Inaugural dissertation, Universität Basel. / Reprinted from Revue Suisse de Zoologie, v. 15, 1907. Includes bibliographical references (p. 566-573).

Inaugural dissertation, Universität Basel. / Reprinted from Revue Suisse de Zoologie, v. 15, 1907. Includes bibliographical references (p. 566-573).

As orbitelas de fio viscoso dao origem ao ramo mais diverso (Araneoidea) de Orbiculariae. Varias hipoteses foram levantadas para o aumento de diversidade de Araneoidea, mas nenhuma delas parece explicar completamente o fenomeno. O presente trabalho investigou uma nova hipotese: o surgimento do fio viscoso permitiu uma reducao da tenacidade, o que permitiria a exploracao de uma maior diversidade de microlocais, levand2,00cmo a maior diversificacao das especies no tempo evolutivo (Capitulo 1). A literatura mostra que a decisao de permanecer/desertar o microlocal (tenacidade) esta associada ao investimento na construcao da teia: aranhas de teias de alto custo (teias de lencol) tendem a apresentar tenacidade maior do que aranhas de teias de baixo custo (orbitelas). Para verificar se essa tendencia existe entre orbitelas com diferentes graus de investimento em teia, avaliamos a resposta de duas orbitelas, uma de fio viscoso (Metazygia rogenhoferi, Araneidae) e outra de fio cribelado (Zosis geniculata, Uloboridae) em funcao da reducao na dieta. Acompanhamos mudancas no abandono de microlocal e alteracoes de investimento em teia. A especie ecribelada nao muda a taxa de abandonos com a reducao na dieta, e mantem uma tenacidade baixa. Ao contrario, a especie cribelada aumenta a tenacidade e diminui o investimento em seda. No segundo experimento (Capitulo 2), medimos o custo de construcao dessas duas especies, para verificar se as teias orbiculares cribeladas tem um custo efetivamente maior do que o das teias orbiculares ecribeladas. Para tanto, realizamos medidas diretas do consumo de O2 (tecnica de respirometria fechada intermitente) em situacao de repouso e durante a construcao da teia. Essas medidas mostram que Z. geniculata mantem o metabolismo de repouso mais baixo, indicio de uma adaptacao metabolica para enfrentar uma restricao energetica maior. O consumo de O2 e tres vezes maior na construcao de cada centimetro de fio cribelado quando 1 comparado ao fio viscoso. O fato da teia orbicular ecribelada ser mais economica pode ajudar a entender a maior diversidade que este grupo apresenta em relacao ao ancestral de teia orbicular cribelada. Apresentando um metabolismo de atividade de construcao de teia mais economico, as orbitelas de fio viscoso puderam aumentar o seu nivel geral de atividade, deslocando-se mais frequentemente pelo ambiente, apresentando uma estrategia mais ativa de forrageamento. Isto leva a abandono mais frequente de microlocais expondo, assim, as orbitelas ecribeladas a uma maior diversidade de ambientes que, no longo prazo, poderia ser a chave para o aumento evolutivo na diversidade deste grupo. A perda do cribelo esta associada a um aumento significativo na diversidade de especies nao apenas entre as orbitelas, mas tambem em varios outros grupos dentro de Araneomorphae (Capitulo 3). Sendo o ponto comum, que se correlaciona a um aumento de diversidade em contextos morfologicos variados (diferentes grupos taxonomicos), bem como em situacoes ecologicamente distintas, a perda do cribelo surge como um fator causal privilegiado neste processo evolutivo. A hipotese de que a perda do fio cribelado de alto custo de construcao e responsavel pela maior diversificacao dos taxons ganha peso a partir da analise das multiplas perdas do cribelo ao longo da filogenia de Araneomorphae / The origin of the most diverse branch of orbweavers, the Araneoidea, coincides with the origin of the viscid silk in the group Orbiculariae. Many hypotheses were proposed to explain the increased diversity in Araneoidea, however none of them explain this phenomena completely. The present work investigates a new hypothesis: the disappearance of the cribellate silk (substituted by the viscid silk) allowed a reduction in tenacity, which in turn allowed the exploration of a major diversity of microhabitats, leading to a major diversification in the evolutionary time (Chapter 1). The literature shows that the decision of stay/leave the microhabitat (tenacity) is associated to the investment in web construction: spiders with costly webs (sheet web spiders) tend to present higher tenacity