Pflanzenwurzeln reagieren auf Phosphat- oder Eisenmangel mit einer vermehrten Wurzelhaarbildung, was eine Vergrößerung der absorptiven Oberfläche bewirkt. Die erhöhte Anzahl an Wurzelhaaren wird dabei auf verschiedene Weise gebildet. Phosphat-defiziente Arabidopsis-Pflanzen erhöhen die Anzahl an Wurzelhaarzellen, während sich unter Eisenmangel verzweigte Wurzelhaare entwickeln. Die Fe- und P-Homöostase wird durch systemische und lokale Signalwege reguliert. Der Einfluss dieser Signale auf die Fe- bzw. Psensitive Wurzelhaarentwicklung wurde mithilfe von split-root-Experimenten untersucht, die mit einem systemischen Mangel- oder Suffizienzsignal kombiniert wurden. Die Verzweigung der Wurzelhaare Fe-defizienter Pflanzen wurde durch ein dominantes Suffizienzsignal reprimiert, unabhängig von seiner lokalen oder systemischen Herkunft. Die Erhöhung der Wurzelhaarzahl bei P-Mangelpflanzen wurde durch ein dominantes Defizienzsignal induziert. Um herauszufinden, welches Entwicklungsstadium von dem jeweiligen Nährstoff beeinflusst wird, wurden Mutanten mit Defekten in frühen und späten Wurzelhaarentwicklungsstadien untersucht. Mutanten mit beeiträchtigter Wurzelhaar-Spezifikation wichen in ihrer Wurzelhaarzahl und –lokalisation vom Wildtyp ab, zeigten aber eine Fe- oder P-sensitive Veränderung. Die Gene aus frühen Entwicklungsstadien sind demnach essentiell für die Reaktion, sind aber nicht das direkte Ziel der Mangelsignale. Frühe Zelleigenschaften in der meristematischen Region waren durch die Eisen- oder Phosphatverfügbarkeit nicht verändert, was darauf hindeutet, dass die Wurzelhaarbildung erst in einem späteren Entwicklungsstadium durch die Nährstoffe beeinflusst wird. Mutanten mit Defekten in späteren Entwicklungsstadien zeigten kurze oder verformte Wurzelhaare unabhängig von der Nährstoffversorgung. Das Fe- oder P-Signal mündet also vor der Wirkung dieser Komponenten in die Wurzelhaarbildung ein. Das heisst, nachdem die korrekte Wurzelhaar-Position und -Anzahl in Anpassung an das Fe- oder P-Angebot festgelegt wurde, werden die Wurzelhaare unter allen Wachstumsbedingungen von einer gemeinsamen Maschinerie elongiert. Zur Identifikation potentiell neuer Gene, die die Wurzelhaarbildung in Anpassung an P-Mangel regulieren, wurden sechs Mutanten isoliert, die keine Wurzelhaare bei P-Mangel bilden, aber nach dem Transfer auf P-suffizientes Medium nicht beeinträchtigt waren. Eine dieser Mutanten, per2, wurde phänotypisch und genetisch charakterisiert. Neben der veränderten Wurzelhaarbildung zeigte per2 auch eine konstitutiv erhöhte Lateralwurzelbildung und eine erhöhte Anthozyan-Akkumulation bei P-Mangel. Laut epistatischen Analysen gehört die per2 Mutante zu einem Signalweg, der unabhängig von frühen Zellspezifikationsgenen wirkt. Der per2-Locus wurde innerhalb eines 87,5 kpb großen Abschnittes auf dem oberen Arm von Chromosom 3 kartiert. Mutanten die einen per2-ähnlichen Phänotyp zeigen, wurden bisher nicht beschrieben. Daher handelt es sich bei PER2 möglicherweise um ein neues Gen, das die Wurzelhaarbildung bei Phosphatmangel reguliert und weitere P-Mangelreaktionen beeinflusst. / Limitation of immobile nutrients, such as iron (Fe) and phosphate (P), induces the development of additional root hairs that lead to an increase of the absorptive surface of the root. The increased root hair frequency of Fe- and P-deficient Arabidopsis was realized by different strategies. Phosphate-deficient plants increased the number of root hairs while in Festarved plants root hairs were branched. The Fe and P starvation responses in plants are thought to be regulated by a systemic signaling mechanism that communicates the nutrient status of the shoot to the root and by a local signaling mechanism that perceives the Fe or P availability in the soil. The influence of local and systemic signals on the respective root hair phenotype was investigated in split-root experiments. This treatment was combined with either a nutrient-sufficient or -deficient shoot. The root hair branching typical of Fe-deficient plants only occured in the presence of both a local and a systemic Fe-deficiency signal. As a consequence, an Fe sufficiency signal acted dominantly to any deficiency signal, independent of its origin. The increased number of root hairs in P-deficient plants, conversely, was activated through either a local or a systemic P deficiency signal. Thus, the P deficiency signal acted dominantly to any sufficiency signal. To determine, which stage of root hair development was influenced by iron and phosphate, mutants with defects in different stages of root hair development were investigated for their root hair phenotype. Mutants affected in the early stages of root hair development, such as specification, displayed marked changes in the number and localization of root hairs. However, the nutritional signal was perceived and translated in this group of mutants. This indicates that the specification genes are involved in the nutrient-sensitive root hair formation, but may not be the direct targets. Early cell characteristics of root hairs in the late meristematic region of the root, like the expression of marker genes, were unaltered in plants adapted to