Einige Zuchtmerkmale der Honigbiene lassen sich sinnvoll an einzelnen Arbeiterinnen messen. Dabei kann der Zuchtfortschritt potentiell beschleunigt werden, wenn Söhne der selektierten Arbeiterinnen zur Besamung herangezogen werden. Ziel dieser Arbeit war deshalb die Schaffung von Methoden zur Erzeugung von Söhnen selektierter Arbeitsbienen. Um die Fruchtbarkeit der selektierten Tiere zu fördern wurde zunächst vergeblich versucht, eine Hormonbehandlung zur gezielten Induktion der Eibildung zu entwickeln. Dabei konnten die Mechanismen der Fortpflanzungssteuerung bei Arbeitsbienen teilweise aufgeklärt werden. Um die Fruchtbarkeit in allen Bienen außer den selektierten zu unterdrücken wurde zunächst die Sterilisation durch harte Röntgenstrahlung erprobt. Die erhaltenen Tiere legten keine Eier, zeigten aber starke somatische Schäden. Die Aufzucht von Arbeiterinnen-Larven in überalterten Völkern ergab keine sterilen, sondern besonders fruchtbare Tiere. Schließlich gelang es unter Verwendung von Flugbienen als Begleittieren, in Jungbienen in über 60% der Fälle volle Ovarentwicklung zu erzielen. Auch konnten alle erzeugten Eier Jungbienen zugeordnet werden. Um die Eignung von Arbeiterinnen-gelegten Eiern für Zuchtzwecke zu prüfen, wurden Qualitätsparameter gemessen. Arbeiterinnen-gelegte Eier zeigten sich empfindlicher gegenüber Trockenheit und mechanischer Beschädigung als Königinnen-gelegte Eier. Alle in Völker verbrachten Arbeiterinnen-gelegten Eier wurden ausgefressen. Also wurde eine Methode zur Anfütterung von Larven im Brutschrank entwickelt. Die so erzeugten Larven überlebten aber ebenfalls nicht in Völkern. Deshalb wurde ein Verfahren entwickelt, mit dem aus über 50% der eingesetzten Larven durch Brutschrankaufzucht adulte Tiere erhalten werden können. Ein vorläufiges Protokoll zur Erzeugung von Söhnen individuell selektierter Arbeitsbienen wurde erarbeitet. / Breeding of honey bees usually involves selection at the colony level. However, some important breeding traits exist that can also be measured at the scale of the individual worker bee. In these cases, genetic progress can potentially be accelerated by using drones which are sons of the selected individuals. The aim of this study was therefore to create methods for the production of offspring from individually selected workers. To enhance fertility of selected workers, an attempt was made to develop a hormonal treatment to induce worker fertility. It led to the partial elucidation of the endocrine regulation of reproduction in worker honey bees. Methods were tested to suppress fertility in all bees except the selected workers, in order to prevent competition among workers and enable identification of the eggs of selected bees. Method tested included the application of ultra-hard X-rays and rearing of larvae inside over-aged colonies. Finally, it could be shown that forager bees can be used as companion bees to selected workers. This method led to fully developed ovaries in more than 60% of bees representing the selected workers in these tests, who also were the only animals to produce eggs. The next subtask was the measurement of characteristics linked to viability in eggs from laying workers. Worker-laid eggs showed to be more sensitive to dryness and mechanical damage. When worker-laid eggs were inserted into queenless or queenright colonies for rearing, they were systematically cannibalised. Therefore, a method was developed to rear eggs into living larvae in an incubator. However, the larvae produced in this way were not accepted by colonies either. To circumvent this problem, a protocol was designed and validated that allows to rear worker-derived drone larvae into adults in vitro. The study led to a preliminary protocol for the production of drones that are sons of individually selected worker bees.

