Rewilding aims at the restoration of lost ecosystems by re-introducing large herbivores. In northern Siberia, the demise of the mammoth steppe ecosystem at the end of the Pleistocene has been related to the loss of megafauna due to human overhunting. Others argue that climate change at the beginning of the Holocene has triggered the shift from dry, cold steppe vegetation to wet and low productive tundra and taiga vegetation. Despite many different opinions and ongoing discussions on the topic, few case studies are available to test the proposed hypotheses. In this thesis I try to bridge the theoretical backgrounds of palaeoecology and contemporary grazing ecology, and apply these to new data from grazed steppes and surrounding vegetation in Yakutia. This study region is suitable to shed light on the importance of grazers for the (mammoth) steppe vegetation because Yakutia was dominated by mammoth steppe in Pleistocene glacials, and the extrazonal steppes of today are considered potential relics; permafrost deposits in close proximity to these steppes allow palaeobotanical reconstructions of vegetation from the same area; and two game parks, one in Central Yakutia, one in northeastern Yakutia, allow to study grazing impact on contemporary vegetation, specifically steppes. The first part of the thesis focuses on current grassland and steppe vegetation in Russia in general and in Yakutia specifically. Chapter highlights the biological diversity of Russia´s grasslands under diverse climatic and edaphic consditions. It highlights the value of Russian steppes for nature conservation, shows that most grasslands are of agricultural origin and that cessation of land use can pose a threat to both natural and secondary grasslands. Chapter 2 focuses on the phytosociology of extrazonal steppes and other grasslands of Yakutia, and on the harsh climatic and the special edaphic conditions they inhabit. It demonstrates relationships to southern zonal steppes, despite lower species diversity and unique associations with a high contribution of alpine plants. The second part of the thesis addresses the evidence of grazing in the palaorecord as well as effects and importance of grazing for contemporary vegetation. Chapter 3 aims at a comparison of current vegetation with Pleistocene fossil remains in order to find the closest analogues of mammoth steppe vegetation. It demonstrates that meadow steppes formed large parts of the vegetation in both cold and warm stages, only shifting in proportions. Disturbance indicators from grazing animals were more common in the fossil record than today. Chapter 4 discusses the influence of grazing on current vegetation under the given harsh climate; on plant species and trait composition, as well as on vegetation productivity. Climate and soil conditions seem to be the most important determinants of steppe and surrounding vegetation. Large grazers like bison can alter vegetation structure and plant communities on the local scale, but do not alter composition dramatically nor do they increase vegetation productivity in the given settings. In summary, steppes are an important part of biodiversity in Russia and specifically in Yakutia today. The extrazonal steppes of Yakutia are no direct relics of the mammoth steppe, and are not dependent on grazing. However, grazing of large herbivores, such as bison, can locally open up vegetation, and in a continental climate, drive grasslands towards a more steppic character. Further research is needed to investigate the details of these processes and how they could translate to the landscape scale.:Chapter 1: General