Notre expérience du monde est fluide, continue. Pourtant, elle pourrait reposer sur un échantillonage discret, par l'attention, de l'information sensorielle entrante. Sous illumination continue un observateur portant attention à une roue à rayons en rotation peut percevoir des inversions illusoires; ceci semble être un artéfact d'aliasing temporel, suggérant que la perception du mouvement par l'attention utilise des échantillons. Nous avons cherché des signes d'aliasing dans d'autres tâches, mais avons rencontré des obstacles pratiques. La périodicité présumée de l'attention nous a mené à prédire que des positions spatiales attendues simultanément devraient être échantillonnées tour à tour. Nous avons des résultats psychophysiques allant à l'encontre d'une division soutenue de l'attention spatiale. Nous avons également étudié certains désordres pathologiques de la perception du mouvement, compatibles avec des mécanismes perceptuels discrets. Certaines oscillations cérébrales sont certainement à l'origine des périodicités découvertes. Un rythme fronto‐central à environ 7hz nous a permis de prédire si un sujet détecterait un stimulus visuel très faible apparaissant à une position attendue. Nous avons aussi cherché une influence phasique de l'activité spontanée du cerveau sur le jugement de simultanéité. Enfin, nous avons voulu suivre la position de l'attention spatiale en temps réel dans un paradigme où le sujet devait porter attention à deux endroits simultanément. Ce travail a révélé des périodicités de l'attention et de la perception; il reste à faire pour parvenir à une compréhension théorique complète de la façon dont ces rythmes forment notre expérience.

Chaque jour, nous prenons des décisions impliquant de choisir les options qui nous semblent les plus avantageuses, en nous basant sur nos expériences passées. Toutefois, les mécanismes et les bases neurales de l’apprentissage par renforcement restent débattus. D’une part, certains travaux suggèrent l’existence de deux systèmes opposés impliquant des aires cérébrales corticales et sous-corticales distinctes lorsque l’on apprend par la carotte ou par le bâton. D’autres part, des études ont montré une ségrégation au sein même de ces régions cérébrales ou entre des neurones traitant l’apprentissage par récompenses et celui par évitement des punitions. Le but de cette thèse était d’étudier la dynamique cérébrale de l’apprentissage par renforcement chez l’homme. Pour ce faire, nous avons utilisé des enregistrements intracérébraux réalisés chez des patients épileptiques pharmaco-résistants pendant qu’ils réalisaient une tâche d’apprentissage probabiliste. Dans les deux premières études, nous avons d’investigué la dynamique de l’encodage des signaux de renforcement, et en particulier à celui des erreurs de prédiction des récompenses et des punitions. L’enregistrement de potentiels de champs locaux dans le cortex a mis en évidence le rôle central de l’activité à haute-fréquence gamma (50-150Hz). Les résultats suggèrent que le cortex préfrontal ventro-médian est impliqué dans l’encodage des erreurs de prédiction des récompenses alors que pour l’insula antérieure, le cortex préfrontal dorsolatéral sont impliqués dans l’encodage des erreurs de prédiction des punitions. De plus, l’activité neurale de l’insula antérieure permet de prédire la performance des patients lors de l’apprentissage. Ces résultats sont cohérents avec l’existence d’une dissociation au niveau cortical pour le traitement des renforcements appétitifs et aversifs lors de la prise de décision. La seconde étude a permis d’étudier l’implication de deux noyaux limbiques du thalamus au cours du même protocole cognitif. L’enregistrement de potentiels de champs locaux a mis en évidence le rôle des activités basse fréquence thêta dans la détection des renforcements, en particulier dans leur dimension aversive. Dans une troisième étude, nous avons testé l’influence du risque sur l’apprentissage par renforcement. Nous rapportons une aversion spécifique au risque lors de l’apprentissage par évitement des punitions ainsi qu’une diminution du temps de réaction lors de choix risqués permettant l’obtention de récompenses. Cela laisse supposer un comportement global tendant vers une aversion au risque lors de l’apprentissage par évitement des punitions et au contraire une attirance pour le risque lors de l’apprentissage par récompenses, suggérant que les mécanismes d’encodage du risque et de la valence pourraient être indépendants. L’amélioration de la compréhension des mécanismes cérébraux sous-tendant la prise de décision est importante, à la fois pour mieux comprendre les déficits motivationnels caractérisant plusieurs pathologies neuropsychiatriques, mais aussi pour mieux comprendre les biais décisionnels que nous pouvons exhiber. / We make decisions every waking day of our life. Facing our options, we tend to pick the most likely to get our expected outcome. Taking into account our past experiences and their outcome is mandatory to identify the best option. This cognitive process is called reinforcement learning. To date, the underlying neural mechanisms are debated. Despite a consensus on the role of dopaminergic neurons in reward processing, several hypotheses on the neural bases of reinforcement learning coexist: either two distinct opposite systems covering cortical and subcortical areas, or a segregation of neurons within brain regions to process reward-based and punishment-avoidance learning.This PhD work aimed to identify the brain dynamics of human reinforcement learning. To unravel the neural mechanisms involved, we used intracerebral recordings in refractory epileptic patients