Die vorliegende Studie über den Alterseinfluß bei der Honigbiene (Apis mellifera) besteht aus drei Hauptteilen. Der erste Teil befasst sich mit den Charakteristiken des Spermathekeninhalts alter und junger Bienenköniginnen. Im zweiten Teil geht es um die Auswirkungen des maternalen Alters auf die embryonale Mortalität und die juvenile Entwicklung der Brut. Im dritten Studienteil werden die Auswirkungen der Verweildauer in der Spermatheca auf die embryonale Mortalität, Embryonenqualität und Larvenentwicklung der Nachkommen untersucht. Der Samen aus den Spermatheken älterer Bienen weist andere Bewegungsmuster, eine geringere Geschwindigkeit und eine anderen Enzymaktivität auf als der Samen, der aus den Spermatheken junger Königinnen gewonnen wurde. Ein altersbedingtes Nachlassen der Fertlität ist daraus zu erklären. Im Laufe von zwei Jahren wurde die embryonale Entwicklung und das Larvenwachstum von Nachkommen unterschiedlich alter Königinnen untersucht (2-jährige bis frisch begattete Königinnen). Ältere Königinnen legten kleinere Eier und deren Nachkommen zeigten eine signifikant höhere Mortalitätsrate und kleinere Entwicklungsstadien als die Nachkommen jüngerer Königinnen. In einer weiteren Studie wurde die embryonale Mortalität und die Embryonalentwicklung von Nachkommen, die aus älteren Samen entstanden, untersucht. Dabei wurde der Samen aus den Spermatheken von alten und jungen begatteten Königin entnommen und jungfräuliche Königinnen übertragen. um das Alter der Königin auszugleichen. Bei der Untersuchung wurde eine höhere embryonale Mortalität und generell, zu gewissen Entwicklungszeiten signifikant, kleine Entwicklungsstadien bei den Königinnen festgestellt, die mit dem älteren Samen befruchtet wurden. Der relative Anteil an früher und später embryonaler Mortalität war auch zwischen den beiden Spermien-Alterlassen signifikant unterschiedlich. Die insgesamt hohe embryonale Mortalität auch in der Kontrollgruppe (Königinnen besamt mit Sperma aus den Spermathecen junger Königinnen) belegt, dass die Methode der Samenextraktion und Reinsemination einen großen Einfluß auf die Embryonalentwicklung hatte. Auch das Phänomen „leerer Eier“, welches in beiden Gruppen in gleicher Frequenz vorgefunden wurde, ist möglicherweise durch diese Methode bedingt. / This study on the honey bee, Apis mellifera, consists of three major parts. The first involves the characteristics of the spermathecal content of old and young honey bee queen. The second examines maternal age effects on embryonic mortality and juvenile development of offspring in the honey bee. The third investigates on the impact of semen age on early embryonic mortality, embryo quality and larvae development in the honey bee. Semen collected from the spermatheca of old queen bees show different sperm movement patterns and slower speed than sperm from the spermathecae of young queens. This ability is possibly related to different enzyme activities and metabolisms found in the spermathecal contents of differently aged queens. The embryonic development and larval growth rate have been examined with regard to queen honey bees of different ages (2-year-old to freshly mated queens) during two years (2005 and 2006). Early embryonic mortality “EEM” has been found to be higher within the eggs from old queens than in those from younger queens. Egg volume, consequently embryo size, reduces as queen’s age. A further investigates embryonic mortality in offspring originating from older semen. This has been carried out by extracting the semen from the spermatheca of an old or/and young mated queen and re-inseminating it into a virgin queen, in order to adjust for queen age. The investigation show higher embryonic mortality in the offspring from virgin queens inseminated with semen extracted from older queens than with semen from younger queens. The relative percentage of early and late embryonic mortality within the groups was different between queens re-inseminated with aged semen. High embryonic mortality in the control semen ages may be affected by the method of extracting from semen out of the spermatheca and re-inseminating it into a virgin queen. Empty egg phenomenon, which has been found in both groups, may be related to this technique

Die Arbeit beschreibt ein stochastisches Simulationsprogramm zur Modellierung von Honigbienenpopulationen unter Zuchtbedingungen. Dieses Programm wurde neu implementiert um unterschiedliche Selektionsstrategien zu evaluieren und zu optimieren. In einer ersten Studie wurde untersucht, inwiefern die Vorhersagen, die das Programm trifft, vom verwendeten genetischen Modell abhängt. Hierbei wurde festgestellt, dass das Finite-Locus-Modell dem Infinitesimalmodell in Langzeitstudien vorzuziehen ist. Eine zweite Studie beleuchtete die Bedeutung der sicheren Anpaarung auf Belegstellen für die Honigbienenzucht. Hier zeigten die Simulationen, dass die Zucht mit Anpaarungskontrolle derjenigen mit freier Paarung von Königinnen deutlich überlegen ist. Schließlich wurde in einer finalen Studie der Frage nachgegangen, wie erfolgreiche Zuchtprogramme bei der Honigbiene langfristig nachhaltig zu gestalten sind. Hierbei sind kurzfristiger genetischer Zugewinn und langfristige Inzuchtvermeidung gegeneinander abzuwägen. Durch umfangreiche Simulationen konnten für verschiedene Ausgangspopulationen Empfehlungen für eine optimale Zuchtintensität auf mütterlicher und väterlicher Seite gefunden werden. / The present work describes a stochastic simulation program for modelling honeybee populations under breeding conditions. The program was newly implemented to investigate and optimize different selection strategies. A first study evaluated in how far the program's predictions depend on the underlying genetic model. It was found that the finite locus model rather than the infinitesimal model should be used for long-term investigations. A second study shed light into the importance of controlled mating for honeybee breeding. It was found that breeding schemes with controlled mating are far superior to free-mating alternatives. Ultimately, a final study examined how successful breeding strategies can be designed so that they are sustainable in the long term. For this, short-term genetic progress has to be weighed against the avoidance of inbreeding in the long run. By extensive simulations, optimal selection intensities on the maternal and paternal paths could be determined for different sets of population parameters.

