Ce travail s’oriente vers la valorisation du traitement d’eaux usées à partir de piles à combustibles microbiennes (PCM) benthiques pour la production d’électricité. Cette technologie permet la production d’électricité à partir de micro-organismes électro-actifs (EA) et d’un substrat carboné qui peut être de l’eau usée.Quatre types d’eaux usées issues de l’activité anthropique sont sélectionnés. La présence de micro-organismes EA est mise en évidence par 2 méthodes électrochimiques. En condition réelle, le milieu lagunaire présente les meilleures performances électriques (6,6 mW/m²). Celui-ci propose l’environnement le plus favorable à l’installation dePCM benthiques in-situ. Les résultats montrent une forte influence des micro-algues sur l’activité des biofilms EA. Avec un cycle jour/nuit, cette production varie en suivant les cycles d’éclairage. Les micro-algues apportent l’oxygène nécessaire aux réactions cathodiques. Les PCM améliorent également la consommation de polluants du milieu cathodique.L’alimentation de petits dispositifs tels que des capteurs passe obligatoirement par une augmentation de la tension délivrée par les biopiles. Différentes techniques d’élévation de la tension (mise en série et en parallèle de plusieurs piles, convertisseurs DC/DC) sont analysées. Un capteur de température et d’humidité a fonctionné durant plus de 15 h directement alimenté par une de nos biopiles benthiques avec une puissance de 328 µW. Sa tension de sortie est augmentée par un convertisseur de type Flyback, passant de 560 mV à plus de 5,5 V. L’utilisation de PCM in-situ dans la lagune peut constituer une alternative à la production électrique et au traitement des eaux usées. / The work described in this document is oriented to enhancing the treatment of wastewater from benthic microbial fuel cell (BMFC) for electricity production. This technology allows the production of electricity from electro-active (EA) microorganisms and carbonated substrate which may be the wastewater.Four types of wastewater from human activity are selected. The presence of EA microorganisms is highlighted by two electrochemical methods. In real conditions, the lagoon environment has the best electrical performance (6.6 mW/m²).The lagoon environment offers the most favorable environment for installation BMFC in-situ. The results show a strong influence of microalgae on the EA biofilms activities and thus on the production of electricity. In lagoon conditions, with a day/night cycle, this production varies according to the lighting cycles. Microalgae bring oxygen necessary for cathode reactions at lower cost. BMFC also improve the consumption of pollutants including organics.Electrical supply by small devices such as sensors necessarily requires an increase of the voltage delivered by BMFC. The different voltage boosting techniques such as series and parallel connections of several units or the use of DC/DC converters are performed and analyzed. A temperature and humidity sensor worked for more than fifteen hours directly powered by a BMFC with a power of 328 µW. Its output voltage is increased by a flyback type DC/DC converter, from 560 mV to more than 5.5 V. The use of PCM in-situ in the lagoon can be an alternative to the power generation and the treatment of wastewater.

Mes objectifs consistaient à : (1) fournir une description de l'état actuel des communautés de la macrofaune benthique du golfe du Lion et à étudier leur variations temporelles entre 1998 et 2010 à partir de 91 stations, (2) tester le contrôle de la macrofaune par les variables climatiques à partir du suivi de 4 stations pendant 10 ans en baie de Banyuls-sur-Mer, (3) évaluer l’impact des apports du Rhône sur la macrofaune à partir de 5 stations échantillonnées dans le panache de dilution à 4 périodes hydrologiques différentes, et (4) actualiser le statut de qualité écologique des habitats benthiques du golfe. Mes résultats ont montré la conservation des communautés entre 1998 et 2010,confirmé l’influence de la NAO et du Rhône sur la composition des communautés benthiques de l’ensemble du golfe. Ils ont aussi confirmé le contrôle des descripteurs de la macrofaune par les oscillations climatiques, en particulier par la WeMO qui semble influencer le plus la macrofaune surtout en hiver. Les stations les plus impactées par les variations de débit du Rhône se situent à proximité immédiate de son embouchure. Les communautés benthiques y sont négativement affectées en périodes de crues et positivement affectées en période d’étiage estival. J'ai enfin mis à jour les niveaux de sensibilité/tolérances des espèces méditerranéennes, confirmer l’existence de disparités importantes entre les résultats dérivés de l’utilisation d’indices biotiques différents et montrer que les indices testés indiquent tous une tendance générale à la stabilité. / My main aims consisted in: (1) assessing the present state and recent (1998-2010)changes in benthic macrofauna composition of the Gulf of Lions soft-bottom communities through the long term comparison of 91 stations; (2) testing the current paradigm regarding the control of those communities by climatic parameters through a 10-year monitoring of 4 stations located in the Bay of Banyuls-sur-Mer; (3) assessing the influence of Rhône River inputs on the composition of benthic macrofauna through the sampling, of 5 stations , under 4 hydrological regimes; and (4) updating the ecological quality status of Gulf of Lions benthic habitats. My results have shown the persistence ofthe same 3 communities between 1998 and 2010, the strong influence of both the NAO and the Rhône River on benthic macrofauna composition in the whole Gulf. They also showed a control of benthic macrofauna by climatic oscillations with the WeMO contributing most especially during wintert ime. Moreover, the stations most impacted by Rhône River inputs were located close to its mouth. They are negatively affected during floods and positively affected during dry periods. Lastly, Ihave updated the sensitivity/tolerance levels of Mediterranean species and confirmed the existence of major discrepancies in the results derived from different biotic indices used, although all tested indices indicated an overall stability in the ecological quality status of benthic habitats between 1998 and 2010.