Introduction 1 1.1. Large mammal extinctions and the onset of the Anthropocene 1 1.2. The 'mammoth steppe' 3 1.2.1. Definitions and concepts 3 1.2.2. Environmental conditions 4 1.2.3. Vegetation of the mammoth steppe 6 1.2.4. Megafauna and suggested ecosystem processes of the mammoth steppe 7 1.2.5. The demise of the mammoth steppe 9 1.3. Grazing ecology 11 1.3.1. Effects of herbivores on vegetation 11 1.3.2. Effects of herbivores on ecosystem processes 14 1.4. Study area 15 1.4.1. Central and northeastern Yakutia 15 1.4.2. Pleistocene Park and the Ust-Buotoma Bisonary 18 1.5. Chapter outline 19 Chapter 2: Land Use of Natural and Secondary Grasslands in Russia 20 2.1. Introduction 21 2.2. Origin and types of grasslands 26 2.2.1. Natural grasslands 26 2.2.1.1. Steppes 26 2.2.1.2. Alpine grasslands 32 2.2.1.3. Azonal grasslands 33 2.2.2. Secondary grasslands 34 2.3. Agronomic Use of grasslands 34 2.3.1. History of land use 34 2.3.2. Current practice of grassland management 38 2.4. Ecological and economic value of grasslands 40 2.5. Threats to grasslands 43 2.6. Conservation of grasslands 48 2.6.1. Legal aspects 48 2.6.2. Prioritization 50 2.6.3. Conservation of grasslands: Protected Areas (PAs) 51 2.7. Conclusions 53 Chapter 3: Extrazonal steppes and other temperate grasslands of northern Siberia - Phytosociological classification and ecological characterization 55 3.1. Introduction 57 3.2. Methods 60 3.3. Results 61 3.3.1. Overview: classification and ordination 61 3.3.2. Description of communities 67 3.3.2.1. Meadows and wet grasslands 67 3.3.2.2. Steppes 68 3.3.3. Phytosociological synopsis 73 3.4. Discussion 75 3.4.1. Meadows 75 3.4.2. Steppes 76 3.4.3. Tundra steppes 80 3.5. Conclusions 81 Cahpter 4: Woodlands and steppes: Pleistocene vegetation in Yakutia´s most continental part recorded in the Batagay permafrost sequence 82 4.1. Introduction 84 4.1.1. Regional setting 86 4.2. Material and methods 87 4.2.1. Material 87 4.2.2. Sampling and preparation 90 4.2.3. Macrofossil preparation and identification 91 4.2.4. Charcoal 91 4.2.5. Palynology preparation and identification 91 4.2.6. Invertebrate sampling and identification 92 4.2.7. Reconstruction of palaeo-vegetation 92 4.3. Results 94 4.3.1. Vegetation of the last cold stage 95 4.3.2. Vegetation of the last interglacial 107 4.3.3. History of local vegetation and environment throughout the sequence 113 4.3.3.1. Unit IV 113 4.3.3.2. Unit III 114 4.3.3.3. Unit II 114 4.4. Discussion 121 4.4.1. Steppes persistent throughout the investigated timespan 121 4.4.2. Steppes in northeast Siberia: Pleistocene survivors or Holocene immigrants? 124 4.4.3. Climatic implications 126 4.5. Conclusions 129 Chapter 5: Grazing at the limit 􀂱 effects of large herbivore grazing on relics of presumed mammoth steppe in NE-Siberia 131 5.1. Introduction 133 5.2. Methods 137 5.2.1. Field sampling and data collection 137 5.2.2. Data analysis 138 5.2.2.1. Species composition 138 5.2.2.2. Plant trait composition 138 5.2.2.3. Taxonomic and functional diversity 139 5.2.2.4. Productivity and chemical composition of vegetation 139 5.3. Results 139 5.3.1. Species composition 140 5.3.2. Trait composition 142 5.3.3. Taxonomic and functional diversity 143 5.3.4. Productivity and chemical composition of vegetation 144 5.4. Discussion 145 5.4.1. Effect of microclimate 145 5.4.2. Grazing effects 146 5.4.3. Implications for rewilding in Siberia 149 Chapter 6: Synthesis - Yakutian steppes and rewilding the mammoth steppe 151 6.1. Contemporary grasslands and herbivore pastures in Yakutia 151 6.2. Contemporary steppes and tundra steppes 152 6.2.1. Relics of the mammoth steppe?! 