Genomische Selektion ist ein Routine-Verfahren bei verschiedenen Nutztierarten, aber noch nicht bei der Honigbiene wegen der Besonderheiten dieser Spezies. Für die Zuchtwertschätzung bei der Honigbiene ist eine spezielle genetische Verwandtschaftsmatrix erforderlich, da die Paarungsbiologie dieser Spezies ungesicherte Vaterschaft, diploide Königinnen und haploide Drohnen umfasst. Die Arbeit präsentiert einen neu-entwickelten Algorithmus zur effizienten Berechnung der Inversen der genetischen Verwandtschaftsmatrix und der Inzuchtkoeffizienten auf großen Datensätzen. Die Methode wurde zur Voraussage von genomischen und Stammbaum-basierten Zuchtwerten in einer Simulationsstudie genutzt. Die Genauigkeit und die Verzerrung der geschätzten Zuchtwerte wurden ausgewertet unter Berücksichtigung verschiedener Größen der Referenzpopulation. Außerdem wurde der Zuchtfortschritt im ersten Durchlauf von Zuchtprogrammen ausgewertet, die Zuchtschemata mit genomischer oder Stammbaum-basierter Selektion nutzten. Ein erheblich größerer Zuchtfortschritt als bei Stammbaum-basierter Selektion wurde mit genomischer Vorselektion erzielt, für die junge Königinnen genotypisiert wurden, und nur die Kandidaten mit den höchsten genomischen Zuchtwerten zur Anpaarung oder Leistungsprüfung zugelassen wurden. Für einen realen Datensatz von ungefähr 3000 genotypisierten Königinnen wurden Stammbaum-basierte und genomische Zuchtwerte für sechs wirtschaftlich bedeutende Merkmale vorhergesagt. Drei Merkmale zeigten eine signifikant höhere Vorhersagegenauigkeit bei genomischer Zuchtwertschätzung gegenüber Stammbaum-basierten Verfahren und die Unterschiede zwischen allen sechs Merkmalen konnten im Wesentlichen aus den genetischen Parametern der Merkmale und der begrenzten Größe der Referenzpopulation erklärt werden. Damit zeigt die Arbeit, dass die genomische Selektion bei der Honigbiene genutzt werden kann, den Zuchtfortschritt zu erhöhen. / Genomic selection is a routine practice for several important livestock species but not yet in honey bees, due to the peculiarities of this species. For honey bees, a specialized genetic relationship matrix is required for the prediction of breeding values, since their mating biology involves uncertain paternity, diploid queens, and haploid drones. The thesis presents a novel algorithm for the efficient computation of the inverse of the numerator relationship matrix and the coefficients of inbreeding on large data sets. The method was used to estimate genomic and pedigree-based breeding values in a simulation study. The accuracy and bias of the estimated breeding values were evaluated and various sizes of the reference population were considered. Subsequently, the genetic gain in the initial cycle of breeding programs was evaluated for several breeding schemes employing genomic or pedigree-based selection. A considerably higher genetic gain than with pedigree-based selection was achieved with genomic preselection, for which queens were genotyped early in life, and only the candidates of high genomic breeding value were admitted for mating or phenotyping. On a real data set of about 3000 genotyped queens, pedigree-based and genomic breeding values were predicted for six economically relevant traits. Three traits showed significantly higher prediction accuracy with genomic compared to pedigree-based methods, and the differences between all the six traits could be explained mainly from their genetic parameters and the limited size of the reference population. The results show that genomic selection can be applied in honey bees, and the thesis provides appropriate breeding schemes and mathematical methods for its implementation.