during a probabilistic learning task. In the first study, we used a computational model to tackle the brain dynamics of reinforcement signal encoding, especially the encoding of reward and punishment prediction errors. Local field potentials exhibited the central role of high frequency gamma activity (50-150Hz) in these encodings. We report a role of the ventromedial prefrontal cortex in reward prediction error encoding while the anterior insula and the dorsolateral prefrontal cortex encoded punishment prediction errors. In addition, the magnitude of the neural response in the insula predicted behavioral learning and trial-to-trial behavioral adaptations. These results are consistent with the existence of two distinct opposite cortical systems processing reward and punishments during reinforcement learning. In a second study, we recorded the neural activity of the anterior and dorsomedial nuclei of the thalamus during the same cognitive task. Local field potentials recordings highlighted the role of low frequency theta activity in punishment processing, supporting an implication of these nuclei during punishment-avoidance learning. In a third behavioral study, we investigated the influence of risk on reinforcement learning. We observed a risk-aversion during punishment-avoidance, affecting the performance, as well as a risk-seeking behavior during reward-seeking, revealed by an increased reaction time towards appetitive risky choices. Taken together, these results suggest we are risk-seeking when we have something to gain and risk-averse when we have something to lose, in contrast to the prediction of the prospect theory.Improving our common knowledge of the brain dynamics of human reinforcement learning could improve the understanding of cognitive deficits of neurological patients, but also the decision bias all human beings can exhibit.

L'exécution d'un simple mouvement est associée à des modulations complexes de l'activité oscillatoire du cerveau. Toutefois, notre compréhension du rôle spécifique des composantes de phase, d'amplitude ou de couplage phase-amplitude (PAC) durant la préparation et l'exécution motrice est encore partielle. La première partie de cette thèse traite de cette question en analysant des données d'EEG intracrânien obtenues chez des sujets épileptiques effectuant une tâche center out différée. Les outils d'apprentissage machine ont permis d'identifier des marqueurs neuronaux propres aux états moteur ou aux directions de mouvement. En plus du rôle déjà bien connu de la puissance spectrale, cette approche dictée par les données (data-driven) a identifié une implication importante de la composante de phase basse fréquence ainsi que du PAC dans les processus neuronaux de la préparation et de l'exécution motrice. En plus de cet apport empirique, une importante partie de ce travail de thèse a consisté à implémenter des outils d'analyse et de visualisation de données électrophysiologiques. Plusieurs utilitaires ont été conçus spécifiquement : une toolbox dédiée à l'extraction et à la classification de marqueurs neuronaux (Brainpipe), des outils de calcul de PAC modulaire basé sur des tenseurs (Tensorpac) ainsi qu'un ensemble d'interfaces graphiques dédiées à la visualisation de données cérébrales (Visbrain). Ces recherches auront permis de mieux comprendre le rôle des oscillations neuronales lors de comportements dirigés et met également à disposition un ensemble d'outils efficaces et libres permettant à la communauté scientifique de répliquer et d'étendre ces recherches / The execution of a motor task is associated with complex patterns of oscillatory modulations in the brain. However, the specific role of oscillatory phase, amplitude and phase-amplitude coupling (PAC) across the planning and execution stages of goal-directed motor behavior is still not yet fully understood. The aim of the first part of this PhD thesis was to address this question by analyzing intracranial EEG data recorded in epilepsy patients during the performance of a delayed center-out task. Using machine learning, we identified functionally relevant oscillatory features via their accuracy in predicting motor states and movement directions. In addition to the established role of oscillatory power, our data-driven approach revealed the prominent role of low-frequency phase as well as significant involvement of PAC in the neuronal underpinnings of motor planning and execution. In parallel to this empirical research, an important portion of this PhD work was dedicated to the development of efficient tools to analyze and visualize electrophysiological brain data. These packages include a feature extraction and classification toolbox (Brainpipe), modular and tensor-based PAC computation tools (Tensorpac) and a versatile brain data visualization GUI (Visbrain). Taken together, this body of research advances our understanding of the role of brain oscillations in goal-directed behavior, and provides efficient open-source packages for the scientific community to replicate and extend this research