154 6.3. The role of grazers today - and their proposed role in the mammoth steppe 157 6.4. Outlook on rewilding 166 Chapter 7: Conclusions 174 Chapter 8: Summary 175 Chapter 9: Zusammenfassung 177 II. References 179 III. Appendix 207 IV. List of abbreviations 263 V. Curriculum vitae 270 / Mit der Auswilderung von Großherbivoren wird oft das Ziel verfolgt, ein lange vergangenes Ökosystem wiederherzustellen. In Nordsibirien ist das die Mammutsteppe, deren Verlust auf die Ausrottung der Großherbivoren-Fauna durch menschliche Überjagung zurückgeführt wurde. Andererseits könnte auch der Klimawandel am Beginn des Holozäns für den Vegetationswandel von trockener, kalter Steppe zu feuchter und wenig produktiver Tundra und Taiga verantwortlich sein. Das Thema wird von verschiedenen Meinungen beherrscht und die Diskussion darüber dauert an; doch konkrete Studien, die diese Hypothesen überprüfen würden, sind selten. In meiner Dissertation versuche ich, eine Brücke zwischen Theorien aus der Paläoökologie und der rezenten Beweidungsökologie zu schlagen und diese auf die beweideten Steppen Yakutiens und deren umgebende Vegetation anzuwenden. Diese Studie liefert Erkenntnisse zur Bedeutung von Weidetieren für die (Mammut-)steppenvegetation, da Yakutien in Pleistozänen Kaltzeiten von Mammutsteppe bedeckt war und die rezenten, extrazonalen Steppen als potenzielle Reliktvegetation angesehen werden; Permafrostaufschlüsse in direkter Umgebung dieser Steppen die paläobotanische Rekonstruktion des selben Gebietes erlauben; und zwei Wildparks, einer in Zentralyakutien, einer im Nordosten Yakutiens, die Erforschung von Beweidungseffekten auf die rezente Vegetation, vor allem Steppenvegetation, ermöglichen. Der erste Teil meiner Dissertation bezieht sich auf die rezente Grasland- und Steppenvegetation Russlands mit Fokus auf Yakutien. Kapitel 1 stellt die biologische Vielfalt der Russischen Grasländer unter verschiedensten klimatischen und edaphischen Bedingungen heraus. Dabei steht die Bedeutung der Russischen Steppen für den Naturschutz im Fokus. Es wird deutlich, dass der Großteil der Grasländer auf landwirtschaftliche Nutzung zurückzuführen ist und dass eine Nutzungsaufgabe sowohl natürliche als auch sekundäre Grasländer bedroht. Kapitel 2 beschäftigt sich mit der Pflanzensozologie der extrazonalen Steppen und anderer Grasländer Yakutiens, sowie mit den speziellen klimatischen und edaphischen Bedingungen, unter denen sie existieren. Ich zeige die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Steppen mit den südlichen, zonalen Steppen, trotz ihrer geringeren Artenvielfalt und ihrer einzigartigen Assoziationen mit hohem Anteil alpiner Arten. Der zweite Teil meiner Dissertation beschäftigt sich mit den Hinweisen auf Beweidung in paläobotanischen Rekonstruktionen der Vegetation, sowie der Bedeutung von Beweidung in der rezenten Vegetation. Kapitel 3 stellt einen Vergleich zwischen der Artenzusammensetzung Pleistozäner Pflanzenfossilien mit denen rezenter Pflanzengesellschaften an, um die Vegetation zu definieren, die der Mammutsteppe am ähnlichsten ist. Dieser Vergleich zeigt, dass Wiesensteppen sowohl in Kalt- als auch in Warmzeiten vorkamen und nur in ihrem Anteil an der Gesamtvegetation schwankten. Störungszeiger für Beweidung waren häufiger in den fossilen Pflanzenresten zu finden als in rezenten Pflanzengesellschaften. Kapitel 4 diskutiert schließlich den Einfluss von Beweidung auf die rezente Vegetation unter den gegebenen extremen Klimaverhältnissen; auf die Zusammensetzung von Arten und Artmerkmalen einer Pflanzengesellschaft, sowie auf deren Produktivität. Die