than spiders with low cost webs (orb web spiders). In order to test if this tendency also occurs among orbweavers with different web costs, we evaluated the response of a viscid (Metazygia rogenhoferi, Araneidae) and a cribellate silk orbweaver (Zosis geniculata, Uloboridae) to a reduction in food supply. We measured web parameters and the latency to abandon the site. The ecribellate spider maintain unaltered its low tenacity levels, even after the reduction in food supply. On other hand, the cribellate spider increases the tenacity and reduces web investment. In the second experiment (Chapter 2) we measured the construction and maintenance costs of the two species in order to verify if the cribellate orb webs have effectively a higher cost than the ecribellate ones. This was made through direct measurement of the spider 02 consumption (closed intermittent respirometry technique) while resting and building the web. These measurements show that Z. geniculata keeps a lower resting metabolism, what suggests a metabolic adaptation to energetic restrictions. While building the web, the consumption of O2 per centimeter of adhesive silk was three times higher in the cribellate than in the ecribellate web. The lower 3 cost of the ecribellate orb web can help us understand the higher diversity of this group in relation to the basal cribellate orb web. With a low cost web, the viscid silk orbweavers can have sustain a higher activity level, moving more frequently and showing a more active foraging strategy. The frequent abandonment of microhabitats expose these spiders to a higher environmental diversity. In the long evolutionary run this can be the key to the high diversity in this group. Loosing the cribellum is associated to a significant increase in species diversity not only among orbweavers, but also in many other Araneomorphae groups (Chapter 3). As a common theme uniting the increase in diversity in such disparate groups, with such diverse morphologies and ecologies, the loss of the cribellum emerges as a favored causal factor in this evolutionary process. The analysis of the multiple losses of the cribellum along the phylogeny of Araneomorphae gives strength to the hypothesis that the loss of the high cost cribellate thread leads to major taxonomic diversifications

As orbitelas de fio viscoso dao origem ao ramo mais diverso (Araneoidea) de Orbiculariae. Varias hipoteses foram levantadas para o aumento de diversidade de Araneoidea, mas nenhuma delas parece explicar completamente o fenomeno. O presente trabalho investigou uma nova hipotese: o surgimento do fio viscoso permitiu uma reducao da tenacidade, o que permitiria a exploracao de uma maior diversidade de microlocais, levand2,00cmo a maior diversificacao das especies no tempo evolutivo (Capitulo 1). A literatura mostra que a decisao de permanecer/desertar o microlocal (tenacidade) esta associada ao investimento na construcao da teia: aranhas de teias de alto custo (teias de lencol) tendem a apresentar tenacidade maior do que aranhas de teias de baixo custo (orbitelas). Para verificar se essa tendencia existe entre orbitelas com diferentes graus de investimento em teia, avaliamos a resposta de duas orbitelas, uma de fio viscoso (Metazygia rogenhoferi, Araneidae) e outra de fio cribelado (Zosis geniculata, Uloboridae) em funcao da reducao na dieta. Acompanhamos mudancas no abandono de microlocal e alteracoes de investimento em teia. A especie ecribelada nao muda a taxa de abandonos com a reducao na dieta, e mantem uma tenacidade baixa. Ao contrario, a especie cribelada aumenta a tenacidade e diminui o investimento em seda. No segundo experimento (Capitulo 2), medimos o custo de construcao dessas duas especies, para verificar se as teias orbiculares cribeladas tem um custo efetivamente maior do que o das teias orbiculares ecribeladas. Para tanto, realizamos medidas diretas do consumo de O2 (tecnica de respirometria fechada intermitente) em situacao de repouso e durante a construcao da teia. Essas medidas mostram que Z. geniculata mantem o metabolismo de repouso mais baixo, indicio de uma adaptacao metabolica para enfrentar uma restricao energetica maior. O consumo de O2 e tres vezes maior na construcao de cada centimetro de fio cribelado quando 1 comparado ao fio viscoso. O fato da teia orbicular ecribelada ser mais economica pode ajudar a entender a maior diversidade que este grupo apresenta em