La stimulation transcrânienne par courant alternatif (tACS) est une technique de stimulation non invasive du cerveau qui est d’un intérêt croissant, entre autres pour ses effets sur les ondes cérébrales intrinsèques. Par opposition à la stimulation transcranienne par courant direct (tDCS), la tACS permet l’administration d’un courant sinusoïdal ajusté à la fréquence endogène individuelle d’un individu. Les oscillations cérébrales constituant la bande de fréquence alpha (8-12 Hz) sont parmi les plus étudiées en raison de leurs associations variées avec les fonctions et états cérébraux. Un nombre important d’études ont montré l’efficacité de la tACS de diverses façons pour augmenter la puissance de l’activité EEG dans la bande de fréquence alphal’onde alpha. Cependant, l’hétérogénéité des paramètres de stimulation, particulièrement l’intensité, rend l’implémentation de nouveaux protocoles ardue. En effet, il n’y a actuellement aucun consensus sur les paramètres optimaux de stimulation pour moduler l’activité EEG dans la bande de fréquence alphal’onde alpha. Ce projet a pour but de documenter l’impact différentiel de contrôler les caractéristiques de stimulation tACS, soit l’intensité, la fréquence et le site (antérieur ou postérieur) de stimulation. À cette fin, 20 participants en santé ont pris part à notre étude, chacun soumis à 4 conditions de stimulation tACS, échelonnées sur 2 jours (2 blocs par jour). Pour chaque condition expérimentale, la stimulation tACS a été administrée de façon continue via 2 électrodes pendant 20 minutes. Deux conditions actives de tACS ont été réalisées aux sites PO7-PO8 (Système International EEG 10-10), l’une à Fréquence Alpha Individuelle (IAF) et l’autre à Fréquence Theta Individuelle (ITF), qui ont été prédéterminées par une session EEG, au repos et les yeux ouverts, de 5 minutes a priori. Deux conditions de stimulation ont été effectuées avec les électrodes de stimulation positionnées aux sites F3F4 (Système International EEG 10-20), à IAF ou à intensité SHAM (montée de courant 15 secondes seulement). L’intensité de stimulation a été ajustée en respectant le degré de confort de chaque participant, selon une échelle standardisée de désagréabilité (≤ 40 sur 100), et ne pouvait excéder 6 mA. La seconde séance journalière était exécutée 180 minutes après la première séance de tACS. Afin d’évaluer les niveaux de fatigue, les participants ont eu à réaliser une tâche psychomotrice de vigilance (PVT) durant la tACS. Toutes les conditions ont été contrebalancées. Les résultats suggèrent que la tACS ajustée à IAF a été plus efficace que les conditions ITF et SHAM afin d’augmenter la puissance alpha. Pour les deux sites de stimulation IAF tACS, l’augmentation de puissance spectrale la plus importante a été obtenue en tACS antérieure; par contre cette augmentation est distale et spécifique aux générateurs alpha, en pariéto-occipital. Pour ce qui est du montage tACS postérieur, l’augmentation alpha est observée pour les deux régions cérébrales, frontale et postérieure, tout en démontrant un effet d’augmentation préférentiel sur la puissance alpha, versus les autres bandes de fréquence theta et beta. Cette étude propose une évidence préliminaire que la tACS ajustée à IAF à plus hautes intensités est bien tolérée et démontre que l’optimisation de la technique peut avoir un impact prometteur dans le domaine. / Transcranial alternating current stimulation (tACS) is a non-invasive brain stimulation technique increasingly used for its modulating effect on intrinsic brain oscillations. In comparison to transcranial direct current stimulation (tDCS), tACS allows the administration of a sinusoidal current adjusted to one’s endogenous measured frequency. Oscillations within the alpha band range (8-12 Hz) are among the most studied, given their various associations with brain functions and states. A number of studies have proven to be effective in increasing alpha power using tACS through diverse methods. However, the heterogeneity of stimulation parameters, notably the intensity, makes it difficult to implement new tACS protocol. Indeed, there is currently no consensus on optimal stimulation parameters to modulate the alpha rhythm. The current project aimed to document the differential impact of controlling for key tACS stimulation characteristics, namely the stimulation intensity, the stimulation frequency and the stimulation site (anterior or posterior). To this end, we conducted a study, in which 20 healthy participants underwent four different tACS conditions conducted over two non-consecutive days (2 blocks per day). In each experimental condition, tACS stimulation was continuously delivered via two electrodes for a total duration of 20 minutes. Two active tACS conditions were administered at electrode sites PO7-PO8 (10-10 International System) at either the Individual’s Alpha Frequency (IAF) or at the Individual’s Theta Frequency (ITF), which were a priori determined via a 5-minute pre-stimulation EEG recording with eyes open at rest. Two stimulation conditions were performed with stimulating electrodes positioned over F3-F4 electrode sites, at IAF or sham intensity (ramp-up of 15 seconds). The stimulation intensity was set according to the participant’s own rating of unpleasantness on a standardized unpleasantness scale (≤ 40 out of 100) and could not exceed 6 mA. The second tACS condition was administered 180 minutes after the first tACS condition. To assess for fatigue levels, participants were asked to perform a psychomotor vigilance task (PVT) during tACS. All conditions were counterbalanced. Results suggest that alpha tACS stimulation adjusted to IAF was effective in increasing alpha power. Of the two stimulating sites, anterior alpha tACS stimulation induced greatest increases in alpha power, maximal when set to IAF, although specific to alpha generators’ site. Posterior alpha tACS stimulation showed overall increase both over frontal and posterior brain areas. These effects persisted at the 60-minute recording for the anterior tACS only. The current pilot study provides preliminary evidence that posterior tACS stimulation adjusted to IAF at higher intensities is well tolerated and shows potential as an effective brain stimulation technique to increase posterior alpha power.