klimatischen und edaphischen Bedingungen scheinen ausschlaggebend für die Steppen- und umgebende Vegetation zu sein. Großherbivoren wie das Bison können allerdings lokal Veränderungen in der Vegetationsstruktur und Pflanzengesellschaften bewirken, wenn auch, unter den gegebenen Umständen, weder Artenzusammensetzung noch Produktivität drastisch verändert wurden. Steppen stellen einen bedeutenden Anteil der Russischen, und besonders Yakutischen, Biodiversität dar. Die extrazonalen Steppen Yakutiens sind keine unmittelbaren Relikte der Mammutsteppe und sind heute nicht auf Beweidung angewiesen. Trotzdem können Großherbivoren wie das Bison lokale Veränderungen bewirken: sie vermögen Baumbestände aufzulichten und, unter kontinentalem Klima, Wiesen hin zu einem mehr steppen-artigen Charakter zu verändern. Weitere Forschung ist nötig, um die Details der beobachteten Prozesse zu erkunden und ihre Übertragbarkeit auf die Landschaftsebene zu überprüfen.:Chapter 1: General Introduction 1 1.1. Large mammal extinctions and the onset of the Anthropocene 1 1.2. The 'mammoth steppe' 3 1.2.1. Definitions and concepts 3 1.2.2. Environmental conditions 4 1.2.3. Vegetation of the mammoth steppe 6 1.2.4. Megafauna and suggested ecosystem processes of the mammoth steppe 7 1.2.5. The demise of the mammoth steppe 9 1.3. Grazing ecology 11 1.3.1. Effects of herbivores on vegetation 11 1.3.2. Effects of herbivores on ecosystem processes 14 1.4. Study area 15 1.4.1. Central and northeastern Yakutia 15 1.4.2. Pleistocene Park and the Ust-Buotoma Bisonary 18 1.5. Chapter outline 19 Chapter 2: Land Use of Natural and Secondary Grasslands in Russia 20 2.1. Introduction 21 2.2. Origin and types of grasslands 26 2.2.1. Natural grasslands 26 2.2.1.1. Steppes 26 2.2.1.2. Alpine grasslands 32 2.2.1.3. Azonal grasslands 33 2.2.2. Secondary grasslands 34 2.3. Agronomic Use of grasslands 34 2.3.1. History of land use 34 2.3.2. Current practice of grassland management 38 2.4. Ecological and economic value of grasslands 40 2.5. Threats to grasslands 43 2.6. Conservation of grasslands 48 2.6.1. Legal aspects 48 2.6.2. Prioritization 50 2.6.3. Conservation of grasslands: Protected Areas (PAs) 51 2.7. Conclusions 53 Chapter 3: Extrazonal steppes and other temperate grasslands of northern Siberia - Phytosociological classification and ecological characterization 55 3.1. Introduction 57 3.2. Methods 60 3.3. Results 61 3.3.1. Overview: classification and ordination 61 3.3.2. Description of communities 67 3.3.2.1. Meadows and wet grasslands 67 3.3.2.2. Steppes 68 3.3.3. Phytosociological synopsis 73 3.4. Discussion 75 3.4.1. Meadows 75 3.4.2. Steppes 76 3.4.3. Tundra steppes 80 3.5. Conclusions 81 Cahpter 4: Woodlands and steppes: Pleistocene vegetation in Yakutia´s most continental part recorded in the Batagay permafrost sequence 82 4.1. Introduction 84 4.1.1. Regional setting 86 4.2. Material and methods 87 4.2.1. Material 87 4.2.2. Sampling and preparation 90 4.2.3. Macrofossil preparation and identification 91 4.2.4. Charcoal 91 4.2.5. Palynology preparation and identification 91 4.2.6. Invertebrate sampling and identification 92 4.2.7. Reconstruction of palaeo-vegetation 92 4.3. Results 94 4.3.1. Vegetation of the last cold stage 95 4.3.2. Vegetation of the last interglacial 107 4.3.3. History of local vegetation and environment throughout the sequence 113 4.3.3.1. Unit IV 113 4.3.3.2. Unit III 114 4.3.3.3. Unit II 114 4.4. Discussion 121 4.4.1. Steppes persistent throughout the investigated timespan 121 4.4.2. Steppes in northeast Siberia: Pleistocene survivors or Holocene immigrants? 