Le principal objectif de cette thèse était de mieux comprendre l'importance des Substances Polymériques Extracellulaires (SPE) dans la structuration et la formation des biofilms benthiques ; tout en s'inscrivant dans une étude plus globale des mécanismes écologiques impliqués dans le fonctionnement des vasières intertidales. La mise au point des dosages biochimiques a été effectuée sur le mucilage de l'algue Chaetomorpha aerea et a permis en parallèle de purifier un polysaccharide sulfaté riche en galactose, présentant une activité bactéricide sélective contre la souche Staphylococcus aureus (ATCC 25923). Les études biochimiques et écologiques menées sur les SPE extraits de la vasière charentaise ont ensuite permis de quantifier leur dynamique de production et leur composition, en fonction des conditions environnementales. La présence de désoxy-sucres et d'acides uroniques au sein des SPE capsulaires a laissé supposer que ces fractions jouaient un rôle important dans la formation et le devenir du biofilm microphytobenthique. La dernière partie des travaux a permis de caractériser les propriétés acide/base de Lewis et hydrophile/hydrophobe de la surface de la micro-algue Navicula jeffreyi, impliquée dans la formation de biofilms benthiques, par des méthodes classiques d'analyse. L'utilisation d'une nouvelle méthode, la Chromatographie Gazeuse Inverse (CGI), a permis d'obtenir des résultats intéressants et relativement similaires, confirmant le caractère prometteur de la CGI pour l'étude des propriétés de surface des micro-organismes.

L’objectif de cette thèse concerne la quantification des flux benthos-pélagiques dans une lagune soumise à un régime climatique tropical rythmé de périodes humides et périodes sèches. La lagune de Terminos, située au sud du golfe du Mexique est le plus vaste écosystème laguno-estuarien du Mexique (2000 km2). Du fait de sa faible profondeur (3.5 m en moyenne), les processus benthiques sont sensés participer activement à l’ensemble du cycle biogéochimique de cet Ecosystème. Les mesures de flux benthiques ont eu lieu au cours de un réseau de 13 stations pendant une saison sèche (mars 2009 et 2010) et une saison humide (octobre 2009 et novembre 2010). Quatre stations ont fait l’objet de mesures plus fréquentes du 2008 au 2010. Des incubations ex-situ de carottes de sédiment prélevées ont permis de mesurer la variabilité spatio-temporelle des taux de respiration benthique (SOD) et des flux de sels nutritifs. Les SOD sont significativement différents entre les périodes sèches et humides (1327±161 et 2248±359 µmol m-2 h-1 respectivement). Les flux de silicates sont significativement plus importants pendant la saison des pluies (89.4±15.9 µmol m-2 h-1) que pendant la saison sèche (46.5±11.4 µmol m-2 h-1). Les flux de phosphates, faibles tout au long des périodes étudiées, n’ont pas montré de différence significative. Les flux d’azote dissous (DIN) sont de même intensité mais de sens opposé (2.9±18.8 µmol m-2 h-1 et 24.3±7.3 µmol m-2 h-1). Ces flux caractérisés par un fort signal saisonnier sont fortement corrélés avec les caractéristiques biogéochimiques des sédiments (Corg, N et chloropigments) et contribuent significativement au bilan du carbone et des éléments associés. / The goal of this study concerns the quantification of sediment-water fluxes in a tropical lagoon under climatic forcing regulated by successive dry and wet periods. Terminos lagoon on the South coast of Gulf of Mexico (Campeche sound) is a shallow (3.5 m) but vast estuarine system (2000 km2) where the sediments are supposed to contribute largely to the overall biogeochemical cycling. Benthic flux measurements were performed twice over a network of 13 stations during dry (March 2009 and 2010) and wet periods (October 2009 and November 2010). A selection of 4 stations from this network were visited more frequently between 2008 and 2010. Sediment Oxygen Demand (SOD) and nutrient fluxes were measured through ex-situ incubations of sediment cores sampled manually. SOD were significantly different between both dry and wet seasons (1327±161 and 2248±359 µmol m-2 h-1 respectively). Silicates fluxes were significantly more intense during the wet season (89.4±15.9 µmol m-2 h-1) than during the dry one (46.5±11.4 µmol m-2 h-1). Phosphate fluxes, low during all periods did not show a temporal trend. Finally DIN fluxes showed a net uptake during the wet season (2.9±18.8 µmol m-2 h-1) and conversely an efflux during the dry season (24.3±7.3 µmol m-2 h-1). These fluxes depicted a pronounced seasonal signal, showed a significant correlation to sediment characteristics (Corg, N and chloropigments) and finally contributed to the overall carbon and nutrient budget of the lagoon.

Thèse numérisée par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Les régions côtières des estuaires sont le siège de nombreuses activités anthropiques terrestres ou aquatiques comme l'agriculture, le transport maritime ou l'aquaculture. Ces différentes activités engendrent des facteurs de stress, communément appelés stresseurs, qui affectent la structure et le fonctionnement des communautés benthiques. Avec l'augmentation des activités humaines, deux scénarios principaux ont été notés : i) le chevauchement spatio-temporelle de plusieurs facteurs de stress, et ii) l'intensification de stresseurs uniques. Dans un premier temps, la superposition spatiotemporelle de plusieurs stresseurs peut mener à l'interaction entre ceux-ci, où la présence d'un stresseur accentue (synergie) ou, au contraire, atténue l'effet d'un autre (interaction antagoniste). Dans un deuxième temps, l'intensification de stresseurs uniques peut mener à l'apparition de points de bascule, correspondant à des réorganisations substantielles dans la structure et le fonctionnement d'un écosystème. L'interaction de stresseurs et les points de bascule ont de profondes implications sur les écosystèmes; ils sont souvent très difficiles à prévoir, et peuvent occasionner des changements importants au sein de communautés naturelles, à un point tel que le retour à l'état initial est parfois impossible. Ces deux concepts ont largement été étudiés de façon exclusive. Toutefois, très peu d'études ont cherché à combiner ces deux concepts. C'est à la lumière des activités humaines et de leurs impacts sur les écosystèmes aquatiques, notamment ceux de l'estuaire du Saint-Laurent, que se justifie mon projet doctoral. Plus précisément, l'objectif général de cette thèse est de comprendre l'effet de multiples stresseurs d'origine anthropique sur les écosystèmes aquatiques en intégrant différents compartiments biologiques (c.