Les variations d’efficacité du traitement visuel dans le temps ont été étudiées par échantillonnage temporel aléatoire. Vingt-quatre adultes ont identifié des stimuli composés de bruit blanc visuel et d’images d’objets familiers (expérience 1) ou de visages célèbres (expérience 2). Le ratio signal-bruit variait à travers le temps selon des fonctions d’échantillonnage générées par l’intégration d’ondes sinusoïdales de différentes fréquences (5 à 55 Hz) et de phases et amplitudes aléatoires. Des vecteurs de classification (VC) temporels ont été calculés en soustrayant la somme pondérée des ratios signal-bruit associés aux mauvaises réponses de celle associée aux bonnes réponses. Des images de classification (IC) temps-fréquence ont été obtenues en appliquant la même procédure aux résultats d’analyses temps-fréquence réalisées sur la fonction d’échantillonnage de chaque essai. Les VC temporels des deux expériences sont très variables entre les participants. Par contre, les IC temps-fréquence sont remarquablement similaires à travers les participants (cohérence inter-sujets de .93 et .57 pour l’expérience 1 et 2 respectivement). Des comparaisons par test t nous indiquent de nombreuses différences entre les IC temps-fréquence des objets et visages familiers, mais aussi des objets non familiers et des mots analysés dans des études précédentes. Ainsi, ces IC sont sensibles à la classe de stimuli présentés, mais aussi à la familiarité de ces derniers. Les résultats témoignent d’une variation rapide dans l’efficacité de l’encodage visuel durant les 200 premières millisecondes d’exposition au stimulus et suggèrent que les IC du domaine temps-fréquence reflètent un aspect hautement fondamental du traitement visuel, hypothétiquement rattaché aux oscillations cérébrales. / Variations in visual processing effectiveness through time were investigated using random temporal stimulus sampling. Twenty-four adults named photographs of either familiar objects (experiment 1) or famous faces (experiment 2). Stimuli were made by a linear combination of the target image and high density white visual noise. Signal-to-noise ratio varied throughout the 200 ms stimulus duration. A new temporal sampling function was generated on each trial by the integration of random amplitude and phase sinusoidal waves of frequency between 5 and 55 Hz (in 5 Hz steps). Temporal classification vectors (CV) were calculated by subtracting the weighted sum of the signal-to-noise ratio associated to errors from that associated to correct responses. Time-frequency classification images (CI) were obtained by applying the same procedure on the outcome of time-frequency analyses applied to the sampling functions of each trial. In both experiments, the temporal CVs were highly variable across participants, but the time-frequency CIs were remarkably similar across participants (inter-subject coherence of .93 and .57 for experiments 1 and 2 respectively). T-tests revealed multiple differences between the time-frequency CIs obtained with familiar objects and faces, but also with non-familiar objects and words analyzed in previous studies. Therefore, theses CIs are sensitive to stimulus type, but also to stimulus familiarity. The present results indicate rapid variations of visual encoding effectiveness in the initial 200 ms of stimulus exposure and suggests that the time-frequency CIs tap a highly fundamental aspect of visual processing, hypothetically linked to brain oscillations.

