Nous avons tous un corps, et seulement un corps. Grâce à lui, nous nous déplaçons dans l’espace, nous interagissons avec le monde extérieur et les autres individus qui l’habitent, nous percevons, bref, nous vivons. Il s’agit d’un objet unique et essentiel. Cependant, bien que nous ayons un seul corps, il en existe dans le cerveau plusieurs représentations. Peu d’accord existe en littérature sur le nombre de représentation, mais tout le monde concorde sur le fait qu’il en existe plus qu’une. Les modèles de la représentation corporelle sont basés sur une notion de séparation des fonctions, selon laquelle activités différentes requièrent différentes représentations. Au cours de ma thèse j’ai étudié une de ces représentations dont la fonction principale est de fournir une connaissance du corps utile à l’action. Cette représentation est nommée Schéma Corporel. En particulier, en utilisant une technique comportementale puissante telle que la cinématique, j’ai pu montrer, pour la première fois, que le Schéma Corporel est une représentation extrêmement plastique, capable d’intégrer des outils lorsqu’ils sont utilisés pour effectuer une action. Ensuite, j’ai pu décrire cette propriété plastique du Schéma Corporel en montrant quelles informations sensorielles sont nécessaires et quels aspects des outils sont intégrés dans la représentation du corps. Les résultats de mes études expérimentales, ainsi que mon travail de synthèse de la littérature, m’ont permis d’élaborer une définition opérative du Schéma Corporel et de sa plasticité / We all have a body : our own body and just one body. Through it, we move, we interact with the world and other persons, we perceive, basically we live. It’s a unique essential object. If it is true that we have only one physical body, we also have many representations of it in the brain. There is little agreement about the exact number of body representations in the brain, but not on the fact that we have more than one. The multi-componential models of body representation are based on the notion, supported by scientific evidence that different activities demand and rely on specifically adapted representations. In my thesis, I studied one particular body representation that is used and involved in action planning and execution, i.e. the Body Schema. I have been able to describe and measure the plasticity of the Body Schema and its level of specificity in healthy individuals. In particular, using a tool-use paradigm, I showed that the Body Schema is quickly and efficiently updated once a change in the body configuration occurs. With a series of kinematic studies, I contributed unveiling the ingredients that rule the plasticity of the BS and the sensory information that is used to this purpose. As a result of my thesis, I suggest that a clearer definition and operational description of the Body Schema, as an action-devoted repertoire of effectors representations, is possible, particularly thanks to its plastic features

L’utilisation d’outils est un trait définitoire du genre Homo. Il est donc fondamental de mieux connaître les bases cognitives et cérébrales nous permettant d’utiliser des outils. Les modèles cognitivistes actuels expliquent l’utilisation d’outils à travers l’hypothèse de l’activation d’une mémoire gestuelle (i.e., engrammes gestuels ou visuo-kinétiques, ou connaissances sensorimotrices sur la manipulation ; voir Rothi, Ochipa, & Heilman, 1991 ; Buxbaum, 2001) ? Cette hypothèse ne permet toutefois pas de comprendre l’utilisation d’outils nouveaux. Une hypothèse alternative a été établie, suggérant que toute situation d’utilisation d’outils (familiers et nouveaux) requière un raisonnement technique (e.g., Osiurak & Badets, 2016). Ce type de raisonnement, qui impliquerait le lobe pariétal inférieur gauche, nous permettrait de formuler l’action mécanique et d’évaluer les propriétés physiques des outils et des objets. Dans le cadre de cette hypothèse, l’une des finalités de cette thèse était de mieux comprendre les troubles d’utilisation d’outils chez des patients cérébro-lésés. Le présent travail s’est également porté sur l’investigation de la cognition numérique. Par ce terme, nous ne faisons pas uniquement référence au calcul mental ou à l’arithmétique. Nous englobons également ce que Dehaene et Cohen (1995) ont nommé code analogique dans leur Modèle du Triple Code. Ce code stockerait les représentations des quantités numériques au sein des lobes pariétaux. Autrement dit, il contiendrait le sens du nombre (Dehaene, 1997) permettant d’associer une étiquette symbolique (e.g., chiffre arabe) à la quantité correspondante. Au quotidien, ce serait grâce à ces représentations que nous pourrions comparer ou estimer la numérosité des ensembles d’objets. L’objectif principal de cette thèse était de rapprocher, tant au niveau cognitif que cérébral, ces deux domaines d’intérêt que sont l’utilisation d’outils et la cognition numérique. En effet, nous avons remarqué que ces deux capacités nécessitaient toutes deux un processus commun d’estimation de la magnitude (i.e., magnitude des propriétés physiques et magnitude des quantités numériques). En outre, au niveau cérébral, elles nécessitent l’activation de régions communes dans le lobe pariétal. Pour penser ce lien, nous nous sommes appuyés sur la théorie de la magnitude (ATOM) formulée par Walsh (2003). Celui-ci postule que toutes les magnitudes, c’est-à-dire toutes les dimensions qui peuvent être décrites par des relations « plus que/moins que », soient traitées au sein d’un système commun et unique dans le lobe pariétal droit (Bueti & Walsh, 2009). Nous avons supposé que la magnitude des propriétés physiques pourrait être traitée dans ce système au même titre que les magnitudes discrètes (e.g., numérosité) et continues (e.g., temps, espace). Nos résultats ont mis en évidence un trouble de l’utilisation d’outils nouveaux chez les patients LBD, sans difficultés apparentes pour estimer les propriétés physiques. Les patients RBD étaient déficitaires dans toutes les conditions évaluant la cognition numérique, contredisant les prédictions issues du TCM. Ces patients étaient également en difficulté pour estimer la longueur mais pas le poids. Comme des associations entre estimation de la longueur et du poids, et entre estimation de la longueur et cognition numérique ont été observées dans les différents groupes, nous suggérons que le système de magnitude soit divisé en sous-systèmes. Fait étonnant, nous avons trouvé une association entre utilisation d’outils et calcul approximatif chez les patients LBD supposant une tentative de compensation de l’utilisation par le calcul. Finalement, il semble que l’utilisation d’outils et la cognition numérique reposent sur des mécanismes neurocognitifs distincts, puisque les différents types de magnitudes ne paraissent pas être traités au sein d’un système commun et unique. / Tool use is a defining feature of the genus Homo. It is therefore fundamental to better understand the cognitive and cerebral bases that allow us to use tools. The current cognitivist models explain tool use through the hypothesis of an activation of gestural memories (i.e., gestural or visuo-kinetic engrams, or sensorimotor knowledge of manipulation; see Rothi, Ochipa, & Heilman, 1991; Buxbaum, 2001). This theory is unable to explain the use of novel tools. An alternative hypothesis suggests that any situation of tool use (familiar and new) requires technical reasoning (e.g., Osiurak & Badets, 2016). This reasoning, involving the left inferior parietal lobe, would enable to formulate the mechanical action and to evaluate the physical properties of tools and objects. One of the aims of this thesis was to better understand the tool use disorders in brain-damaged patients, within the framework of the technical reasoning hypothesis. This work has also focused on the investigation of numerical cognition. By this term we refer to mental arithmetic and math, but also to analogical code (see the Triple Code Model, Dehaene & Cohen, 1995). It corresponds to the representation of numerical quantities, stored in the parietal lobes. In other words, this code would contain the sense of number (Dehaene, 1997) to associate a symbolic label (e.g., Arabic digits) with the corresponding quantity. In everyday life, this representation would be critical to compare or estimate the numerosity of object sets.The main objective of this thesis was to explore, at cognitive and cerebral levels, whether links exist between both fields of interest that are tool use and numerical cognition. Indeed, we noticed that both capacities need a common process of magnitude estimation (i.e., physical properties and numerical quantity). In addition, at the cerebral level, they require the activation of common regions in the parietal lobe. We relied on the Theory Of Magnitude (ATOM) formulated by Walsh (2003). It postulates that all magnitudes, namely the dimensions described by “more than/less than” relationships (e.g., Is this stick long enough to reach a given place?), are processed within a common and unique system, in the right parietal lobe (Bueti & Walsh, 2009). We assumed that the magnitude of physical properties could be processed in this system as well as the discrete (e.g., numbers) and continuous (e.g., time, space) magnitudes. Our results highlighted a disorder of novel tool-use in LBD patients, who nevertheless had no difficulty in estimating physical properties. The RBD patients were impaired in all conditions assessing the numerical cognition, refuting the predictions derived from TCM. They were also impaired in the estimation of the length but not of the weight. As associations between estimation of length and of weight, and between estimation of length and numerical cognition have been observed in the different groups, we suggest that the magnitude system be divided into subsystems. Surprisingly, we found an association between tool use and approximate calculation in LBD patients assuming an attempt to compensate tool use by calculation. Finally, it seems that tool use and numerical cognition rely on distinct neurocognitive mechanisms since the different types of magnitudes might not be processed within a common and unique system of magnitude

La cognition physique correspond à l’ensemble des connaissances que nous possédons sur les objets inanimés qui nous entourent, et à leurs relations avec l’environnement. Selon l’hypothèse de l’intelligence sociale générale, la cognition physique se serait développée tel un continuum (à l’instar de tous les autres domaines cognitifs), chez les espèces vivant au sein de groupes sociaux complexes. A l’inverse, l’hypothèse de l’intelligence sociale adaptée suppose que le fait d’interagir avec des congénères a permis de développer des capacités cognitives supérieures, mais spécifiques, du domaine social. Bien que les recherches relatives à l’évolution de la cognition physique se soient d’abord focalisées sur les primates, nous savons aujourd’hui que certains oiseaux sont capables d’interagir de manière complexe avec leur monde physique, en utilisant et en fabriquant des outils (p. ex., voir Article 1). Néanmoins, de nombreuses familles aviaires restent à ce jour non étudiées, laissant ce débat en suspens. L’objectif général de ce travail de recherche est de contribuer à une meilleure compréhension des facteurs responsables de l’évolution de la cognition, grâce à l’apport théorique de l’hypothèse de l’intelligence sociale suivant son aspect général et adapté. Quatre espèces, jusqu’alors inconnues sur le plan