relacao ao ancestral de teia orbicular cribelada. Apresentando um metabolismo de atividade de construcao de teia mais economico, as orbitelas de fio viscoso puderam aumentar o seu nivel geral de atividade, deslocando-se mais frequentemente pelo ambiente, apresentando uma estrategia mais ativa de forrageamento. Isto leva a abandono mais frequente de microlocais expondo, assim, as orbitelas ecribeladas a uma maior diversidade de ambientes que, no longo prazo, poderia ser a chave para o aumento evolutivo na diversidade deste grupo. A perda do cribelo esta associada a um aumento significativo na diversidade de especies nao apenas entre as orbitelas, mas tambem em varios outros grupos dentro de Araneomorphae (Capitulo 3). Sendo o ponto comum, que se correlaciona a um aumento de diversidade em contextos morfologicos variados (diferentes grupos taxonomicos), bem como em situacoes ecologicamente distintas, a perda do cribelo surge como um fator causal privilegiado neste processo evolutivo. A hipotese de que a perda do fio cribelado de alto custo de construcao e responsavel pela maior diversificacao dos taxons ganha peso a partir da analise das multiplas perdas do cribelo ao longo da filogenia de Araneomorphae / The origin of the most diverse branch of orbweavers, the Araneoidea, coincides with the origin of the viscid silk in the group Orbiculariae. Many hypotheses were proposed to explain the increased diversity in Araneoidea, however none of them explain this phenomena completely. The present work investigates a new hypothesis: the disappearance of the cribellate silk (substituted by the viscid silk) allowed a reduction in tenacity, which in turn allowed the exploration of a major diversity of microhabitats, leading to a major diversification in the evolutionary time (Chapter 1). The literature shows that the decision of stay/leave the microhabitat (tenacity) is associated to the investment in web construction: spiders with costly webs (sheet web spiders) tend to present higher tenacity than spiders with low cost webs (orb web spiders). In order to test if this tendency also occurs among orbweavers with different web costs, we evaluated the response of a viscid (Metazygia rogenhoferi, Araneidae) and a cribellate silk orbweaver (Zosis geniculata, Uloboridae) to a reduction in food supply. We measured web parameters and the latency to abandon the site. The ecribellate spider maintain unaltered its low tenacity levels, even after the reduction in food supply. On other hand, the cribellate spider increases the tenacity and reduces web investment. In the second experiment (Chapter 2) we measured the construction and maintenance costs of the two species in order to verify if the cribellate orb webs have effectively a higher cost than the ecribellate ones. This was made through direct measurement of the spider 02 consumption (closed intermittent respirometry technique) while resting and building the web. These measurements show that Z. geniculata keeps a lower resting metabolism, what suggests a metabolic adaptation to energetic restrictions. While building the web, the consumption of O2 per centimeter of adhesive silk was three times higher in the cribellate than in the ecribellate web. The lower 3 cost of the ecribellate orb web can help us understand the higher diversity of this group in relation to the basal cribellate orb web. With a low cost web, the viscid silk orbweavers can have sustain a higher activity level, moving more frequently and showing a more active foraging strategy. The frequent abandonment of microhabitats expose these spiders to a higher environmental diversity. In the long evolutionary run this can be the key to the high diversity in this group. Loosing the cribellum is associated to a significant increase in species diversity not only among orbweavers, but also in many other Araneomorphae groups (Chapter 3). As a common theme uniting the increase in diversity in such disparate groups, with such diverse morphologies and ecologies, the loss of the cribellum emerges as a favored causal factor in this evolutionary process. The analysis of the multiple losses of the cribellum along the phylogeny of Araneomorphae gives strength to the hypothesis that the loss of the high cost cribellate thread leads to major taxonomic diversifications