Le fonctionnement visuel est sujet à des modification avec le vieillissement sain. Que ce soit l’identification, le traitement ou la perception d’un stimulus visuel, l’avancée en âge peut s’accompagner d’une altération de la vision. Afin d’investiguer les caractéristiques temporelles du traitement visuel dans le vieillissement sain, la présente étude utilise une tâche de reconnaissance d’images achromatiques d’objets communs à l’aide de la technique d’échantillonnage temporel aléatoire. Cette technique permet de révéler les mécanismes oscillatoires visuels en jeux dans la réalisation d’une tâche perceptive. 32 participants, divisés en deux groupes de 16, soit des jeunes adultes (18 - 35 ans) et des personnes âgées entre 60 et 85 ans ont pris part à l’étude. Les résultats qu’offrent la technique d’échantillonnage temporel sont appelés des images de classification (IC) et montrent la variation de l’efficacité du traitement visuel à travers le temps et dans le domaine temps-fréquence. Pour chacun des domaines, les IC sont également décomposées selon leurs spectres de puissance et de phase par une analyse de Fourier. Les résultats montrent des différences significatives entre les groupes pour les IC temporelles et temps-fréquence. De plus, autant dans le domaine temporel que temps-fréquence, ce sont les spectres de phase qui se distinguent significativement entre les deux groupes alors que les spectres de puissance des IC ne diffèrent pas. Il apparaît donc que les mécanismes oscillatoires en jeu pour la réalisation de la tâche de reconnaissance d’objets sont différents d’un groupe à l’autre. Spécifiquement, il s’agirait de la chronologie de leur engagement dans la tâche qui diffère. / Visual function is subject to some modifications with healthy aging. Whether it is the identification, processing, or perception of a visual stimulus, advancing age can be accompanied by an alteration of vision. To investigate the temporal characteristics of visual processing in healthy aging, the present study uses a recognition task of achromatic images of common object using the random temporal sampling technique. This technique reveals the visual oscillatory mechanisms at play in the realization of a perceptual task. 32 participants, divided into two groups of 16, young adults (18-35 years old) and elderly between 60 and 85 years old took part in this study. The results of the temporal sampling technique are called classification images (CI) and show the variation of visual processing efficiency across time and time-frequency domain. For each domain, CIs were also decomposed according to their power and phase spectra by Fourier analysis. The results show significant differences between groups for the time and time-frequency CIs. In addition, both in the time and time-frequency domains, it is the phase spectra that differ significantly between groups whereas the power spectra do not differ. It thus appears that the oscillatory mechanisms involved in carrying out object recognition are different from one group to another. Specifically, it is the timing of the engagement of these oscillatory mechanisms that differs between groups.

Cette étude compare les variations d’efficacité du traitement visuel dans le temps entre 16 autistes adultes ayant un retard initial du langage et 16 participants contrôles présentant un développement typique, en utilisant la technique d’échantillonnage temporel aléatoire. Les participants devaient nommer des objets familiers (expérience 1) ou des mots écrits (expérience 2) présentés sur un écran d’ordinateur pendant 200 ms et dont la visibilité (i.e. ratio signal/bruit) variait aléatoirement à travers le temps. Pour chacun des 32 participants, des images de classification (IC) temps-fréquence ont été obtenues en soustrayant la moyenne des fonctions d’échantillonnage (i.e. les ratio signal/bruit) ou leur recodage en temps-fréquence associées aux réponses erronées de celle associée aux réponses correctes. Les résultats démontrent que l’efficacité du traitement visuel chez les deux groupes de participants est modulée à travers le temps et est affectée par le contenu fréquentiel des oscillations du rapport signal-sur-bruit. Des différences inter-groupes importantes sont toutefois observées quant à la chronologie des mécanismes oscillatoires sont mis en branle pour la réalisation de la tâche de reconnaissance d’objets. Pour la tâche de reconnaissance de mots écrits, les différences entre les groupes ne sont que marginalement significatives. Il est proposé que la plus grande sensibilité de la tâche de reconnaissance d’objets puisse s’expliquer par 3 chose essentielles : 1. la plus grande complexité des mécanismes auxquels elle doit faire appel pour atteindre une bonne réponse. 2. Le surfonctionnement perceptif des autistes dans le traitement des informations locales ou de bas niveau. 3. Une variabilité de la localisation des activations qui soulève la possibilité que l'autisme implique une amélioration et/ou une altération des mécanismes de plasticité typiques. / Variations in visual processing efficiency over time were compared between 16 adult autistic participants with initial language delay and 16 typically developing control participants, using the random temporal sampling technique. Participants were asked to name familiar objects (experiment 1) or written words (experiment 2) presented on a computer screen for 200 ms and whose visibility (i.e., signal-to-noise ratio) varied randomly across time. For each of these 32 participants, time-frequency classification images (CI) were obtained by subtracting the average of the sampling functions (i.e., signal-to-noise ratio) or time-frequency recordings thereof associated with incorrect responses from that associated with correct responses. The efficiency of visual processing in the two groups of participants is modulated through the time and is affected by the frequency content of signal-to-noise ratio oscillations. Significant inter-group differences were observed in the timing of the oscillatory mechanisms for the object recognition task. For the written word recognition task, the differences between groups are only marginally significant. It is proposed that three essential things can explain the greater sensitivity of the object recognition task: 1. the greater complexity of the mechanisms it must call up to reach correct answer. 2. The perceptual over-functioning of autistic people, more evident in the detection, the categorization and the memory of perceptual information. 3. An increased variability in the localization of activations that raises the possibility that autism involves enhancement and/or alteration of typical plasticity mechanisms.

