Aetosauria é um grupo de arcossauros pseudossúquios, restritos a depósitos do Triássico Superior, totalizando 25 gêneros e 29 espécies atualmente. Três delas ocorrem no Brasil, sendo apenas uma delas registrada também para a Argentina, chamada Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960. Essa espécie tem sido considerada, na maior parte das últimas análises filogenéticas, como o táxon mais basal dentre os Aetosauria, mesmo sem o conhecimento completo de todos seus elementos cranianos. A pré-maxila, um dos elementos-chave para a morfologia craniana dos aetossauros, juntamente da dentição e porção posterior da mandíbula, não haviam sido descritos até então para A. scagliai. UFSM 11505 possui um crânio com as duas hemimandíbulas, encontrado no afloramento Faixa Nova – Cerrito I, Sequência Candelária (Triássico Superior, Carniano), na cidade de Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil. Neste trabalho, o crânio de UFSM 11505 foi tomografado em CT scan convencional e descrito em detalhe. Além disso, medidas cranianas foram tomadas. As imagens obtidas a partir das tomografias foram editadas para geração da imagem 3D do material. Posteriormente, foi feita a análise filogenética baseada na matriz de dados de Parker (2016). UFSM 11505 foi recuperado em uma politomia com A. scagliai na base da árvore, indicando seu estado plesiomórfico. Nesse estudo, focamos na discussão dos estados de caracteres em UFSM 11505, os quais adicionam novas informações para A. scagliai e para Aetosauria como um todo, objetivando a contribuição para uma visão mais clara dos estados de caracteres para a espécie e, desse modo, para a filogenia. / Aetosauria is a group of pseudosuchian archosaurs, restricted to deposits of the Upper Triassic, totaling currently 25 genres and 29 species. Three species occur in Brazil, and one of these is recover also in Argentina, named Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960. This species has been considered in most phylogenetic analysis to be the earlier taxon within Aetosauria, even without the complete knowledge of all its cranial elements. The premaxilla, one of the key elements to the cranial morphology of aetosaurs, along with the posterior portion of the mandible, were not described until now in A. scagliai. UFSM 11505 has a skull with both hemimandibles found at Faixa Nova – Cerrito I Outcrop, Candelária Sequence (Upper Triassic, Carnian), in the city of Santa Maria, Rio Grande do Sul State, Brazil. In this study, UFSM 11505 skull was CT scanned and described in detail. In addition, measurements of the skull were taken. The file obtained from the CT scan was edited to generate a 3D model of the material. Posteriorly, we ran a phylogenetic analysis based on the data matrix of Parker (2016). UFSM 11505 was recovered in a politomy with A. scagliai at the base of the tree, indicating its plesiomorphic state. In this study, we focused on discuss the states of characters in UFSM 11505, which add new information to A. scagliai and to Aetosauria clade in general, aiming to contribute to a clearer view of the species’s states of characters and, thereby, to the phylogeny.

