Lors du vieillissement sain, et malgré une augmentation de la fréquence d’apparition du manque du mot, les personnes âgées manifestent une préservation des performances de dénomination orale d’objets (DO), suggérant la mise en place de stratégies efficaces de récupération et de sélection de l’information lexicale. Dans ce travail de thèse, nous avons utilisé une approche méthodologique multimodale afin d’évaluer la nature de ces stratégies. Nous nous sommes plus spécifiquement intéressés aux mécanismes de réorganisation cérébrale ainsi qu’aux activités sociales comme facteur de réserve cognitive. Ce travail de thèse se décompose en cinq études et aborde une perspective homogène (effet de l’âge) et hétérogène (effet des performances) du vieillissement. Nos résultats mettent en évidence l’existence de différents mécanismes de compensation associés au vieillissement sain. Tout d’abord, nous observons que les personnes âgées sont plus lentes que les jeunes adultes lors de la DO, mais obtiennent un taux de précision similaire. D’après la perspective homogène, le maintien des performances de DO s’expliquerait par le recrutement d’une stratégie de nature sémantique. Au niveau cérébral, nous observons une augmentation de l’asymétrie intra-hémisphérique gauche des régions temporo-pariétales chez les personnes âgées, ainsi qu’un transfert de la connectivité normalement observée du gyrus frontal inférieur (GFI) gauche avec le gyrus temporal latéral au gyrus temporal médial gauche. D’après la perspective hétérogène, le maintien des performances de DO s’expliquerait par l’utilisation d’une stratégie de nature exécutive, reflétée par une réduction de l’asymétrie inter-hémisphérique frontale chez les personnes âgées dont les temps de réponse de DO sont courts. Par ailleurs, nous proposons que l’encodage lexico-phonologique module également le taux de précision de DO, via la connectivité effective entre le GFI gauche et le gyrus temporal supérieur gauche. Enfin, nous observons une relation significative entre la fréquence de participation aux activités sociales, notamment collectives, et les performances de DO. Cette relation est partiellement médiée au niveau cérébral par l’activité du gyrus frontal supérieur médian gauche, via un mécanisme de réserve neurale. Sur la base de nos résultats, nous proposons un modèle neurocognitif des stratégies de récupération et de sélection de l’information lexicale, utilisant une approche multimodale et plurifactorielle du vieillissement sain. / Despite increased difficulties to find words in the daily life, older adults show preserved object naming performances when compared to younger ones. This suggests a supplementary recruitment of compensatory strategies in order to retrieve and select words. In this research work, we have used a multimodal methodological approach to evaluate the nature of these strategies, by using an object naming task. Specifically, we have evaluated these strategies in terms of mechanisms of cerebral reorganization. We were also interested to know how these strategies are modulated by the frequency of social activities, considered as a factor of cognitive reserve. This thesis work is composed of five studies performed under a homogeneous (effect of age) and a heterogeneous (effect of performance) perspective. Based on results, we suggest that aging is associated with multiple compensatory mechanisms to maintain a correct level of performance. Specifically, according to the homogeneous perspective, we consider that preserved object naming performances in older adults might be explained by the use of a semantic strategy. Indeed, in older compared to younger adults and at a cerebral level, we observed increased left hemispheric asymmetry with significant recruitment of the temporo-parietal regions. In addition, the inferior frontal gyrus (IFG) that is connected to the lateral temporal cortex in younger adults, seems to “switch” its connectivity toward the left medial temporal gyrus in older adults. In addition, according to the heterogeneous perspective, preserved object naming performances in older adults can be also explained by the use of an executive strategy, reflected by reduced inter-hemispheric asymmetry of frontal regions, specifically in more performant older adults (with shorter response latencies). Furthermore, we suggest that lexico-phonological processes mediate naming accuracy as reflected by the increased connectivity from the left IFG to the left superior temporal gyrus. A final result that we report in this work indicates that the frequency of participation to group social activities correlates to naming performance in older adults. This relation is partially mediated by the left superior medial frontal gyrus and is assimilated to a neural reserve mechanism. Overall, based on our findings, we propose a neurocognitive model of lexical retrieval and selection strategies in normal aging, based on a multimodal dataset and a multifactorial approach.