-à-d. individus, populations, communautés, écosystèmes). Cette thèse s'articule autour de deux objectifs principaux, divisés en cinq chapitres. Le premier objectif est de déterminer les scénarios d'interaction entre plusieurs stresseurs et leurs effets sur les communautés benthiques à l'aide d'approches expérimentales en laboratoire et in-situ (Chapitres 1 et 2). Le deuxième objectif est d'identifier des points de bascule lorsque les communautés sont exposées à différentes intensités et combinaisons de stresseurs à l'aide d'une revue de littérature et d'une expérience en laboratoire (Chapitres 3, 4 et 5). Mon premier chapitre s'est concentré sur l'effet individuel et combiné d'un enrichissement en nutriments, d'une variation de salinité et une augmentation de la température de l'eau sur la moule bleue, Mytilus spp., la telline de la Balthique, Limecola balthica, et sur le microphytobenthos. Pour répondre à ces objectifs, nous avons effectué une expérience de manipulation en laboratoire de trois mois où la mortalité, le contenu énergétique des tissus et la minéralisation des coquilles ont été évalués chez Mytilus spp. et chez L. balthica, ainsi que les pigments microphytobenthiques. La variation de salinité et l'enrichissement en nutriments, séparément, ont eu d'importants effets sur la mortalité, le niveau de minéralisation des coquilles, le contenu énergétique des tissus, et la biomasse microphytobenthique et leur effet variait dans le temps. Au contraire, l'augmentation de la température de l'eau n'a eu aucun effet. Ces résultats démontrent une prévalence d'interactions antagonistes pour les réponses évaluées et l'importance de considérer l'effet de stresseurs uniques et combinés dans le temps. Sur la même thématique, mon deuxième chapitre a cherché à caractériser in situ l'effet de vagues de chaleur et d'un enrichissement en nutriments sur les bancs de moules et l'écosystème qu'elles créent. Nous avons mené une expérience où la mortalité et le contenu énergétique chez Mytilus spp., l'activité microbienne, et la concentration sédimentaire en chlorophylle a et en phaeopigments ont été évalués au cours du temps. L'enrichissement en nutriments et les vagues de chaleur, de manière individuelle et combinée, ont eu des effets positifs et négatifs sur le contenu énergétique des tissus chez Mytilus spp., sur les phaeopigments ainsi que sur le ratio chlorophylle a/phaeopigments. En ce qui concerne les autres réponses d'intérêt, aucun effet n'a été observé, suggérant que les stresseurs influencent de manière différente les différents compartiments biologiques et écosystémiques étudiés. Ce chapitre démontre que l'effet individuel et combiné des stresseurs environnementaux diffère à travers le temps et illustre l'importance de combiner plusieurs approches expérimentales pour cerner la complexité derrière l'interaction entre stresseurs multiples. Pour mon troisième chapitre, à l'aide d'une revue de la documentation scientifique, nous avons (1) développé une perspective actuelle et historique sur les points de bascule dans les écosystèmes terrestres et aquatiques; (2) décrit l'effort de recherche dans différents habitats aquatiques; (3) exploré les résultats d'études expérimentales axés sur les points de bascule mesurés aux échelles individuelles, des populations, des communautés, et des services/fonctions écosystémiques dans un contexte de stresseurs uniques et multiples. Le nombre d'études portant sur les points de bascule augmente annuellement, mais très peu d'études ont pour objectif spécifique de les identifier (32.6%). Encore moins d'études examinent comment l'ajout d'un stresseur additionnel peut modifier un point de bascule. Aussi, plusieurs études s'intéressent à de multiples réponses, mais seulement 25% se concentrent sur de multiples échelles biologiques. Ces résultats démontrent que le concept de point de bascule est très actuel, mais nous avons identifié certaines pistes de solution afin de renouveler ce concept dans un contexte de stresseurs multiples. Dans le cadre de mon quatrième et cinquième chapitre, nous avons mené une expérience afin d'étudier les effets d'une intrusion sporadique d'eau salée le long d'un gradient d'enrichissement en nutriments sur une communauté d'eau douce composée de périphyton, de microorganismes hétérotrophes, et d'individus de moule zébrée Dreissena polymorpha. Nous cherchions à (1) caractériser l'effet individuel et combiné des deux stresseurs sur les réponses d'intérêts et identifier des interactions synergiques ou antagonistes; (2) identifier un point de bascule le long du gradient d'enrichissement en nutriment en absence et présence d'une intrusion sporadique d'eau salée; puis, (3) identifier l'effet de la présence d'un stress osmotique sur l'atteinte d'un point de bascule. Nous nous sommes intéressés à la mortalité (Chapitre 4) et au taux métabolique chez D. polymorpha, à l'activité microbienne, et au périphyton (chlorophylle a, phaeopigments) (Chapitre 5). Les deux stresseurs ont eu des effets individuels (c.-à-d. dominances) et combinés (c.-à-d. interactions) sur toutes les variables réponses, et nous avons observé un changement au niveau du type d'interaction le long du gradient. La présence d'un stress osmotique a eu pour effet de devancer le point de bascule pour la mortalité et de créer un point de bascule pour le taux métabolique chez D. polymorpha. Nos résultats mettent en évidence que le type d'interaction peut varier le long d'un gradient environnemental et que la présence de plusieurs stresseurs peut devancer un point de bascule. Cette thèse de doctorat contribue à l'amélioration de notre compréhension théorique des concepts d'interactions entre stresseurs et les points de bascule et combine, pour une des premières fois à notre connaissance, les deux concepts écologiques à différents échelles biologiques (individu, communauté, écosystème) Ce projet, qui s'intéresse tant à la portion d'eau douce qu'à la portion marine du Saint-Laurent, apportera également des informations importantes quant à la capacité de tolérance des écosystèmes face à l'empreinte humaine. En intégrant plusieurs composantes de l'écosystème, nous souhaitons mettre en lumière que l'évaluation de l'empreinte humaine sur les écosystèmes aquatiques doit être effectuée en intégrant plusieurs composantes afin de bien comprendre la complexité derrière le concept d'interactions entre stresseurs et de points de bascule. Ultimement, en apportant des informations et pistes de solutions quant à la vulnérabilité des communautés benthiques à plusieurs facteurs et intensités de stresseurs, ce projet contribuera à une meilleure gestion écosystémique des communautés benthiques du Saint-Laurent. / The coastal regions of estuaries are heavily affected by terrestrial and aquatic anthropogenic activities such as agriculture, fisheries, aquaculture and shipping. These activities lead to a diversity of environmental stressors that affect the structure, dynamics and functioning of benthic communities and will have impacts at different scales of the biological hierarchy, from the individual to the community. With increasing human activities, two main scenarios have been observed: i) the spatio-temporal overlap of multiple stressors, and ii) the intensification of single stessors. First of all, the spatio-temporal superposition of multiple stressors can lead to their