Aetosauria é um grupo de arcossauros pseudossúquios, restritos a depósitos do Triássico Superior, totalizando 25 gêneros e 29 espécies atualmente. Três delas ocorrem no Brasil, sendo apenas uma delas registrada também para a Argentina, chamada Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960. Essa espécie tem sido considerada, na maior parte das últimas análises filogenéticas, como o táxon mais basal dentre os Aetosauria, mesmo sem o conhecimento completo de todos seus elementos cranianos. A pré-maxila, um dos elementos-chave para a morfologia craniana dos aetossauros, juntamente da dentição e porção posterior da mandíbula, não haviam sido descritos até então para A. scagliai. UFSM 11505 possui um crânio com as duas hemimandíbulas, encontrado no afloramento Faixa Nova – Cerrito I, Sequência Candelária (Triássico Superior, Carniano), na cidade de Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil. Neste trabalho, o crânio de UFSM 11505 foi tomografado em CT scan convencional e descrito em detalhe. Além disso, medidas cranianas foram tomadas. As imagens obtidas a partir das tomografias foram editadas para geração da imagem 3D do material. Posteriormente, foi feita a análise filogenética baseada na matriz de dados de Parker (2016). UFSM 11505 foi recuperado em uma politomia com A. scagliai na base da árvore, indicando seu estado plesiomórfico. Nesse estudo, focamos na discussão dos estados de caracteres em UFSM 11505, os quais adicionam novas informações para A. scagliai e para Aetosauria como um todo, objetivando a contribuição para uma visão mais clara dos estados de caracteres para a espécie e, desse modo, para a filogenia. / Aetosauria is a group of pseudosuchian archosaurs, restricted to deposits of the Upper Triassic, totaling currently 25 genres and 29 species. Three species occur in Brazil, and one of these is recover also in Argentina, named Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960. This species has been considered in most phylogenetic analysis to be the earlier taxon within Aetosauria, even without the complete knowledge of all its cranial elements. The premaxilla, one of the key elements to the cranial morphology of aetosaurs, along with the posterior portion of the mandible, were not described until now in A. scagliai. UFSM 11505 has a skull with both hemimandibles found at Faixa Nova – Cerrito I Outcrop, Candelária Sequence (Upper Triassic, Carnian), in the city of Santa Maria, Rio Grande do Sul State, Brazil. In this study, UFSM 11505 skull was CT scanned and described in detail. In addition, measurements of the skull were taken. The file obtained from the CT scan was edited to generate a 3D model of the material. Posteriorly, we ran a phylogenetic analysis based on the data matrix of Parker (2016). UFSM 11505 was recovered in a politomy with A. scagliai at the base of the tree, indicating its plesiomorphic state. In this study, we focused on discuss the states of characters in UFSM 11505, which add new information to A. scagliai and to Aetosauria clade in general, aiming to contribute to a clearer view of the species’s states of characters and, thereby, to the phylogeny.

Aetosauria é um grupo de arcossauros pseudossúquios, restritos a depósitos do Triássico Superior, totalizando 25 gêneros e 29 espécies atualmente. Três delas ocorrem no Brasil, sendo apenas uma delas registrada também para a Argentina, chamada Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960. Essa espécie tem sido considerada, na maior parte das últimas análises filogenéticas, como o táxon mais basal dentre os Aetosauria, mesmo sem o conhecimento completo de todos seus elementos cranianos. A pré-maxila, um dos elementos-chave para a morfologia craniana dos aetossauros, juntamente da dentição e porção posterior da mandíbula, não haviam sido descritos até então para A. scagliai. UFSM 11505 possui um crânio com as duas hemimandíbulas, encontrado no afloramento Faixa Nova – Cerrito I, Sequência Candelária (Triássico Superior, Carniano), na cidade de Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil. Neste trabalho, o crânio de UFSM 11505 foi tomografado em CT scan convencional e descrito em detalhe. Além disso, medidas cranianas foram tomadas. As imagens obtidas a partir das tomografias foram editadas para geração da imagem 3D do material. Posteriormente, foi feita a análise filogenética baseada na matriz de dados de Parker (2016). UFSM 11505 foi recuperado em uma politomia com A. scagliai na base da árvore, indicando seu estado plesiomórfico. Nesse estudo, focamos na discussão dos estados de caracteres em UFSM 11505, os quais adicionam novas informações para A. scagliai e para Aetosauria como um todo, objetivando a contribuição para uma visão mais clara dos estados de caracteres para a espécie e, desse modo, para a filogenia. / Aetosauria is a group of pseudosuchian archosaurs, restricted to deposits of the Upper Triassic, totaling currently 25 genres and 29 species. Three species occur in Brazil, and one of these is recover also in Argentina, named Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960. This species has been considered in most phylogenetic analysis to be the earlier taxon within Aetosauria, even without the complete knowledge of all its cranial elements. The premaxilla, one of the key elements to the cranial morphology of aetosaurs, along with the posterior portion of the mandible, were not described until now in A. scagliai. UFSM 11505 has a skull with both hemimandibles found at Faixa Nova – Cerrito I Outcrop, Candelária Sequence (Upper Triassic, Carnian), in the city of Santa Maria, Rio Grande do Sul State, Brazil. In this study, UFSM 11505 skull was CT scanned and described in detail. In addition, measurements of the skull were taken. The file obtained from the CT scan was edited to generate a 3D model of the material. Posteriorly, we ran a phylogenetic analysis based on the data matrix of Parker (2016). UFSM 11505 was recovered in a politomy with A. scagliai at the base of the tree, indicating its plesiomorphic state. In this study, we focused on discuss the states of characters in UFSM 11505, which add new information to A. scagliai and to Aetosauria clade in general, aiming to contribute to a clearer view of the species’s states of characters and, thereby, to the phylogeny.