Thèse de doctorat présentée en vue de l'obtention du doctorat en psychologie - recherche intervention, option neuropsychologie clinique (Ph.D) / Les oscillations endogènes cérébrales sont associées à des fonctions cognitives spécifiques et jouent un rôle important dans la communication entre les différentes régions corticales et sous-corticales. Les rythmes alpha (8-12 Hz) et bêta (13-30 Hz) ont été observés de façon dominante dans les aires sensorimotrices, avec des moyennes de fréquence autour de 10 et 20 Hz, et jouent un rôle dans les fonctions motrices. Ces oscillations cérébrales peuvent être entrainées par une stimulation externe, notamment par la stimulation électrique transcrânienne par courant alternatif (SEtCA). Ainsi, la SEtCA de 10 et 20 Hz a un effet sur certaines mesures physiologiques comme l’excitabilité corticospinale et la puissance des oscillations via la stimulation magnétique transcrânienne (SMT) et l’électroencéphalogramme (EEG), respectivement. Toutefois, les effets post-stimulation sont variables et parfois incohérents. De plus, à ce jour, aucune étude n’a mesuré les effets physiologiques d’une stimulation bilatérale sensorimotrice tant sur l’activité locale que sur l’interaction entre les deux aires sensorimotrices. Les articles composant le présent ouvrage visent à explorer les effets post-stimulation de deux fréquences de stimulation, soit 10 Hz et 20 Hz, sur les régions sensorimotrices à l’aide d’un montage SEtCA bilatéral. Ce travail de recherche s’est effectué à travers une revue de la littérature ainsi que deux études avec des paramètres méthodologiques relativement similaires, mais avec des mesures différentes et complémentaires de SMT et d’EEG. L’article 1 sert d’assise à la pertinence de l’évaluation de la connectivité entre le cortex moteur et les différentes aires du cerveau. Cet excursus recense et décrit les différents protocoles de stimulation magnétique pairée qui ont été développés au cours des dernières années afin d’évaluer la connectivité effective entre les aires sensorimotrices du cerveau. L’article 2 montre que la SEtCA bilatérale à 10 Hz a permis de réduire l’excitabilité corticospinale via la SMT après la stimulation. La fréquence bêta de 20 Hz n’a cependant mené à aucun changement. De plus, la SEtCA n’a pas modulé de façon significative les mesures d’interaction entre les régions sensorimotrices, telles l’inhibition interhémisphérique et les mouvements miroirs physiologiques. Dans l’article 3, les résultats démontrent que la SEtCA bilatérale à 10 et 20 Hz appliquée sur les aires sensorimotrices peut modifier la puissance des oscillations alpha et bêta après la stimulation. Notons que les résultats étaient associés à une variabilité interindividuelle qui est également rapportée dans la littérature. Ces résultats peuvent avoir des implications dans la conception de protocoles visant à induire des changements persistants dans l'activité cérébrale. / Endogenous brain oscillations are associated with specific cognitive functions and are known to have an important role in regimenting communication between cortical and subcortical areas. Alpha (8-12 Hz) and beta (13-30 Hz) rhythms have been observed predominantly in sensorimotor areas, with averages around 10 and 20 Hz, and are believed to play a role in motor functions. These cerebral oscillations can be entrained by external stimulation, in particular by transcranial alternating current stimulation (tACS). Thus, tACS has shown an impact on certain physiological measures such as corticospinal excitability and the power of oscillations via transcranial magnetic stimulation (TMS) and electroencephalogram (EEG), respectively. However, the after-effects are variable and incoherent. In addition, to date no study has measured the physiological effects of a bilateral sensorimotor stimulation montage on both local activity and the interaction between the two sensorimotor areas. Thus, the studies included in the present thesis aim to explore the after-effects of two stimulation frequencies, 10 Hz and 20 Hz, on sensorimotor regions using a bilateral montage. This research was carried out through a review of the literature as well as two methodological studies with relatively similar parameters, but using different and complementary measures of TMS and EEG. Article 1 provides a basis for the relevance of assessing the connectivity between the motor cortex and different areas of the brain. This excursus identifies and describes the different paired magnetic stimulation protocols that have been developed in recent years to assess the effective connectivity between sensorimotor areas of the brain. Study 2 shows that bilateral 10 Hz tACS significantly reduced corticospinal excitability via TMS after stimulation. However, the 20 Hz frequency did not lead to any change. In addition, tACS did not significantly modulate measures of interaction between sensorimotor regions, such as interhemispheric inhibition and physiological mirror movements. In study 3, the results failed to demonstrate reliably that bilateral tACS at 10 and 20 Hz administered over sensorimotor areas could modulate offline alpha and beta oscillations power at the stimulation site. Note that the results were associated with inter-individual variability, which is also reported in the literature. These findings may have implications for the design and implementation of future protocols aiming to induce sustained changes in brain activity.