124 4.4.3. Climatic implications 126 4.5. Conclusions 129 Chapter 5: Grazing at the limit 􀂱 effects of large herbivore grazing on relics of presumed mammoth steppe in NE-Siberia 131 5.1. Introduction 133 5.2. Methods 137 5.2.1. Field sampling and data collection 137 5.2.2. Data analysis 138 5.2.2.1. Species composition 138 5.2.2.2. Plant trait composition 138 5.2.2.3. Taxonomic and functional diversity 139 5.2.2.4. Productivity and chemical composition of vegetation 139 5.3. Results 139 5.3.1. Species composition 140 5.3.2. Trait composition 142 5.3.3. Taxonomic and functional diversity 143 5.3.4. Productivity and chemical composition of vegetation 144 5.4. Discussion 145 5.4.1. Effect of microclimate 145 5.4.2. Grazing effects 146 5.4.3. Implications for rewilding in Siberia 149 Chapter 6: Synthesis - Yakutian steppes and rewilding the mammoth steppe 151 6.1. Contemporary grasslands and herbivore pastures in Yakutia 151 6.2. Contemporary steppes and tundra steppes 152 6.2.1. Relics of the mammoth steppe?! 154 6.3. The role of grazers today - and their proposed role in the mammoth steppe 157 6.4. Outlook on rewilding 166 Chapter 7: Conclusions 174 Chapter 8: Summary 175 Chapter 9: Zusammenfassung 177 II. References 179 III. Appendix 207 IV. List of abbreviations 263 V. Curriculum vitae 270

Vom Herbst 2011 bis zum Herbst 2013 wurde das Verhalten und die Standortwahl einer Herde Exmoorponys unter seminatürlichen Bedingungen im Naturpark Solling-Vogler untersucht. Die zehn Fokustiere lebten auf einer rund 140 ha großen Fläche. Die Verhaltensweisen wurden für jedes Individuum mittels focal-animal-sampling notiert. Im Durchschnitt verbrachten die Exmoorponys im Solling 72,4% des gezeigten Gesamtverhaltens mit der Nahrungsaufnahme, 15,5% mit dem Ruhen, 6,5% mit der Lokomotion, 2,1% mit dem Komfortverhalten, 1,4% mit dem Stehen, 1,3% mit dem Sozialverhalten, 0,7% mit dem Defäkationsverhalten und 0,2% mit der Aufnahme von Flüssigkeiten. Die Verhaltensweisen unterlagen dabei einem Tages- sowie Jahresrhythmus. Der Grund für diese saisonalen Schwankungen waren die entsprechenden Vegetationsgegebenheiten sowie die klimatischen Bedingungen während der Jahreszeiten. Bei Gegenüberstellung der individuellen Verhaltensweisen war auffallend, dass die Tiere besondere Vorlieben und Charakterzüge zu haben schienen. Nach Auswertung der Habitatnutzung mittels des electivity-Index, welcher die Nutzung in Zusammenhang mit der Größe des Gebietes stellt, fiel auf, dass die Ponys vor allem die offenen Areale präferierten. Die Fichten- und Eichenforste wurden nur entsprechend der Verfügbarkeit genutzt und sogar teilweise gemieden. Zudem fiel eine Kopplung bestimmter Verhaltensweisen an ausgesuchte Areale auf. So wurden die offenen Flächen eher zum Grasen und die Wälder eher zum Ruhen genutzt. Bei abschließender Betrachtung des Sozialverhaltens fallen starke individuelle Unterschiede sowie eine Abhängigkeit des Sozialverhaltens von den Jahreszeiten auf. Im Frühling und im Winter wurde Sozialverhalten häufiger gezeigt als in den Herbstmonaten. Das vorgestellte Projekt kann ein guter Leitfaden für nachfolgende Projekte sein, welche eine Ganzjahresbeweidung in vorwiegend forstlich geprägten Bereichen anstreben. Erste Auswirkungen sind bereits abzusehen. So ist die Anwesenheit von Megaherbivoren beispielsweise förderlich für die großflächige Verjüngung von Eichen (Quercus robur und Q. petrea), da große Pflanzenfresser dazu tendieren, eher die jungen Pflanzen der Rotbuche (Fagus sylvatica) zu verbeißen. Dieser Verbiss fand vor allem im Winter sowie im Frühjahr statt, wenn den Ponys keine alternativen Nahrungsmittel zur Verfügung standen.