O cleptoparasitismo é uma interação entre animais que consiste no furto ou roubo de itens alimentares já coletados ou processados. Este tipo de interação ocorre em diversos táxons animais. Entre aranhas, a subfamília Argyrodinae (Theridiidae) é um dos grupos com mais espécies cleptoparasitas. Neste estudo, apresentamos um apanhado de ações que o cleptoparasita Argyrodes elevatus foi capaz de realizar nas teias de aranhas hospedeiras. As principais espécies de hospedeiras observadas foram Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus e Achaearanea tepidariorum (Theridiidae); destas, apenas A. tepidariorum é uma hospedeira natural de A. elevatus. A maioria das observações se deu em laboratório, mas também relatamos dados de campo. Registramos que A. elevatus pode, na teia de sua hospedeira, furtar presas sem ser percebido ou roubá-las coercivamente. Ele pode ainda furtar ootecas; capturar presas por si próprio e até mesmo predar a aranha hospedeira. Em seguida, apresentamos as sequências de categorias comportamentais que A. elevatus executa durante o furto de presas em teias da hospedeira L. curacaviensis. A partir destas sequencias, o programa EthoSeq nos mostra os conjuntos de categorias com mais probabilidade de conexão entre si (rotinas comportamentais) e nos permite a elaboração de um fluxograma do comportamento de furto de presas. Posteriormente, comparamos as categorias e as rotinas comportamentais que ocorrem no furto de presas com as categorias e rotinas que ocorrem no forrageamento de aranhas não cleptoparasitas. Com isto, demonstramos que A. elevatus tem maior plasticidade comportamental e capacidade cognitiva mais alta que espécies não cleptoparasitas da mesma família. Esta maior plasticidade comportamental está associada à execução, em contexto de aquisição de alimento, de comportamentos que são típicos de outros contextos, como agonismo ou exploração de novos ambientes. A. elevatus, portanto, é adaptado a lidar simultaneamente com diferentes contextos na teia de uma hospedeira. Pudemos, desta maneira, acrescentar elementos às propostas atuais que procuram explicar a evolução do cleptoparasitismo em Argyrodinae, em especial no que se refere à plasticidade comportamental. Por fim, propomos um modelo que mostra que a causa imediata do aumento da capacidade cognitiva de A. elevatus pode ser um aumento na interação entre diferentes módulos cognitivos nesta espécie. / Kleptoparasitism is an animal interaction consisting in stealth of collected or processed food items. It occurs on many animal taxa. Among spiders, the subfamily Argyrodinae (Araneae) is one of the groups with more kleptoparasite species. In this study, we present a set of different actions that the kleptoparasite Argyrodes elevatus can do in host spiders webs. Observed host species were mainly Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus and Achaearanea tepidariorum (Theridiidae), but only A. tepidariorum is a natural host of A. elevatus. Most observations were made in laboratory, but we also included field data. We registered that A. elevatus, in a host web, can steal a prey item without being perceived by the host spider, or rob it coercively. We also observed A. elevatus stealing eggsac, capturing preys by himself, and killing the host spider. We present sequences of behavioural units that A. elevatus performs during the stealth of preys in L. curacaviensis webs. From these sequences, the software EthoSeq shows the sets of behavioural units with higher probability of connection. These sets are called behavioural routines. After that, we could build an ethogram and compare the units and routines of A. elevatus prey stealth behaviour with the units and routines of non-kleptoparasite spiders prey capture behaviour. With this comparison we show that A. elevatus has a higher behavioural plasticity and cognitive ability than non-kleptoparasite theridiid spiders. The higher behavioural plasticity is related to the occurrence; during foraging bouts, of behaviours typical of other contexts, such as agonism or site selection. Therefore, A. elevatus is adapted to behave in many different contexts simultaneously in a host web. Our results improve the current hypothesis concerning evolution of kleptoparasitism in Argyrodinae through the discovery of further plasticity in the taxa. Furthermore, we propose a model for the increase in the cognitive ability of A elevatus. In this model, cognitive increase is obtained through the interaction between distinct cognitive modules in this species.