Glucose and ketones are important energy substrates in the human body and brain. Their use is highly regulated depending on energy status which can vary according to multiple factors such as type of cell, fed or fasted state, type of diet, or health state. Use of either substrate is also subject to multiple homeostatic feedback loops. Energy substrate availability has implications in several disorders including declining cognitive function in the elderly. While glucose availability is known to decrease in elderly with cognitive deficits, it is unclear whether this also occurs in healthy elderly, either in the body or brain. Also unknown is whether, in healthy elderly, the use of ketones as energy substrates is affected, and whether ketones could be used as an alternative energy substrate in situations of a decline in glucose availability. A clearer understanding of the use of glucose and ketones in aging is necessary to determine whether declining energy substrate availability that may occur in the elderly is a contributing factor to cognitive deficits, a result of cognitive pathology, or simply a feature of the physiological aging process. Objective. The overall goal of the laboratory where this research was carried out is to ascertain whether alternate energy sources to glucose, i.e. ketones, may help alleviate the risk of declining cognitive function during aging. The specific objective of the research project presented in this thesis was to evaluate the metabolism of glucose and ketones in the healthy elderly compared to young or middle age subjects during mild, short-term ketosis induced by a ketogenic breakfast. Results. Elderly people in relatively good health have a similar capacity to produce ketones and to oxidize [superscript 13]C-glucose and [superscript 13]C-β-hydroxybutyrate as middle-aged or young adults. Discussion. The results of this project encourage further exploration of whether ketones could be used as and alternative energy substrate to glucose as, at least in healthy elderly, there is no impedance of raising plasma ketones in response to a ketogenic intervention. // Résumé : Introduction. Le glucose et les cétones sont des substrats énergétiques importants pour le corps et le cerveau humain. Leur utilisation est spécifiquement régulée selon I'état énergétique qui varie en fonction du type de cellule, de I'état nourrie ou à jeun, du type de diète, de I'état de la santé. L'utilisation est également régulée par des voies de rétrocontrôle homéostatique. La disponibilité des substrats énergétiques est impliquée dans plusieurs désordres, dont le déclin des fonctions cognitives, chez les personnes âgées où une diminution de la disponibilité du glucose est démontrée. Cependant, il n'est pas encore connu si cette diminution est présente chez les personnes âgées en bonne santé ; soit dans le corps ou le cerveau. La capacité d'utiliser les cétones comme substrats énergétiques chez les personnes âgées saines et la possibilité d'utiliser les cétones comme substrat énergétique alternatif dans le cas d'un déclin de la disponibilité de glucose sont inconnues. Une meilleure compréhension de I'utilisation du glucose et des cétones sera nécessaire pour clarifier si une diminution de la disponibilité des substrats énergétique contribue au déclin cognitif, se manifeste à la suite des pathologies cognitives, ou encore est simplement une caractéristique du processus physiologique du vieillissement. Objectif. L'objectif principal du laboratoire est de déterminer si les sources d'énergie alternatives au glucose, c'est-à-dire les cétones, pourraient ralentir le déclin cognitif chez les personnes âgées. L'objectif du projet de recherche de ce mémoire était d'évaluer le métabolisme du glucose et des cétones chez les sujets âgés, d'âge moyen, et jeune après la prise d'un déjeuner induisant une faible cétogénèse de courte durée. Résultats. Les personnes âgées en santé ont une capacité similaire au sujet d'âge moyen et jeune à produire des cétones et à oxyder le [indice supérieur 13]C-glucose et le [indice supérieur 13]C-β- hydroxybutyrate. Perspectives. Les résultats de ce projet incitent à continuer à explorer si les cétones pourraient être utilisés comme substrats énergétiques afin de contourner le problème d'un déclin de I'utilisation du glucose, car il n'y a aucun obstacle dans la production des cétones suite a une intervention cétonique chez des sujets âgées en bonne santé.