interactions, where the presence of one stressor will accentuate (i.e. synergy) or attenuate (i.e. antagonism) the effect of another. Second of all, the intensification of single stressors can lead to tipping points, corresponding to substantial reorganizations in the structure and functioning of an ecosystem. Stressor interactions and tipping points have profound implications on ecosystems: often very difficult to predict, they can cause significant changes within communities, to such an extent that a return to initial states is sometimes impossible. These two concepts have been widely studied individually. However, very few studies have attempted to combine both concepts. The justification to carry out this doctoral project resides in the need to address the challenge of the increase of human activities and their impacts of aquatic ecosystems, particularly those in the estuary and gulf of the St. Lawrence River. More specifically, the objective of this thesis is to understand the effect of multiple anthropogenic stressors on marine and freshwater ecosystems by integrating multiple biological compartments. The thesis is structured around two main objectives divided into five chapters. The first objective is to characterize the scenarios of interaction between multiple stressors and their effects on benthic communities using experimental approaches in the laboratory or in situ (Chapters 1 and 2). The second objective is to identify tipping points when communities are exposed to different intensities and combinations of stressors using a literature review and a laboratory experiment (Chapters 3, 4 and 5). The objective of my first chapter is to characterize the individual effects of nutrient enrichment, salinity variation and increased water temperature on different biological responses measured at the individual level in two bivalve species (Mytilus spp. and Limecola balthica) and on microphytobenthos. We carried out a laboratory experiment with two exposure times (one and three months) and evaluated mortality levels, energy content and mineralization levels in Mytilus spp. and L. balthica as well as microphytobenthic pigments. Salinity variation and nutrient enrichment, individually and combined, had significant effects on mortality, shell mineralization, tissue energy content and sediment chlorophyll a concentration and more interestingly, their effect varied through time. On the contrary, increased water temperature had no effects on the investigated responses. These results suggest a prevalence of antagonistic interactions for the evaluated responses and the importance of considering the effect of single and combined stressors over time. Similarly, my second chapter has for objective to characterize in situ the effect of heat waves and nutrient enrichment on mussel beds and their associated ecosystem. More specifically, we carried out a three months experiment where mortality and energy content in Mytilus spp, microbial activity and sediment chlorophyll a and phaeopigment concentration were assessed multiple times over the duration of the experiment. Nutrient enrichment and heat waves, individually and in combination, affected tissue energy content in Mytilus spp., phaeopigments and the chlorophyll a/phaeopigments ratio. Regarding the other responses, no significant effect was detected, suggesting that stressors influence the compartments differently. This chapter demonstrates that the individual and combined effect of environmental stressors differ over time and illustrates the importance of combining several experimental approaches to understand the complexity behind the interaction between multiple stressors. My third chapter seeks, through a literature review, to (1) develop a historical perspective of tipping point studies in terrestrial, freshwater and marine ecological systems; (2) portray the research effort in different aquatic habitats; and (3) explore the results of experimental studies focusing on tipping points measured at the individual, communities, ecosystem level (incl. ecosystem functions and services) in a context of single and multiple stressors. The number of studies mentioning tipping points increases every year, but surprisingly very few have had to date as specific objective that to actually identify them (32.6%). Even fewer studies examine how adding an additional stressor may alter a tipping point. Also, several studies are interested in multiple responses, but only 25 % of these focus on multiple biological scales. These results allowed us to identify some shortcoming in the field and some potential solutions in order to renew this concept in a context of multiple stressors. In my fourth and fifth chapter, we conducted an experiment to study the effect of pulses of saltwater intrusion along a nutrient enrichment gradient on a freshwater community composed of periphyton, heterotrophic microorganisms, and the zebra mussel Dreissena polymorpha. We sought to (1) characterize individual and combined effect of the two stressors on the investigated responses; (2) identify a tipping point along the nutrient enrichment gradient in the absence and presence of pulses of saltwater intrusion and; (3) identify the effect of osmotic stress on the presence, timing or intensity of a tipping point. We evaluated mortality levels (chapter 4) and metabolic rates in D. polymorpha, microbial activity and periphyton biomass (chapter 5). Both stressors had individual and combined effects on all response variables, and we observed a change in the type of interaction along the gradient. The presence of osmotic stress along the gradient had for effect that to create a tipping point (metabolic rate) or to create an earlier tipping point (mortality). Our results highlight that the type of interaction can vary along an environmental gradient and the presence of multiple stressors may create of outpace a tipping point. In general, this doctoral thesis contributes to improving our theoretical critical understanding of the concepts of stressors' interactions and tipping points, individually and, for the first time to our knowledge, combined and this, considering multiple levels of biological compartments (individual, communities, ecosystems). More specifically, this project focuses on both the freshwater and marine portion of the St. Lawrence River, and provides essential information on the tolerance of ecosystems within the context of an increasing human footprint. By integrating several components of the ecosystem, we wish to highlight that the human impact on aquatic ecosystems must be assessed by integrating several components to fully understand the complexity behind the concept of stressors' interactions and tipping points. Ultimately, by providing information and possible solutions regarding the vulnerability of benthic communities to multiple drivers and intensities of stressors, this project will contribute to a better ecosystem management of benthic communities in the St. Lawrence.