Fe or P deficiency. This suggested the nutritional signal modulates root hair development after these characteristics have been established. Mutants with defects in the later stages of root hair development, such as root hair elongation, showed short or deformed root hairs in the proper position and frequency and were, thus, impaired independent of the Fe or P supply. Thus, the nutritional signal may enter the root hair developmental pathway around the stage of root hair initiation and bulge formation. Finally, six mutants were screened that did not form root hairs under P deficiency but developed normal, when the plants were transferred to P-sufficient medium. One of these mutants, per2 (phosphate deficiency root hair defective2), was characterized phenotypically and genetically. In addition to the impaired root hair growth, the per2 mutant displayed a constitutively high lateral root number and accumulated an increased amount of anthocyanins under P starvation. Epistatic analysis revealed that per2 action is independent of early cell specification genes. The per2 mutation was mapped to a 87.6 kbp region on the upper arm of chromosome 3 containing 19 genes. The per2 phenotype has not been described before. Thus, PER2 is a potential new gene involved in root hair development under phosphate deficiency.

Bioporen werden von Regenwürmern und Pfahlwurzeln geformt und gelten als präferentieller Weg für das Wurzelwachstum in tiefere Bodenbereiche. Jedoch ist bislang unklar, ob dem bioporennahen Unterboden eine besondere Funktion für das Wurzelwachstum, die Nährstoffakquise und den Zugang in den bulk-Boden zukommt. In diesem Bereich fehlt es an einer Quantifizierung von Wurzelwachstum und die Messung von Wurzelaktivität. Mit speziell angefertigtem Beprobungswerkzeug wurde der bioporennahe Unterboden großlumiger, nahezu vertikal verlaufender Bioporen (Durchmesser >5 mm) in kleinteiligen Abständen in 0-2, 2-4 und 4-8 mm auf die Wurzellänge [cm], den Wurzeldurchmesser [mm], die Gesamt-C- und -N-Gehalte [%] (Ct, Nt) sowie den pH-Wert untersucht. Neben der Untersuchung von Bioporen im Feld wurde in Gefäßversuchen der Einfluss des Regenwurms und der Pfahlwurzel auf das Wurzelwachstum separat betrachtet. Für die Untersuchungen wurden Sommergerste, Sommerraps und Ackerbohne eingesetzt zur Abbildung verschiedener Wurzelsysteme. Die Ergebnisse zeigten einen deutlich ausgeprägten lateral abnehmenden Gradienten der Ct- und Nt-Gehalte im Feldversuch. In den Gefäßversuchen gab es keine Unterschiede zwischen den Bioporentypen in den Ct- und Nt-Gehalten. Die Wurzeln wuchsen hauptsächlich im Bioporenlumen und in 0-2 mm, geringer in 2-4 und 4-8 mm des bioporennahen Unterbodens. Der pH-Wert war in der Wurmpore höher als im bulk-Boden. Sommerraps und Ackerbohne zeigten anhand Wurzel-induzierter pH-Wertänderung eine deutliche Stoffwechselaktivität in der Wurzelprägung, während in der Wurmprägung keine signifikante pH-Wertveränderung für die drei Kulturarten sichtbar wurde. Die verminderte laterale Wurzelausdehnung im bioporennahen Unterboden deutet auf ein begrenztes Potenzial der Bioporen als Zugangsweg zum Explorieren des bulk-Bodens hin. Ein erhöhtes Wurzelwachstum in den ersten 2 mm des bioporennahen Unterbodens weist auf eine Verankerung der Wurzeln und eine Nährstoffaufnahme hin. / Biopores are formed by earthworms and taproots and are considered a preferential pathway for root growth into deeper soil layers. However, it is unclear to date whether the biopore sheath has a specific function for root growth, nutrient acquisition and access into the bulk soil. There is a lack of literature on the quantitative measurement of root growth and the measurement of actual root activity in the biopore sheath. Using sampling tools specially made for this type of investigation, the biopore sheath of large-sized, nearly-vertical biopores (diameter >5 mm) were sampled at small-scale intervals in 0-2, 2-4 and 4-8 mm and analyzed for root length [cm], root diameter [mm], total C- and N-contents [%] (Ct, Nt), and pH. In addition to the study of biopores in the field, the influence of earthworm or taproot on root growth was considered separately in pot experiments. Spring barley, spring oilseed rape and faba bean were used for the investigations in order to be able to map different root systems. The results showed a clearly pronounced laterally decreasing gradient of Ct- and Nt-contents in the field experiment. There were no differences between the biopore types in Ct- and Nt-contents in the pot experiments. Roots grew mainly in the biopore and in 0-2 mm, less in 2-4 and 4-8 mm of the biopore sheath. The pH value was higher in the worm type biopore than in the bulk soil. Based on root-induced pH change, spring oilseed rape and faba bean showed significant metabolic activity in root type biopore, while no significant pH change was found in worm type for the three crop species. The laterally decreasing root elongation from biopore surface towards bulk soil is pointing towards a limited potential of biopores as an access path to explore the bulk soil. Increased root growth in the first 2 mm of the biopore sheath indicates root anchorage and nutrient uptake.