cognitif, ont été sélectionnées suivant leur degré de socialité mais également la spécificité de leur écologie. Ce dernier facteur, trop souvent ignoré en biologie du comportement, est crucial pour apprécier le comportement dans son ensemble. Nous avons ainsi estimé la faculté des sujets, à savoir des pélicans blancs Pelecanus onocrotalus (sociaux) et des euplectes vorabés Euplectes afer afer (grégaires), à reproduire le comportement d’un congénère (domaine social) grâce à un test d’apprentissage social (Articles 2 part I & 3). Nous avons ensuite évalué leur capacité à se servir d’un objet pour obtenir une récompense alimentaire hors de portée (domaine physique), grâce à un test d’utilisation d’outils (Articles 2 part II & 4). Bien que les pélicans fussent capables de résoudre rapidement la tâche d’apprentissage social, ils ne réussirent pas à utiliser spontanément des outils (cf. discussion Article 2 part II). A l’instar du pélican, l’euplecte imita le comportement d’un congénère. Néanmoins, il échoua à utiliser des outils dans le contexte du fourragement, malgré le fait que cet oiseau utilise et fabrique des outils de manière complexe pour construire son nid.A défaut d’avoir pu étudier l’apprentissage social et l’utilisation d’outils chez deux autres espèces sociales, les calaos terrestres Bucorvus et les toucans Ramphastidae, cette recherche consistait également à administrer un paradigme permettant d’apprécier le domaine physique : le test de la ficelle (Articles 5 & 6, respectivement). La tâche impliquait de tirer sur une ficelle afin d’obtenir une récompense alimentaire accrochée à son extrémité. Les calaos terrestres échouèrent à tirer sur la ficelle dans la configuration verticale, mais réussirent rapidement la tâche dans diverses conditions de la configuration horizontale. Chez les toucans, cependant, un seul sujet réussit le test dans sa configuration verticale. Les résultats obtenus nous permettent de réfuter l’hypothèse de l’intelligence sociale dans son aspect général. En effet, aucun lien ne semble se dessiner entre le domaine social et physique chez les quatre espèces aviaires étudiées. Bien que l’hypothèse de l’intelligence sociale soit soutenue depuis plus de quatre décennies, une théorie unitaire est requise. Dans ce cadre, un nouveau modèle d’évolution cognitive, permettant d’évaluer l’importance de l’intelligence générale chez une espèce donnée, pourrait s’avérer particulièrement prometteur. / Physical cognition is defined as the knowledge that we possess about the inanimate objects surrounding us, and their relation with the environment. According to the general social intelligence hypothesis, physical cognition would have developed as a continuum (like all the other cognitive domains), in species living in complex social groups. By contrast, the adapted social intelligence hypothesis assumes that interacting with conspecifics has allowed development of superior, but specific, cognitive capacities related to the social realm. Although research on the evolution of cognition first focused on primates, we now know that some avian species are capable of interacting with their physical world in a complex way by using and manufacturing tools (e.g., Article 1). However, to date, various bird families are still unstudied, leaving open this debate. The general goal of this work is to contribute to a better understanding of the factors acting on the evolution of cognition, thanks to the theoretical input of the social intelligence hypothesis according to its general and adapted aspect. Four species that had never been studied in cognitive studies before were selected according to their degree of sociality but also according to the specificity of their ecology. This latter factor has been largely ignored in behavioural biology, although it is crucial for a more holistic comprehension of the behaviour. This work aimed to assess the ability of two avian species, great white pelicans Pelecanus onocrotalus (social birds) and yellow-crowned bishops Euplectes afer afer (gregarious birds), to imitate the behaviour of a trained conspecific (social domain) with a social learning task (Articles 2 part I & 3, respectively). Subsequently, we have studied heir ability to use an object in order to get an out-of-reach food reward (physical domain) with a tool use task (Articles 2 part II & 4). Although pelicans were capable of rapidly solving the social learning task, they did not succeed in using tools spontaneously (cf. discussion Article 2 part II). The bishops were able to imitate the behaviour of a conspecific, however they were not capable of using tools in the foraging context, although these birds are well known to use and manufacture tools in quite a complex way in order to build their nests. We have also administrated to two other avian social species, ground-hornbills Bucorvus and toucans Ramphastidae, an experimental paradigm to assess cognition in the physical domain: the string-pulling test (Articles 5 & 6, respectively). The task involved pulling on a string in order to obtain a food reward attached to its extremity. Ground-hornbills failed to pull on the string in the vertical configuration, but rapidly solved the task in various conditions within the horizontal configuration. In toucans, however, only one subject succeeded in the vertical configuration. These results allow us to refute the social intelligence hypothesis in its general aspect. Indeed, no link seems to be drawn between the social and the physical domains in the four species studied. Although the social intelligence hypothesis is supported since decades, a unitary theory is required. A new model of cognitive evolution, that allows assessing the importance of general intelligence in species, may be particularly promising.