Si la perception de notre environnement paraît simple et naturelle, les attributs visuels composant les différents objets sont traités dans des espaces temps qui leur sont propres en engageant des voies neuronales distinctes. La question du liage des informations sensorielles en un percept unique est alors posée. Dans le cadre de cette thèse, la question du liage sensoriel a été étudiée au regard des actes moteurs volontaires. En situation d'observation passive, le point de simultanéité subjective (PSS) montre qu'un changement de couleur doit se produire 40 ms avant un changement de position pour donner lieu à une perception synchrone des deux événements. L'exécution d'un mouvement d'atteinte manuelle réduit significativement ce PSS (-3.3 ms) uniquement lorsque le délai et l'écart spatial entre la fin de l'action motrice et les changements environnementaux n'excède pas 250 ms (-0,6 ms) et 2 cm ( 3,8 ms). Cependant, dans le cas où une situation d'apprentissage est induite par la présence de nouvelles contingences sensori-motrices, le liage sensoriel par l'action peut être observé pour des intervalles de temps plus grands (jusqu'à 1000 ms). Ce liage sensoriel par l'action, mis en évidence pour la première fois, serait sous-tendu par les mécanismes prédictifs associés aux modèles internes. Une dernière étude a révélé l'intérêt diagnostique de l'étude des relations perception/action au cours du vieillissement. Des profils de réponse spécifique ont été observés chez des patients de type Alzheimer lors de tâches testant les relations perception/action. Ces études apportent des arguments en faveur d'un rôle important de l'action dans la perception et la cognition. / If the perception of our environment seems easy and natural, the visual attributes of various objects are processed in space-time which are their own by engaging distinct neural pathways. The issue of binding of sensory information into a single percept is then arise. In this thesis, the issus of sensory bending was studied in relation to voluntary motor action. In position of passive observation, the point of subjective simultaneity (PSS) shows that a color change had to occur 40 ms before a change of position to give rise to a perception of two synchronous events. Performing a manual reaching movement reduced significantly the pSS (-3.3 ms) only when the time and space gap between the end of the motor action and environmental change does not exceed 250 ms (-0.6 ms) and 2 cm (3.8 ms). However, if a learning situation is induced by the presence of new sensorimotor contingencies, sensory binding by action can be observed for larger time intervals (up to 1000ms). This sensory binding by action, demonstrated for the first time, would be underpinned by predictive mechanisms associated with internal models. A last study showed the diagnostic interest of the study of relation perception/action during aging. Specific profiles of responses were observed in patients with Alzheimer on task testing the relations perception/action. These studies provide arguments for an important role of action in perception and cognition.