Les régions côtières des estuaires sont le siège de nombreuses activités anthropiques terrestres ou aquatiques comme l'agriculture, le transport maritime ou l'aquaculture. Ces différentes activités engendrent des facteurs de stress, communément appelés stresseurs, qui affectent la structure et le fonctionnement des communautés benthiques. Avec l'augmentation des activités humaines, deux scénarios principaux ont été notés : i) le chevauchement spatio-temporelle de plusieurs facteurs de stress, et ii) l'intensification de stresseurs uniques. Dans un premier temps, la superposition spatiotemporelle de plusieurs stresseurs peut mener à l'interaction entre ceux-ci, où la présence d'un stresseur accentue (synergie) ou, au contraire, atténue l'effet d'un autre (interaction antagoniste). Dans un deuxième temps, l'intensification de stresseurs uniques peut mener à l'apparition de points de bascule, correspondant à des réorganisations substantielles dans la structure et le fonctionnement d'un écosystème. L'interaction de stresseurs et les points de bascule ont de profondes implications sur les écosystèmes; ils sont souvent très difficiles à prévoir, et peuvent occasionner des changements importants au sein de communautés naturelles, à un point tel que le retour à l'état initial est parfois impossible. Ces deux concepts ont largement été étudiés de façon exclusive. Toutefois, très peu d'études ont cherché à combiner ces deux concepts. C'est à la lumière des activités humaines et de leurs impacts sur les écosystèmes aquatiques, notamment ceux de l'estuaire du Saint-Laurent, que se justifie mon projet doctoral. Plus précisément, l'objectif général de cette thèse est de comprendre l'effet de multiples stresseurs d'origine anthropique sur les écosystèmes aquatiques en intégrant différents compartiments biologiques (c.-àd. individus, populations, communautés, écosystèmes). Cette thèse s'articule autour de deux objectifs principaux, divisés en cinq chapitres. Le premier objectif est de déterminer les scénarios d'interaction entre plusieurs stresseurs et leurs effets sur les communautés benthiques à l'aide d'approches expérimentales en laboratoire et in-situ (Chapitres 1 et 2). Le deuxième objectif est d'identifier des points de bascule lorsque les communautés sont exposées à différentes intensités et combinaisons de stresseurs à l'aide d'une revue de littérature et d'une expérience en laboratoire (Chapitres 3, 4 et 5). Mon premier chapitre s'est concentré sur l'effet individuel et combiné d'un enrichissement en nutriments, d'une variation de salinité et une augmentation de la température de l'eau sur la moule bleue, Mytilus spp., la telline de la Balthique, Limecola balthica, et sur le microphytobenthos. Pour répondre à ces objectifs, nous avons effectué une expérience de manipulation en laboratoire de trois mois où la mortalité, le contenu énergétique des tissus et la minéralisation des coquilles ont été évalués chez Mytilus spp. et chez L. balthica, ainsi que les pigments microphytobenthiques. La variation de salinité et l'enrichissement en nutriments, séparément, ont eu d'importants effets sur la mortalité, le niveau de minéralisation des coquilles, le contenu énergétique des tissus, et la biomasse microphytobenthique et leur effet variait dans le temps. Au contraire, l'augmentation de la température de l'eau n'a eu aucun effet. Ces résultats démontrent une prévalence d'interactions antagonistes pour les réponses évaluées et l'importance de considérer l'effet de stresseurs uniques et combinés dans le temps. Sur la même thématique, mon deuxième chapitre a cherché à caractériser in situ l'effet de vagues de chaleur et d'un enrichissement en nutriments sur les bancs de moules et l'écosystème qu'elles créent. Nous avons mené une expérience où la mortalité et le contenu énergétique chez Mytilus spp., l'activité microbienne, et la concentration sédimentaire en chlorophylle a et en phaeopigments ont été évalués au cours du temps. L'enrichissement en nutriments et les vagues de chaleur, de manière individuelle et combinée, ont eu des effets positifs et négatifs sur le contenu énergétique des tissus chez Mytilus spp., sur les phaeopigments ainsi que sur le ratio chlorophylle a/phaeopigments. En ce qui concerne les autres réponses d'intérêt, aucun effet n'a été observé, suggérant que les stresseurs influencent de manière différente les différents compartiments biologiques et écosystémiques étudiés. Ce chapitre démontre que l'effet individuel et combiné des stresseurs environnementaux diffère à travers le temps et illustre l'importance de combiner plusieurs approches expérimentales pour cerner la complexité derrière l'interaction entre stresseurs multiples. Pour mon troisième chapitre, à l'aide d'une revue de la documentation scientifique, nous avons (1) développé une perspective actuelle et historique sur les points de bascule dans les écosystèmes terrestres et aquatiques; (2) décrit l'effort de recherche dans différents habitats aquatiques; (3) exploré les résultats d'études expérimentales axés sur les points de bascule mesurés aux échelles individuelles, des populations, des communautés, et des services/fonctions écosystémiques dans un contexte de stresseurs uniques et multiples. Le nombre d'études portant sur les points de bascule augmente annuellement, mais très peu d'études ont pour objectif spécifique de les identifier (32.6%). Encore moins d'études examinent comment l'ajout d'un stresseur additionnel peut modifier un point de bascule. Aussi, plusieurs études s'intéressent à de multiples réponses, mais seulement 25% se concentrent sur de multiples échelles biologiques. Ces résultats démontrent que le concept de point de bascule est très actuel, mais nous avons identifié certaines pistes de solution afin de renouveler ce concept dans un contexte de stresseurs multiples. Dans le cadre de mon quatrième et cinquième chapitre, nous avons mené une expérience afin d'étudier les effets d'une intrusion sporadique d'eau salée le long d'un gradient d'enrichissement en nutriments sur une communauté d'eau douce composée de périphyton, de microorganismes hétérotrophes, et d'individus de moule zébrée Dreissena polymorpha. Nous cherchions à (1) caractériser l'effet individuel et combiné des deux stresseurs sur les réponses d'intérêts et identifier des interactions synergiques ou antagonistes; (2) identifier un point de bascule le long du gradient d'enrichissement en nutriment en absence et présence d'une intrusion sporadique d'eau salée; puis, (3) identifier l'effet de la présence d'un stress osmotique sur l'atteinte d'un point de bascule. Nous nous sommes intéressés à la mortalité (Chapitre 4) et au taux métabolique chez D. polymorpha, à l'activité microbienne, et au périphyton (chlorophylle a, phaeopigments) (Chapitre 5). Les deux stresseurs ont eu des effets individuels (c.-à-d. dominances) et combinés (c.-à-d. interactions) sur toutes les variables réponses, et nous avons observé un changement au niveau du type d'interaction le long du gradient. La présence d'un stress osmotique a eu pour effet de devancer le point de bascule pour la mortalité et de créer un point de bascule pour le taux métabolique chez D. polymorpha. Nos résultats mettent en évidence que le type d'interaction peut varier le long d'un gradient environnemental et que la présence de plusieurs stresseurs peut devancer un point de bascule. Cette thèse de doctorat contribue à l'amélioration de notre compréhension théorique des concepts d'interactions entre stresseurs et les points de bascule et combine, pour une des premières fois à notre connaissance, les deux concepts écologiques à différents échelles biologiques (individu, communauté, écosystème) Ce projet, qui s'intéresse tant à la portion d'eau douce qu'à la portion marine du Saint-Laurent, apportera également des informations importantes quant à la capacité de tolérance des écosystèmes face à l'empreinte humaine. En intégrant plusieurs composantes de l'écosystème, nous souhaitons mettre en lumière que l'évaluation de l'empreinte humaine sur les écosystèmes aquatiques doit être