Das impedanzwandelnde Hören ist eine wichtige Verfeinerung des Gehörsystems der Tetrapoden indem es einen Energieverlust während der Schallübertragung vermeidet. Anatomisch ist es durch eine Unterteilung des Foramen Metoticum in eine vordere Fenestra Pseudorotunda und ein hinteres Vagus Foramen charakterisiert. Dieses System trat mehrmals unabhängig in Amniota auf, und obwohl schon vorher vermutet wurde, dass es eine Homoplasie für Archosauria darstellt, wurde diese Hypothese bisher noch nicht geprüft. Demnach wurden 17 Hirnschädel Merkmale für 111 Taxa kodiert und auf einem informellen Supertrees optimiert. Die Analyse ergab, dass die Fenestra Pseudorotunda unbhängig acht Mal in Archosauria auftrat, mit fünf Umkehrungen. Während dieses Merkmal plastisch für Dinosauria ist, es trat nur einmal in Pseudosuchia auf. Eine Tree Shape-Analyse ergab, dass sechs Verschiebungen in den Diversifizierungsraten in Pseudosuchia und sieben in Dinosauria zu finden sind, von denen nur die der Ornithischia mit der Fenestra Pseudorotunda in Beziehung stehen. Viele Zustandsveränderungen erfolgen an der Basis der Dinosauria aber bei Pseudosuchia sind diese vor der Entstehung der Crocodyliformes und an der Basis der Notosuchia und Thalattosuchia konzentriert. Die Korrelationen zwischen Zustandsveränderungen und Verschiebungen sind höher in Dinosauria, während bei Pseudosuchia nur Mesoeucrocodylia eine ähnliche Anzahl aufweist. Daraus folgt, dass das impedanzwandelnde Hören nicht homolog in Archosauria ist, und dass es nicht als Schlüsselinnovation zur Erklärung der Vielfalt betrachtet werden kann, obwohl es eine Rolle in der Diversifizierung der Ornithischia spielte. Insgesamt ist die Anatomie des Hirnschädels der Dinosauria plastischer als die der Pseudosuchia. Die Positionierung des Pterygoid-Quadratum-Komplexes an die Seitenwand des Hirnschädels in Crocodyliformes stellt eine anatomische Beschränkung dar, welche nur von Notosuchia und Thalattosuchia durchbrochen wurde. / Impedance-matching hearing is considered an important refinement of the auditory system of tetrapods because it reduces energy loss during sound transmission. Anatomically, it is characterized by the sub-division of the metotic foramen into a posterior vagus foramen and an anterior fenestra pseudorotunda. Impedance-matching hearing has evolved independently in several tetrapod groups including archosaurs and although it has been suggested that it represents a homoplasy, this hypothesis has never been tested. Therefore, 17 braincase characters were coded for 111 taxa and mapped on an informal supertree. Optimization of the characters revealed that the fenestra pseudorotunda appeared eight times independently in Archosauria, with five reversals. While this character is plastic in dinosaurs, it appeared only once in pseudosuchians. A tree-shape analysis revealed that pseudosuchians had six shifts in diversification rates, while dinosaurs had seven. Of these, only ornithischian ones are correlated to the appearance of impedance-matching hearing. Many of the overall state changes occur at the origin of major dinosaurian clades, but for pseudosuchians they are concentrated prior to the origin of Crocodyliformes and at the origin of Notosuchia and Thalattosuchia. The overall number of correspondences between character state changes and shifts in diversification rates is higher for dinosaurs, whereas in Pseudosuchia only Mesoeucrocodylia has a similar amount. It is thus possible to conclude that impedance-matching hearing is not homologous for archosaurs, and that it cannot be considered a key innovation triggering diversification. However, it may have played some role in ornithischian diversification. In general, the braincase anatomy of dinosaurs is more plastic than that of pseudosuchians. The abutting of the pterygo-quadrate complex against the lateral braincase wall was a strong anatomical constraint for crocodyliforms broken only by notosuchians and thalatosuchians.

Abstract: Archosauria, the "ruling reptiles," characterized along their stem by relatively large, macrocarnivorous animals, are today represented by two enormously successful but divergent extant clades: Aves, the birds, and Crocodylia, the crocodiles and alligators. This thesis seeks to characterize major transformations in the cranial region of archosaurs, a prominent theme in their evolution.

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