Une variété d’opérations cognitives dépend de la capacité de retenir de l’information auditive pour une courte période de temps. Notamment l’information auditive prend son sens avec le temps; la rétention d’un son disparu permet donc de mieux comprendre sa signification dans le contexte auditif et mène ultimement à une interaction réussite avec l’environnement. L’objectif de cette thèse était d’étudier l’activité cérébrale reliée à la rétention des sons et, ce faisant, parvenir à une meilleure compréhension des mécanismes de bas niveau de la mémoire à court-terme auditive. Trois études empiriques se sont penchées sur différents aspects de la rétention des sons. Le premier article avait pour but d’étudier les corrélats électrophysiologiques de la rétention des sons variant en timbre en utilisant la technique des potentiels reliés aux événements. Une composante fronto-centrale variant avec la charge mnésique a été ainsi révélée. Dans le deuxième article, le patron électro-oscillatoire de la rétention a été exploré. Cette étude a dévoilé une augmentation de l’amplitude variant avec la charge mnésique dans la bande alpha pendant la rétention des sons ainsi qu’une dissociation entre l’activité oscillatoire observée pendant la rétention et celle observée pendant la présentation des sons test. En démontrant des différentes modulations des amplitudes dans la bande alpha et la bande beta, cette étude a pu révéler des processus distincts mais interdépendants de la mémoire à court-terme auditive. Le troisième article a davantage visé à mieux connaître les structures cérébrales soutenant la rétention de sons. L’activité cérébrale a été mesurée avec la magnétoencéphalographie, et des localisations des sources ont été effectuées à partir de ces données. Les résultats ont dévoilé l’implication d’un réseau cérébral contenant des structures temporales, frontales, et pariétales qui était plus important dans l’hémisphère droit que dans l’hémisphère gauche. Les résultats des études empiriques ont permis de souligner l’aspect sensoriel de la mémoire à court-terme auditive et de montrer des similarités dans la rétention de différentes caractéristiques tonales. Dans leur ensemble, les études ont contribué à l’identification des processus neuronaux reliés à la rétention des sons en étudiant l’activité électromagnétique et l’implication des structures cérébrales correspondantes sur une échelle temporelle fine. / The capacity to retain auditory information for a short period of time is fundamental for a variety of cognitive operations. Sounds, in particular, often do not reveal their meaning before being integrated in their temporal context; the retention of tones that are no longer present in the environment is thus necessary for understanding the significance of auditory information. Retaining tones ultimately leads to a successful interaction with the environment. The goal of this thesis was to study brain activity related to the retention of tones, thereby providing a better understanding of low-level mechanisms related to auditory short-term memory. Three empirical studies have been conducted, each of them focusing on a different aspect of the retention of tones. The first article investigated electrophysiological correlates of the retention of tones differing in timbre using the event-related potential technique. The electrophysiological results revealed a fronto-central component that varied with memory load. In the second article, the oscillatory pattern of electric brain activity was explored using electroencephalography. The results revealed that alpha band amplitudes were modulated by memory load during retention. Furthermore, a dissociation of oscillatory activity between the retention of tones and the comparison of test tones against retained tone representations was observed. This study also revealed distinct but interrelated processes taking place at the same time by showing specific amplitude modulations in the alpha and beta bands. The third article focused more on brain areas underpinning the retention of tones. Brain activity was measured with magnetoencephalography and subsequent source localisations were performed. The results suggested the implication of a network of temporal, frontal, and parietal brain areas which was more pronounced in the right hemisphere than in the left hemisphere. The results of the empirical studies emphasized the sensory aspect of auditory short-term memory. In addition, they revealed similarities between the retention of tones differing in fundamental sound characteristics such as timbre and pitch. Considered as a whole, the studies of this thesis contributed to the identification of neural processing underlying the retention of tones by studying electromagnetic brain activity and the implication of corresponding brain areas on a fine temporal scale.