effectuée en intégrant plusieurs composantes afin de bien comprendre la complexité derrière le concept d'interactions entre stresseurs et de points de bascule. Ultimement, en apportant des informations et pistes de solutions quant à la vulnérabilité des communautés benthiques à plusieurs facteurs et intensités de stresseurs, ce projet contribuera à une meilleure gestion écosystémique des communautés benthiques du Saint-Laurent. / The coastal regions of estuaries are heavily affected by terrestrial and aquatic anthropogenic activities such as agriculture, fisheries, aquaculture and shipping. These activities lead to a diversity of environmental stressors that affect the structure, dynamics and functioning of benthic communities and will have impacts at different scales of the biological hierarchy, from the individual to the community. With increasing human activities, two main scenarios have been observed: i) the spatiotemporal overlap of multiple stressors, and ii) the intensification of single stessors. First of all, the spatio-temporal superposition of multiple stressors can lead to their interactions, where the presence of one stressor will accentuate (i.e. synergy) or attenuate (i.e. antagonism) the effect of another. Second of all, the intensification of single stressors can lead to tipping points, corresponding to substantial reorganizations in the structure and functioning of an ecosystem. Stressor interactions and tipping points have profound implications on ecosystems: often very difficult to predict, they can cause significant changes within communities, to such an extent that a return to initial states is sometimes impossible. These two concepts have been widely studied individually. However, very few studies have attempted to combine both concepts. The justification to carry out this doctoral project resides in the need to address the challenge of the increase of human activities and their impacts of aquatic ecosystems, particularly those in the estuary and gulf of the St. Lawrence River. More specifically, the objective of this thesis is to understand the effect of multiple anthropogenic stressors on marine and freshwater ecosystems by integrating multiple biological compartments. The thesis is structured around two main objectives divided into five chapters. The first objective is to characterize the scenarios of interaction between multiple stressors and their effects on benthic communities using experimental approaches in the laboratory or in situ (Chapters 1 and 2). The second objective is to identify tipping points when communities are exposed to different intensities and combinations of stressors using a literature review and a laboratory experiment (Chapters 3, 4 and 5). The objective of my first chapter is to characterize the individual effects of nutrient enrichment, salinity variation and increased water temperature on different biological responses measured at the individual level in two bivalve species (Mytilus spp. and Limecola balthica) and on microphytobenthos. We carried out a laboratory experiment with two exposure times (one and three months) and evaluated mortality levels, energy content and mineralization levels in Mytilus spp. and L. balthica as well as microphytobenthic pigments. Salinity variation and nutrient enrichment, individually and combined, had significant effects on mortality, shell mineralization, tissue energy content and sediment chlorophyll a concentration and more interestingly, their effect varied through time. On the contrary, increased water temperature had no effects on the investigated responses. These results suggest a prevalence of antagonistic interactions for the evaluated responses and the importance of considering the effect of single and combined stressors over time. Similarly, my second chapter has for objective to characterize in situ the effect of heat waves and nutrient enrichment on mussel beds and their associated ecosystem. More specifically, we carried out a three months experiment where mortality and energy content in Mytilus spp, microbial activity and sediment chlorophyll a and phaeopigment concentration were assessed multiple times over the duration of the experiment. Nutrient enrichment and heat waves, individually and in combination, affected tissue energy content in Mytilus spp., phaeopigments and the chlorophyll a/phaeopigments ratio. Regarding the other responses, no significant effect was detected, suggesting that stressors influence the compartments differently. This chapter demonstrates that the individual and combined effect of environmental stressors differ over time and illustrates the importance of combining several experimental approaches to understand the complexity behind the interaction between multiple stressors. My third chapter seeks, through a literature review, to (1) develop a historical perspective of tipping point studies in terrestrial, freshwater and marine ecological systems; (2) portray the research effort in different aquatic habitats; and (3) explore the results of experimental studies focusing on tipping points measured at the individual, communities, ecosystem level (incl. ecosystem functions and services) in a context of single and multiple stressors. The number of studies mentioning tipping points increases every year, but surprisingly very few have had to date as specific objective that to actually identify them (32.6%). Even fewer studies examine how adding an additional stressor may alter a tipping point. Also, several studies are interested in multiple responses, but only 25 % of these focus on multiple biological scales. These results allowed us to identify some shortcoming in the field and some potential solutions in order to renew this concept in a context of multiple stressors. In my fourth and fifth chapter, we conducted an experiment to study the effect of pulses of saltwater intrusion along a nutrient enrichment gradient on a freshwater community composed of periphyton, heterotrophic microorganisms, and the zebra mussel Dreissena polymorpha. We sought to (1) characterize individual and combined effect of the two stressors on the investigated responses; (2) identify a tipping point along the nutrient enrichment gradient in the absence and presence of pulses of saltwater intrusion and; (3) identify the effect of osmotic stress on the presence, timing or intensity of a tipping point. We evaluated mortality levels (chapter 4) and metabolic rates in D. polymorpha, microbial activity and periphyton biomass (chapter 5). Both stressors had individual and combined effects on all response variables, and we observed a change in the type of interaction along the gradient. The presence of osmotic stress along the gradient had for effect that to create a tipping point (metabolic rate) or to create an earlier tipping point (mortality). Our results highlight that the type of interaction can vary along an environmental gradient and the presence of multiple stressors may create of outpace a tipping point. In general, this doctoral thesis contributes to improving our theoretical critical understanding of the concepts of stressors' interactions and tipping points, individually and, for the first time to our knowledge, combined and this, considering multiple levels of biological compartments (individual, communities, ecosystems). More specifically, this project focuses on both the freshwater and marine portion of the St. Lawrence River, and provides essential information on the tolerance of ecosystems within the context of an increasing human footprint. By integrating several components of the ecosystem, we wish to highlight that the human impact on aquatic ecosystems must be assessed by integrating several components to fully understand the complexity behind the concept of stressors' interactions and tipping points. Ultimately, by providing information and possible solutions regarding the vulnerability of benthic communities to multiple drivers and intensities of stressors, this project will contribute to a better ecosystem management of benthic communities in the St. Lawrence.