Der Beitrag der arbuskulären Mykorrhizapilze zur Nährstoffaufnahme und zum Wachstum von Pflanzen ist vom Genotyp des Pilzes und der Pflanze abhängig, sowie von den Umweltbedingungen. In der vorliegenden Arbeit wurden Mykorrhizapilze unterschiedlicher Herkunft verwendet. Im Mittelpunkt der Arbeit stand die Untersuchung der Rolle der Mykorrhiza bei der Reaktion der Pflanze auf räumlich unterschiedliches Nährstoffangebot im Boden. Als Versuchspflanzen wurden Süßkartoffel und Tagetes verwendet. Für die Arbeit wurden verschiedene Modellexperimente durchgeführt. In speziell für diese Arbeit konstruierten Gefäßen wurden nicht-mykorrhizierte und mykorrhizierte Süßkartoffelpflanzen mit organischer Substanz versorgt, die entweder gleichmäßig oder heterogen im Substrat verteilt war. In weiteren Experimenten wurde mit Hilfe von "split-root" Systemen die Wirkung arbuskulärer Mykorrhizapilze auf ein lokales Angebot von mineralischem Phosphor und Stickstoff im Boden untersucht. Darüber hinaus wurde in Versuchen Kompost räumlich konzentriert im Substrat angeboten. Die Messungen umfassten den Mykorrhizierungsgrad der Wurzel, die Entwicklung des extraradikalen Myzels, die Trockenmasse der Pflanze sowie die Konzentrationen an Phosphor und Stickstoff in der Pflanze. Eine Besiedlung der Wurzeln mit arbuskulären Mykorrhizapilzen führte in den meisten Versuchsansätzenzu einer erhöhten Nährstoffaufnahme der Pflanze und zu einem verbesserten Wachstum. Ein besonders starkes Hyphenwachstum in Bodenzonen mit viel organischer Substanz wurde jedoch nicht beobachtet. Zugabe von Kompost führte teilweise zu einem Rückgang des Mykorrhizierungsgrades. Die Verwendung von organischem Material oder Kompost im Gartenbau kann sinnvoll sein und zur Verminderung von Mineraldüngung beitragen. Optimales Pflanzenwachstum und Mykorrhizawirkung erfordern jedoch eine gute Balance zwischen Art und Menge des organischen Stoffes bzw. Komposts, den Substrateigenschaften und den Pflanzen- und Pilzgenotypen. / The actual contribution of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi to plant nutrient uptake depends on the fungal and plant genomes, and on environmental conditions. In the present study, AM fungi of different origin, for example isolated from plots with different long-term fertilizer application history, were used to quantify their contribution to plant nutrient uptake under situations of spatially heterogeneous soil nutrient distribution. Test plants for this study were sweet potato and marigold. Several model experiments were carried out. In specifically constructed growth containers, non-mycorrhizal and mycorrhizal sweet potato plants were supplied with organic matter either homogeneously or heterogeneously distributed in the substrate. Bacteria from a long-term organically fertilized soil were also added as a treatment. In other experiments using a split-root approach, the influence of AM fungi on the plant response to localized mineral phosphorus and nitrogen supply was studied. In a further experiment, the effects of localized compost supply on marigold plants inoculated with Glomus mosseae were investigated. Arbuscular mycorrhizal fungi increased nutrient uptake and growth of plants under most conditions, also when nutrients were heterogeneously distributed in soil. However, there was no indication of increased hyphal proliferation or activity in soil spots with high organic matter. Plant phosphorus status regulated the extent of AM root colonization. The extent of AM root colonization was partly decreased by application of organic matter and of compost to the substrate. Application of organic matter and/or compost can be beneficial in horticulture and can replace mineral fertilizer use. However, optimum plant growth and mycorrhizal function require a good balance between type and amount of organic matter or compost, growth substrate properties and plant and AM fungal genotype.