La nociception est un système d’alarme spécialisé dans la détection d’évènements potentiellement nocifs pour l’organisme. Les informations nociceptives sont traitées en priorité par le cerveau et captent l’attention involontairement (un mécanisme ascendant). Cependant, l’information sensorielle à laquelle nous portons attention volontairement est sélectionnée pour être priorisée (un mécanisme descendant). Ainsi, le traitement de l’information nociceptive est déterminé par une balance attentionnelle résultant de la compétition entre les signaux ascendants et descendants. Or, des situations où plusieurs stimuli nociceptifs ont lieu simultanément se produisent couramment. Mais quels mécanismes permettent au système nerveux central de s’adapter à de telles situations? Cela demeure méconnu à ce jour. L’objectif principal de cette thèse était de mieux comprendre les mécanismes d’intégration cérébrale de l’information nociceptive. Cette thèse inclut quatre études examinant l’intégration cérébrale de l’information nociceptive bilatérale dans différentes conditions expérimentales. Dans ces études, nous avons investigué comment l’intégration de l’information nociceptive est affectée par 1) la latéralisation hémisphérique présumée distincte entre les droitiers et les gauchers, 2) la modalité utilisée pour induire la douleur (stimuli laser sélectifs aux nocicepteurs et stimuli électriques non spécifiques), 3) l’attention spatiale et 4) la proximité des régions corporelles stimulées. Dans chaque étude, au moins vingt participants furent recrutés et reçurent soit des stimuli électriques (étude 1 et 3) ou lasers (étude 2 à 4) douloureux. L’activité du cerveau fut enregistrée avec l’électroencéphalographie. Les stimulations unilatérales et bilatérales furent appliquées sur les chevilles (étude 1) et sur les mains (études 2 à 4). Les variables d’intérêts étaient la perception de la douleur, les potentiels évoqués, et les oscillations cérébrales évoquées entre 2 et 100 Hz. Nos résultats indiquent que l’effet le plus reproductible lors d’une stimulation laser ou électrique bilatérale comparée à une stimulation unilatérale, est une augmentation de l’amplitude des réponses cérébrales (potentiels évoqués et oscillations cérébrales dans certaines bandes de fréquences). De plus, la comparaison entre les gauchers et les droitiers indique que ces effets sont comparables malgré la latéralisation hémisphérique présumée. Par ailleurs, l’augmentation des réponses cérébrales est modulée par la proximité des régions corporelles stimulées. Quant à la perception de la douleur, elle augmente pour les stimuli bilatéraux lorsque ces derniers sont appliqués sur les chevilles ou les mains. Pour les mains, cet effet dépend toutefois de la distance entre les mains et de l’attention spatiale, étant observé seulement lorsque les mains sont rapprochées l’une de l’autre ou lorsque l’attention spatiale est dirigée vers les deux mains plutôt qu’une seule. Ces résultats montrent que l’intégration cérébrale de l’information nociceptive bilatérale est modulable, et nous proposons que l’augmentation des réponses cérébrales lors d’une stimulation bilatérale reflète une augmentation de la saillance et de la capture attentionnelle. Cette intégration et sa modulation par différents facteurs permettraient au système nerveux central de produire des réponses adaptées selon les sources de nociception et la balance attentionnelle. / Nociception is an alarm system specialized in the detection of events that are potentially harmful to the body. Nociceptive processing is prioritized in the brain and is particularly adept at capturing attention automatically and involuntarily (i.e., a bottom-up mechanism). However, the sensory information to which we voluntarily pay attention (a top-down mechanism) is also prioritized. Thus, the processing of nociceptive information is subject to a bottom-up and top-down attentional balance. However, situations where several nociceptive stimuli take place simultaneously are common. The mechanisms that allow the nervous system to manage this attentional balance in such situations remain poorly understood. The main objective of this thesis was to better understand the integration of nociceptive information. This thesis presents four studies examining the cortical integration of bilateral nociceptive stimuli. These studies investigated the role of 1) the hemispherical lateralization of pain that is presumed to be different between left- and right-handed individuals, 2) the modality (a bottom-up mechanism) used to induce pain, 3) spatial attention (a top-down mechanism), and 4) between-limb proximity in the integration of bilateral painful stimuli. In each study, at least twenty participants were recruited and received either painful but tolerable electrical (Studies 1 and 3) or laser (Studies 2 to 4) stimulation. Brain activity was recorded via electroencephalography. Unilateral and bilateral stimulations were delivered to the ankles (Study 1) and to the hands (Studies 2 to 4). The variables of interest were pain perception, evoked potentials (ERP), and event-related spectral perturbations (ERSP) from 2 to 100 Hz. In the first study, the impact of the hemispherical lateralization of pain processing (located mainly in the right hemisphere) on the integration of pain stimuli was examined by comparing left-handed and right-handed participants. In the second study, lasers selectively activating nociceptors were used to study the integration of bilateral nociceptive stimuli specifically. The third study sought to explain the observed discrepancies between laser and electrical modalities in Studies 1 and 2 by comparing these modalities in the same participants and in two separate experiments. The fourth study explored the role of spatial attention and limb proximity in the integration of bilateral nociceptive stimuli. The results show that bilateral painful stimuli led to increases in ERP and some ERSP frequencies compared to unilateral stimuli. These results were similar between left-handed and right-handed people. More variability was noted for laser compared to electrical stimuli with the most reproducible response being an increase in ERP and ERSP. Finally, this increase was modulated by limb proximity. Pain perception was increased for bilateral stimuli to the ankles. It was also increased for bilateral stimuli to the hands, but only when the limbs were in close proximity or when spatial attention was global. These results suggest that bilateral painful stimuli are integrated, which possibly reflects an increase in salience and attentional capture. This would allow the central nervous system to produce adapted responses in the face of increased danger.