Die semiaride Steppe der Inneren Mongolei (China) ist ein gefährdetes Ökosystem. Der Wandel vom traditionellen nomadischen Lebensstil hin zur konventionellen Landwirtschaft überlastet die Steppe und führt zu Degradierung und Desertifikation. Besonders die intensive Beweidung belastet die weiten Grasflächen und mindert deren natürliches Potential Kohlen-stoff (C) im Boden zu speichern. Um den Einfluss unterschiedlicher Beweidungsintensitäten auf die semiaride Steppe zu untersuchen, wurden im Rahmen des Projektes Matter fluxes in grasslands of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) das Einzugsgebiet des Xilin Flusses in der Inneren Mongolei von 2004 bis 2009 untersucht. Dafür wurden u. a. meteorologische und Eddykovarianz-Messungen an definierten Standorten durchgeführt. Ziel dieser Messungen war es, die Unterschiede im Energiehaushalt und den Kohlendioxid- und Wasserflüssen (CO2- und H2O-Flüsse) für die dominanten Steppenarten und unter verschiedenen Beweidungsintensitäten zu erfassen. Die Schließung der Energiebilanz ergab eine Schließungslücke von 10 – 30% in Abhängigkeit der meteorologischen Bedingungen, wobei die Lücke unter feuchten Bedingungen kleiner ist. Die gemessenen CO2- und H2O-Flüsse sind klein im Vergleich zu Grasländern in den gemäßigten Zonen und reagieren sensitiv auf Veränderungen der Einflussfaktoren. Dabei ist die Evapotranspiration (ET) eng an den eingehenden Niederschlag (P) gekoppelt und über längere Zeiträume wie ein Jahr entspricht ET dem P (ET: 185,7 mm a-1 bis 242 mm a-1; P: 138 mm a-1 bis 332 mm a-1). Die Jahressummen für den Nettoökosystemaustausch (NEE) reichen von -10,7 g C m-2 a-1 (2005) bis -67,5 g C m-2 a-1 (2007) für die unbeweidete Steppe und charakterisieren diese als eine leichte Nettosenke für atmosphärisches CO2. Grundsätzlich zeigt die unbeweidete Steppe eine höherer C-Sequestrierung (maximale C-Sequestrierung im Mittel -0,06 g C m-2 s-1) als die beweidete Steppe (maximale C-Sequestrierung im Mittel -0,02 g C m-2 s-1). Die Messergebnisse zeigen, dass die Steppe unter trockenen Verhältnissen zur CO2-Quelle wird, unter erhöhten Niederschlagsbedingungen zur CO2-Senke und die Beweidung die C-Sequestrierung des Ökosystems unter beiden Bedingungen einschränkt. Im Vergleich der beiden Steppenarten (Leymus chinensis und Stipa grandis) konnte für Leymus chinensis eine höhere Trockentoleranz beobachtet werden. Diese führt zu einer höheren C-Sequestrierung unter trockeneren Verhältnissen. Unabhängig von der Steppenart sind die wichtigsten Einflüsse auf das Ökosystem die Bodenfeuchte, die vom eingehenden P abhängt, die Temperatur (T) und die Beweidung. Diese Faktoren können dabei nicht unabhängig voneinander betrachtet werden. Der Einfluss durch die Beweidung beeinflusst das Ökosystem nachhaltig, wobei die Intensität und die Dauer (Jahre) der Beweidung entscheidend sind, da nicht nur die oberirdische Biomasse reduziert wird, sondern gleichzeitig die Bodeneigenschaften. Um die Sensitivität auf den CO2- und H2O-Austausch der semiariden Steppe über die Messungen hinaus abzuschätzen, wurden Simulationen mit den Modellen BROOK90 und DAILYDAYCENT (DDC) durchgeführt. Beide Modelle konnten gut an die Bedingungen der semiariden Steppe angepasst werden, wobei die Übereinstimmung zwischen der gemessenen und modellierten ET für BROOK90 besser war (r2 = 0,7) als für DDC (r2= 0,34). Beide Modelle konnten gut die Dynamik der ET-Messungen wiedergeben. Die Sensitivitätsanalyse hat gezeigt, dass die Beziehung zwischen P und ET entscheidend für das Ökosystem ist und sich Änderungen in der T nur zum Ende und Beginn der Vegetationsperiode auf den Wasseraustausch auswirken. DDC konnte sehr gut den gemessenen CO2-Austausch simulieren. Die Ergebnisse zeigen die Sensitivität gegenüber den klimatischen Faktoren T, P und der Beweidung. Die CO2-Flüsse werden durch hohe Beweidungsintensitäten so stark minimiert, dass andere Einflussfaktoren dahinter zurücktreten. Bei leichten Beweidungsintensitäten wirkt sich dagegen besonders der P auf die Austauschprozesse aus. Die DDC-Ergebnisse zeigen, dass unter den derzeitigen Bedingungen der bodenorganische Kohlenstoff (SOC) verringert wird, also C aus dem Boden freigesetzt wird. Auch unter unbeweideten Verhältnissen steigt der SOC nicht wieder auf das Ausgangsniveau (von vor der Beweidung) an. Die Ergebnisse zeigten, dass die C-Sequestrierung der Steppe nur erhöht werden kann, wenn der P steigt, die T in einem Optimumbereich (+/- 2°C) bleibt und die Beweidung minimiert wird. Die Messungen und Modellergebnisse zeigen, dass