparavant. Les analyses révèlent un gradient de réponse à la sécheresse opposant 9 espèces majoritairement pionnières, qui répondent négativement à la sécheresse, à 60 espèces majoritairement tolérantes à l'ombre qui répondent positivement. Le peuplement forestier de M'Baïki semble donc résistant à la sécheresse. De plus, la réponse à la sécheresse semble pilotée par la réponse de la mortalité aux variables climatiques, les espèces tolérantes à l'ombre ayant une mortalité plus faible pendant la sécheresse, probablement grâce à l'augmentation de la luminosité dans le sous-bois résultant d'une période de défoliation des arbres décidus de la canopée plus longue pendant la sécheresse. Dans ce travail, nous avons également montré que l'exploitation augmente la proportion des espèces pionnières dans le peuplement. Par conséquent, une intensification de l'exploitation rendrait le peuplement plus sensible à la sécheresse.