A travers le monde, les zones côtières abritent une grande diversité d’ingénieurs de l’écosystème accomplissant des fonctions clés comme le recyclage de la matière organique et des nutriments. Les habitats résultants de l’activité biologique de ces espèces sont exposés à de nombreuses perturbations comme la surpêche, le piétinement ou via l’aménagement des côtes. Dans ce contexte, il est urgent de comprendre le fonctionnement de ces habitats ingénieurés et comment ils sont affectés par des perturbations croissantes. Pendant ma thèse, j’ai utilisé l’habitat récifal construit par le polychète grégaire tubicole Sabellaria alveolata comme cas d’étude. Tout d’abord, les changements environnementaux et biotiques associés à la mise en place d’un récif à S. alveolata et à sa perturbation croissante ont été évalué, se concentrant sur les paramètres du sédiment (e.g. granulométrie, contenu en matière organique) ainsi que la diversité taxonomique et les assemblages d’espèces. De manière similaire, le troisième article se penche sur le fonctionnement trophique de la communauté récifale et d’une communauté contrôle afin de comprendre les effets de la mise en place de l’espèce ingénieur sur les transferts de carbone, s’intéressant successivement à l’ensemble de la communauté des consommateurs, aux consommateurs primaires et à l’importance des sources de nourriture autochtones (microphytobenthos et Ulva sp.) vs allochtone (phytoplancton). Dans cette partie, j’ai utilisé les isotopes stables du carbone et de l’azote ainsi que différentes approches analytiques telles que des mesures de la niche isotopique et des modèles de mélange. L’article 2 a pour but de comprendre les interactions entre complexité de l’habitat récifal, hétérogénéité des sources de nourriture autochtones et échelles spatiales dans l’explication des variations du rapport isotopique du carbone de S. alveolata et d’un suspensivore associée. Dans les deux derniers chapitres, j’ai traité la question du fonctionnement de l’habitat ingénieuré de manière directe, en utilisant des incubations de carottes benthiques pour mesurer des flux biogéochimiques (e.g. demande en oxygène), ou indirecte, en utilisant des indices de diversité fonctionnelle et isotopique intégratifs. Cette dernière partie révèle l’existence d’un optimum de densité de S. alveolata, utilisée comme proxy des perturbations, où la niche trophique et le fonctionnement biogéochimique du récif sont tous les deux maximaux. / Coastal zones worldwide are home to a large diversity of ecosystem engineers that perform key functions such as the recycling of organic matter and nutrients. The habitats resulting from the biological activity of these species are exposed to numerous disturbances such as over harvesting and trampling or via coastal modification. In this context, it is becoming key to understand the functioning of these engineered habitats and how they are affected by increasing disturbances. During my PhD, I used the reef habitat built by the gregarious tubiculous polychaete Sabellaria alveolata as a study case. First, the environmental and biotic changes associated with the establishment of a S. alveolata reef and its increasing disturbance were assessed, focusing on sediment characteristics (e.g. grain-size distribution, organic matter content) along with taxonomic diversity and species assemblage. In the same vain, the third article looks into the trophic functioning of the reef community and a control community to understand the effects of the establishment of the engineer species on carbon transfers, successively looking at the whole consumer community, the primary consumers and the importance of autochthonous (microphytobenthos and Ulva sp.) vs allochthone (phytoplankton) food sources. In this part, I used carbon and nitrogen stable isotopes and different analytical approaches such as isotopic niche metrics and mixing models. Article 2 aims towards understanding the interactions between reef habitat complexity, autochthonous food source heterogeneity and spatial scales in explaining the carbon isotopic ratio variations of S. alveolata and an associated suspension-feeder. In the last two chapters, I address the functioning of the engineered habitat either directly, using benthic core incubations to measure biogeochemical fluxes (e.g. oxygen demand) or indirectly, through the use of integrative functional and isotopic diversity indices. This last part reveals the existence of an optimum value of S. alveolata density, used as a disturbance proxy, where the trophic niche and the biogeochemical functioning of the reef are both maximal.