der Niederschlag der limitierende Faktor der semiariden Steppe ist. P bestimmt die Bodenfeuchte, diese wiederum beeinflusst das Pflanzenwachstum und somit den CO2- und H2O-Austausch der Pflanzen. Die Beweidung strapaziert das Ökosystem und reduziert dadurch die CO2- und H2O-Flüsse und verändert die Bodeneigenschaften nachhaltig. Unabhängig von der klimatischen Entwicklung, ist die derzeitige überwiegend hohe Beweidungsintensität der Steppe eine Belastung für das Ökosystem und schränkt das Pflanzenwachstum langfristig ein, was u. a. die Desertifikation begünstigt. / Semiarid grasslands in Inner Mongolia (China) are degrading. The change from the traditional Nomadic lifestyle to conventional agriculture stresses the semiarid grasslands and increases desertification. In particular, intense grazing of the semiarid grasslands reduces their potential of storing carbon (C) in the soil. In the project Matter fluxes in grasslands of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) a team of scientists researched the catchment area of the Xilin River to investigate impacts of different grazing intensities on semiarid grasslands. Meteorological and eddy covariance measurements took place from 2004 to 2009. The aim of the measurements was to examine the energy balance and the exchange of the carbon dioxide (CO2) and water (H2O) fluxes of the dominant grasslands in Inner Mongolia under different grazing intensities. The energy balance could be closed by 70 – 90% depending on the driving factors. The energy balance shows a smaller gap for moist conditions. The CO2 und H2O fluxes in the study area are much smaller than in temperate grasslands and show a high sensitivity towards the driving factors. Evapotranspiration (ET) is closely connected to the precipitation (P) and over longer periods of a year or more, ET nearly matches P (ET: 185.7 mm a-1 to 242 mm a-1; P: 138 mm a-1 to 332 mm a-1). The annual net ecosystem exchange (NEE) of ungrazed grassland ranges from -10.7 g C m-2 a-1 (2005) to -67.5 g C m-2 a-1 (2007), which makes the grassland a small CO2-sink. Overall, ungrazed grassland shows higher C sequestration (averaged maximum -0.06 g C m-2 s-1) than grazed grassland (averaged maximum -0.02 g C m-2 s-1). The measurements show the semiarid grassland as a CO2-source under dry conditions and as a CO2-sink under moist conditions, while grazing decreases the C sequestration for both climatic conditions. A comparison of the two dominant steppe types (Leymus chinensis and Stipa grandis) showed a higher tolerance for Leymus chinensis under dry conditions, which resulted in higher C sequestration for this vegetation. Besides the steppe type, the main driving factors are P, temperature (T) and grazing. These factors can not only be considered in isolation, but cross correlation needs to get considered as well. Grazing affects the sustainability of the ecosystem, with an increasing impact due to grazing intensity and duration (years). The impact of grazing influences the vegetation directly and shows indirect impacts for the soil properties. Simulations with the models BROOK90 and DAILYDAYCENT (DDC) enable a sensitivity analysis of CO2 and H2O fluxes of the semiarid grassland. Both models performed well, but BROOK90 showed a better fit to observed ET (r2 = 0.7) than DDC (r2= 0.34). Both models simulated the dynamics of the measured ET well. The sensitivity analysis showed a close relationship between P und ET and a smaller impact on ET due to a change in T. DDC performs well in the simulation of CO2 exchange dynamics of the semiarid grassland. The results show for high grazing intensities a decreasing influence of the other driving factors. A change in P has an influence on CO2 and H2O fluxes under low grazing intensities. The results also show a decrease in soil organic carbon (SOC) as grazing intensity increases (under current climatic conditions). An increase in SOC could only be achieved under an increase in P, an optimum T and low grazing intensities. The measurements and results of the simulations indentify P as the main driving factor controlling the CO2 and H2O fluxes in the semiarid grassland. P influences the soil moisture and this influences plant growth, which governs the CO2 and H2O exchange of the vegetation. Grazing decreases the CO2 and H2O exchange and affects the soil properties in the long term. Besides climate change, the current high grazing intensities of the semiarid grassland have a negative impact on the ecosystem, decreasing plant growth and increasing desertification.