L’avancée de l’âge entraîne une diminution du contrôle moteur ainsi que l’apparition de troubles de la marche et de l'équilibre. Ces difficultés affectent la capacité des personnes âgées à accomplir les activités de la vie quotidienne et à maintenir leur indépendance (Salthouse, 2000 ; Seidler et al., 2010). Dans le cadre des théories de la simulation, de nombreuses études ont révélé des similitudes, tant au niveau comportemental que neuronal, entre exécution et simulation motrice (Decety & Jeannerod, 1995 ; Grezes & Decety, 2001). Selon Jeannerod (2001), ce processus cognitif permet de simuler mentalement une action, tandis qu’un mécanisme d’inhibition est mis en place pour contrôler toute exécution motrice externe (Bonnet et al., 1997 ; Jeannerod, 1994). Il est toutefois difficile de caractériser ce processus et d’ainsi révéler les troubles de simulation. Par ailleurs, peu d’études se sont intéressées à stimuler le processus de simulation motrice, notamment par l’utilisation de stimuli odorants. En effet, il a été rapporté que les odeurs avaient de nombreux effets sur la cognition (Millot et al., 2002), les émotions (Matsunaga et al., 2012), mais également l’exécution motrice (Castiello et al., 2006). Ce travail de thèse vise à évaluer l’effet de l’environnement odorant sur la simulation motrice lors de tâches d’observation et d’imagerie d’actions motrices chez des participants jeunes et âgés sains. Dans une première partie, nous avons révélé la simulation motrice à l’aide d’une cellule de force, lors de l’observation d’actions. Une amplitude plus importante des variations de la force de préhension a été observée lors du visionnage de scènes vidéo d’actions chez des sujets jeunes (étude 1), reflet de la mise en place du processus de simulation motrice. Ces résultats ont été retrouvés lors de la présentation de photos représentant des activités de faible (marche) ou forte (course) intensité (étude 2). Dans une deuxième partie, nous nous sommes intéressés à l’effet des odeurs sur le processus de simulation motrice, la cognition et les émotions. En effet, les odeurs sont fortement liées à la mémoire, qu’elle soit émotionnelle (souvenirs) ou sémantique (catégorisation d’une odeur). Placés dans un environnement odorant, les participants ressentaient une sensation de bien-être lorsque les odeurs rappelaient des souvenirs autobiographiques (étude 3). En nous basant sur le modèle d’Act-in (Versace et al.,2014), sentir une odeur entrainerait une réactivation des traces en mémoire et permettrait de se représenter les caractéristiques perceptuelles d’un objet. Ainsi, sentir une orange (gros fruit) ou une fraise (petit fruit) impliquerait une simulation et une exécution motrice différente en fonction de leurs caractéristiques propres. Nous avons ainsi évalué l’influence des odeurs de fraise et d’orange sur la simulation d’actions impliquant la manipulation de fruits (Etude 4). Il était observé un relâchement de la contraction musculaire lorsqu’une odeur de fraise était présentée. L’odeur d’orange entrainait en revanche une plus importante contraction musculaire, et cela même si les participants devaient s’imaginer manipuler une fraise. Ces études ouvrent la question de la représentation perceptuelle évoquée par l’odeur et pouvant influencer la simulation et donc l’exécution. Utiliser des odeurs pourrait, dès lors, être utile lors la prise en soin des personnes ayant des troubles de la motricité en augmentant la sensation de bien-être ressenti et en stimulant le processus de simulation motrice par l’évocation des caractéristiques de perception par l’odeur. Un ensemble de perspectives de recherches et d’applications cliniques s’ouvrent au regard de ces résultats, et seront discutées dans cette thèse. / With advanced age, a decline in fine motor control, gait and balance is observed. These difficulties affect the elderly’s ability to perform daily activities and maintain their independence (Salthouse, 2000; Seidler et al., 2010). In the context of simulation theories, numerous studies revealed similarities between motor execution and simulation, both at a behavioral and a neural level, in neuronal behavioral behavior (Decety and Jeannerod 1995, Grezes and Decety 2001). According to Jeannerod (2001), this cognitive process permits to simulate an action, while a mechanism of inhibition operates to control any external motor execution (Bonnet et al., 1997, Jeannerod, 1994). However, it is difficult to characterize this process and thus reveal the simulation disorders. In addition, few studies were interesting in the stimulation of the motor simulation process, especially by using odorant stimuli. Indeed, odors can have effects on cognition (Millot et al., 2002), emotions (Matsunaga et al., 2012), and motor execution (Castiello et al., 2006). This thesis aims to evaluate the effect of the odorant environment on motor simulation during action observation and motor imagery task in healthy young and elderly participants. In the first part, we revealed the motor simulation by using a grip-force sensor during action observation and motor imagery tasks. A higher amplitude of the grip force variations was observed in young participants when they were watching video scenes of actions (study 1), reflecting the involving of motor simulation process. These results were also found when pictures depicting either a low (walk) or high (race) intensity of force were presented to young participants (study 2). In the same way, these variations were observed in elderly participants when they were watching video of reach-to-grasp actions (study 3). In the second part, we were interested in the effect of odors on the motor simulation process, cognition and emotions. Indeed, odors are strongly related to memory, either in an emotional (memories) or in a semantic (categorization of an odor) way. Placed in an odorant environment, participants felt more positive affects when the odors recalling autobiographical memories were diffused (Study 4). Based on the Act-in model (Versace et al., 2014), perceiving an odor would lead to a reactivation of memory traces implying the perceptual characteristics of this odor. Thus, smelling an orange (large fruit) or a strawberry (small fruit) would lead to a different motor simulation and execution according to their own characteristics. We thus evaluated the influence of strawberry and orange odors on the simulation of reaching-grasping actions involving fruit handling (Study 4). A size-congruence effect was found when a strawberry odor was diffused, as revealed with the muscular release observed. On the other hand, the orange odor led to a more important muscular contraction, especially when the participants had to imagine handle a strawberry. These studies open the question of the perceptual representation evoked by the odors that can influence the simulation process and thus the execution. Using odors could be relevant in clinical settings for people who are suffering from motor disorders by improving the well-being feeling and also stimulate the motor simulation process by evoking perceptual characteristics with the odors. A set of research perspectives and clinical applications will be opened considering these results and will be discussed in this thesis.

Le fonctionnement visuel est sujet à des modification avec le vieillissement sain. Que ce soit l’identification, le traitement ou la perception d’un stimulus visuel, l’avancée en âge peut s’accompagner d’une altération de la vision. Afin d’investiguer les caractéristiques temporelles du traitement visuel dans le vieillissement sain, la présente étude utilise une tâche de reconnaissance d’images achromatiques d’objets communs à l’aide de la technique d’échantillonnage temporel aléatoire. Cette technique permet de révéler les mécanismes oscillatoires visuels en jeux dans la réalisation d’une tâche perceptive. 32 participants, divisés en deux groupes de 16, soit des jeunes adultes (18 - 35 ans) et des personnes âgées entre 60 et 85 ans ont pris part à l’étude. Les résultats qu’offrent la technique d’échantillonnage temporel sont appelés des images de classification (IC) et montrent la variation de l’efficacité du traitement visuel à travers le temps et dans le domaine temps-fréquence. Pour chacun des domaines, les IC sont également décomposées selon leurs spectres de puissance et de phase par une analyse de Fourier. Les résultats montrent des différences significatives entre les groupes pour les IC temporelles et temps-fréquence. De plus, autant dans le domaine temporel que temps-fréquence, ce sont les spectres de phase qui se distinguent significativement entre les deux groupes alors que les spectres de puissance des IC ne diffèrent pas. Il apparaît donc que les mécanismes oscillatoires en jeu pour la réalisation de la tâche de reconnaissance d’objets sont différents d’un groupe à l’autre. Spécifiquement, il s’agirait de la chronologie de leur engagement dans la tâche qui diffère. / Visual function is subject to some modifications with healthy aging. Whether it is the identification, processing, or perception of a visual stimulus, advancing age can be accompanied by an alteration of vision. To investigate the temporal characteristics of visual processing in healthy aging, the present study uses a recognition task of achromatic images of common object using the random temporal sampling technique. This technique reveals the visual oscillatory mechanisms at play in the realization of a perceptual task. 32 participants, divided into two groups of 16, young adults (18-35 years old) and elderly between 60 and 85 years old took part in this study. The results of the temporal sampling technique are called classification images (CI) and show the variation of visual processing efficiency across time and time-frequency domain. For each domain, CIs were also decomposed according to their power and phase spectra by Fourier analysis. The results show significant differences between groups for the time and time-frequency CIs. In addition, both in the time and time-frequency domains, it is the phase spectra that differ significantly between groups whereas the power spectra do not differ. It thus appears that the oscillatory mechanisms involved in carrying out object recognition are different from one group to another. Specifically, it is the timing of the engagement of these oscillatory mechanisms that differs between groups.

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