O cleptoparasitismo é uma interação entre animais que consiste no furto ou roubo de itens alimentares já coletados ou processados. Este tipo de interação ocorre em diversos táxons animais. Entre aranhas, a subfamília Argyrodinae (Theridiidae) é um dos grupos com mais espécies cleptoparasitas. Neste estudo, apresentamos um apanhado de ações que o cleptoparasita Argyrodes elevatus foi capaz de realizar nas teias de aranhas hospedeiras. As principais espécies de hospedeiras observadas foram Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus e Achaearanea tepidariorum (Theridiidae); destas, apenas A. tepidariorum é uma hospedeira natural de A. elevatus. A maioria das observações se deu em laboratório, mas também relatamos dados de campo. Registramos que A. elevatus pode, na teia de sua hospedeira, furtar presas sem ser percebido ou roubá-las coercivamente. Ele pode ainda furtar ootecas; capturar presas por si próprio e até mesmo predar a aranha hospedeira. Em seguida, apresentamos as sequências de categorias comportamentais que A. elevatus executa durante o furto de presas em teias da hospedeira L. curacaviensis. A partir destas sequencias, o programa EthoSeq nos mostra os conjuntos de categorias com mais probabilidade de conexão entre si (rotinas comportamentais) e nos permite a elaboração de um fluxograma do comportamento de furto de presas. Posteriormente, comparamos as categorias e as rotinas comportamentais que ocorrem no furto de presas com as categorias e rotinas que ocorrem no forrageamento de aranhas não cleptoparasitas. Com isto, demonstramos que A. elevatus tem maior plasticidade comportamental e capacidade cognitiva mais alta que espécies não cleptoparasitas da mesma família. Esta maior plasticidade comportamental está associada à execução, em contexto de aquisição de alimento, de comportamentos que são típicos de outros contextos, como agonismo ou exploração de novos ambientes. A. elevatus, portanto, é adaptado a lidar simultaneamente com diferentes contextos na teia de uma hospedeira. Pudemos, desta maneira, acrescentar elementos às propostas atuais que procuram explicar a evolução do cleptoparasitismo em Argyrodinae, em especial no que se refere à plasticidade comportamental. Por fim, propomos um modelo que mostra que a causa imediata do aumento da capacidade cognitiva de A. elevatus pode ser um aumento na interação entre diferentes módulos cognitivos nesta espécie. / Kleptoparasitism is an animal interaction consisting in stealth of collected or processed food items. It occurs on many animal taxa. Among spiders, the subfamily Argyrodinae (Araneae) is one of the groups with more kleptoparasite species. In this study, we present a set of different actions that the kleptoparasite Argyrodes elevatus can do in host spiders webs. Observed host species were mainly Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus and Achaearanea tepidariorum (Theridiidae), but only A. tepidariorum is a natural host of A. elevatus. Most observations were made in laboratory, but we also included field data. We registered that A. elevatus, in a host web, can steal a prey item without being perceived by the host spider, or rob it coercively. We also observed A. elevatus stealing eggsac, capturing preys by himself, and killing the host spider. We present sequences of behavioural units that A. elevatus performs during the stealth of preys in L. curacaviensis webs. From these sequences, the software EthoSeq shows the sets of behavioural units with higher probability of connection. These sets are called behavioural routines. After that, we could build an ethogram and compare the units and routines of A. elevatus prey stealth behaviour with the units and routines of non-kleptoparasite spiders prey capture behaviour. With this comparison we show that A. elevatus has a higher behavioural plasticity and cognitive ability than non-kleptoparasite theridiid spiders. The higher behavioural plasticity is related to the occurrence; during foraging bouts, of behaviours typical of other contexts, such as agonism or site selection. Therefore, A. elevatus is adapted to behave in many different contexts simultaneously in a host web. Our results improve the current hypothesis concerning evolution of kleptoparasitism in Argyrodinae through the discovery of further plasticity in the taxa. Furthermore, we propose a model for the increase in the cognitive ability of A elevatus. In this model, cognitive increase is obtained through the interaction between distinct cognitive modules in this species.