La Barge à queue noire Limosa limosa est un oiseau limicole communément rencontré tout au long de l’année sur le territoire Français. Les individus présents sur la partie ouest de l’Europe sont représentés par deux sous-espèces : la sous-espèce L. l. limosa, dite barge à queue noire « continentale », est principalement observée pendant les phases de migration et en très faibles effectifs reproducteurs sur les marais ouest Atlantique; la sous-espèce L. l. islandica, dite « islandaise », est quant à elle, exclusivement présente en hivernage le long des côtes atlantiques et de la Manche. L’étude menée au cours de ces travaux de thèse porte principalement sur la barge « islandaise » en dehors de la période de reproduction sur les sites d’hivernage le long de la façade atlantique Française. Contrairement à L. l. limosa, la population de L. l. islandica connaît sur l’ensemble de son aire de répartition, une expansion aussi bien en termes d’effectif qu’en nombre de sites fréquentés. La synthèse des effectifs nationaux hivernants montre que la population hivernante en France suit cette même tendance, avec une progression de 1350 à 27000 individus au cours des vingt dernières années. Actuellement, la France accueille environ 30 % de la population sur un nombre de sites grandissant mais néanmoins restreint, principalement représentés par les Réserves Naturelles littorales abritant des vasières intertidales utilisés comme zone d’alimentation. À partir de données biométriques, génétiques ou encore des historiques de vie des oiseaux équipés de bagues couleurs, les périodes de présence des deux populations sur le territoire Français ont pu être mis à jour. De plus, au sein de la sous-espèce islandaise, plusieurs durées d’hivernage en France ont été avancées, pouvant varier de 2 à 8 mois selon les individus. La phénologie des effectifs étudiée sur chacun des sites suggère une utilisation très variée des sites ainsi que de nombreux échanges entre ces sites au cours d’un même hiver. Couramment utilisée dans la compréhension de la distribution des populations d’oiseaux, la disponibilité de la ressource trophique a également été étudiée au regard du régime alimentaire de la Barge queue noire à partir d’échantillonnages de macrofaune, de collecte de fèces mais aussi d’analyses d’isotopes stables. Au cours de l’hiver, à l’échelle des Pertuis Charentais, les barges montrent deux régimes distincts mais néanmoins monospécifiques. Elles s’alimentent de rhizomes de zostères (Zostera noltii) sur les herbiers des vasières de l’Ile de Ré et de bivalves (Macoma balthica) sur les vasières nues. Au cours de l’hiver, il est supposé que la déplétion de ces ressources conduit à une redistribution des effectifs de barges sur de nouvelles zones d’alimentation voire de nouveaux reposoirs. Les deux régimes alimentaires sont majoritairement retrouvés à l’échelle de la distribution nationale des barges. Néanmoins, leurs distributions au sein des sites français dépend des caractéristiques sédimentaires, des interactions intra et interspécifiques, de la disponibilité de reposoirs de marée haute et des dérangements tels que la chasse. Ce travail a permis d’établir de solides connaissances et aboutit à la collecte de données détaillées et complémentaires qui vont permettre de tester les modèles théoriques de distribution spatiale des organismes à l’échelle d’une région de leur aire de distribution. / The Black-tailed godwit Limosa limosa is a shorebird species commonly observed in France throughout the year. Two sub-species are dissociated in West European. The so called “continental” Godwit L. l. limosa is observed in France during migration cycles and some pairs breed in marshes on the Atlantic coast; the so called “Icelandic” Godwit winters exclusively along coast of the Western Europe. This present work mainly investigates the wintering ecology of Icelandic–godwit in coastal mudflats of France. Contrarily to the continental sub-species, the whole Icelandic-godwit L. l. islandica population increased quantitatively as long as the number of sites used. In France, national counts pointed out that wintering population follows this trend and have increased from 1350 to 27000 individuals during the last twenty years. This population represents now around 30% of the whole islandica population but individuals stage in large flocks in a very limited number of sites, mainly included in Nature Reserves. From standard biometrics, molecular analyses and resighting data, phenologies of the both sub-species can then be specified for France. Furthermore, this study allowed to define how long the wintering period lasts in France for Icelandic-Godwits, between 2 and 8 months depending on individuals. Phenology at site scale suggested that godwits used several sites throughout the winter. As currently used for understanding the distribution of bird populations, trophic resource availability was studied in regard to the diet of the Black-tailed godwit from macrofauna sampling, droppings collection and stable isotope analyses. At the Pertuis Charentais scale, two feeding behaviors were clearly distinguished: seagrass grazing (Zostera notlii) or bivalve probing (Macoma balthica). Food depletion along the winter is expected to lead to the decrease of local populations, and to the selection of new feeding area or roost. Considering the distribution of the species at the national level, the diets were recorded depending on the mudflats’ characteristics. Even if food distribution is commonly used to understand at first the bird population distribution, our observations point out that, here at a local level, more parameters may influence the wintering distribution such as sediment characteristics, intra and inter-specific interactions, high tide roosts availability and human disturbances as the hunt. This work allowed to establish a solid knowledge and to collect many complementary data to test the distribution theories on the Black-tailed Godwit population wintering in France.

Cette thèse participe à accroitre les connaissances sur les facteurs régissant la structures des communautés benthiques de la Grande Vasière (GV) du Golfe de Gascogne. Une attention particulière a été portée au rôle du chalutage de fond, dont l’intensité a été estimée à l’aide des données VMS. A l’échelle de la GV, nos résultats suggèrent que le chalutage de fond serait le principal moteur de structuration du mégabenthos (> 10 mm). Cependant, cette hypothèse n’a pu être formellement démontrée en raison de la co-variation entre l’activité de pêche et certaines caractéristiques environnementales. Par conséquent, les travaux ont été poursuivis sur une zone restreinte de la GV, choisie de manière à minimiser les variations dans l’habitat, tout en conservant un large gradient d’intensité de chalutageNous avons ainsi observé des modifications saisonnières et temporaires de la structure des communautés méga et macro-benthiques (>1 mm) en lien avec le chalutage. Ils proviendraient essentiellement d’une disponibilité alimentaire accrue pour les prédateurs-charognards de la mégafaune et de modifications des caractéristiques sédimentaires pour la macrofaune. En revanche, l’étude de la diversité fonctionnelle montre que ces changements n’ont que des répercussions mineures sur le fonctionnement de l’écosystème. Nos conclusions suggèrent que l’écosystème benthique de la GV a probablement été façonné par plusieurs décennies de pêche intensive et qu’il est actuellement adapté à des perturbations anthropiques chroniques / This PhD thesis aims at increasing the knowledge on factors influencing the benthic community structures of the « Grande Vasière » (GV) of the Bay of Biscay. Particular attention has been paid to the role of bottom trawling whose intensity has been estimated using VMS data. At the scale of the GV, our results suggest that bottom-trawling is the main driver of the megabenthic community structure (> 10mm). However, this hypothesis has not been formally demonstrated due to the co-variations between the trawling intensity and certain environmental characteristics. Hence, works continued on a restricted part of the GV that displayed minimal variations of environmental characteristics while exhibiting a wide gradient of trawling intensityResults suggest that bottom-trawling induces seasonnal and transient modifications on the mega and macrobenthic (> 1mm) communities. These changes could be due to an increase of food availability for the megabenthic predator-scavengers and to changes of sedimentary characteristics for macrofauna. However, investigation about functional diversity showed that these changes did not have major consequences on ecosystem functioning. We concluded that decades of bottom trawling may have shaped the benthic ecosystem of the GV and that it is currently adapted to frequent disruptions.