Schafe gehören zu den ältesten Haustierrassen. Weltweit gibt es etwa eine Milliarde Schafe mit 500 bis 600 verschiedenen Rassen – in Deutschland sind es rund eine Million Tiere. Sie liefern uns Wolle, Milch und Fleisch. Darüber hinaus sind Schafe ausgezeichnete Natur- und Landschaftspfleger. In Sachsen werden Schafe auch für die Deichpflege eingesetzt. Auf mehr als 560 Hektar Deichflächen, die durch die Landestalsperrenverwaltung unterhalten werden, weiden von Frühjahr bis Herbst über 50 Schafherden. Redaktionsschluss: 15.12.2022

Inner Mongolian grasslands are part of the vast Eurasian steppe belt and were used for nomadic pastoralism for thousands of years. As a result of political and economic changes in China in the last century, this mobile grazing management has been replaced by a sedentary and intensified livestock production. Stocking rates have increased substantially, overshooting the carrying capacity of the grasslands. These land use changes have induced severe grassland degradation. The impact and causes of grassland degradation have been investigated by the Sino-German joint research group MAGIM (Matter fluxes in grasslands of Inner Mongolia as influenced by stocking rate) in the Xilin River catchment of Inner Mongolia since 2004. This work is part of subproject P6, which amongst others pursues the goal of quantifying water balance exchange by micrometeorology and remote sensing. The dominating process of water balance losses in Inner Mongolian grasslands is evapotranspiration (ET), whereby water vapour is released into the lower atmosphere. ET is highly variable in both time and space in this semi-arid environment, as it is coupled with the typically fluctuating amount of precipitation (P). However, despite ET being the key output process of the hydrological cycle of Inner Mongolian grasslands and despite its important role as an indicator for ecosystem functioning, little is known about its spatiotemporal distribution and variability in this remote area. Recent studies on ET have demonstrated variations due to phenology, soil moisture and land use, but these studies have been limited to short periods and have been conducted on a few field sites in close proximity with debatable representativeness for the 2600 km² of grasslands in the Xilin River catchment. The development of a number of remote sensing methods in the last decades has introduced various approaches to determining spatial ET from space, but the application of remotely sensed ET in regional long-term studies is still problematic. Nevertheless, a variety of surface parameters are provided by the sensor MODIS (moderate resolution imaging spectroradiometer) at a resolution of approx. 1km. The aim of this work was (1) to close the gap between the limitations of available local ET measurements and the need for long-term studies on spatial ET in Inner Mongolian grasslands and (2) to analyse the spatiotemporal variability of ET and its implications on livestock management in this area. Therefore, micrometeorological data, remote sensing products and hydrological modelling with BROOK90 were integrated to model spatial ET for the grasslands of the Xilin River catchment over 10 years. The hydrological model BROOK90 calculates ET based on a modified Penman-Monteith approach including the separation of energy into transpiration and soil evaporation. The spatial application of the model was based on a land use classification restricted to the land use unit typical steppe. BROOK90 was parameterised from eddy covariance measurements, soil characteristics and MODIS leaf area index (LAI). Location and canopy parameters were provided individually, as well as the essential daily model input, including P and air temperatures for each pixel. Minimum and maximum air temperatures were calculated based on a relationship between measured air temperatures and MODIS surface temperatures (R²=0.92 and R²=0.87, n=81). Spatial P was estimated from a relationship found between the measured cumulative P of six rain gauges within the grasslands and the increase of MODIS LAI around these measurements (R²=0.80, n=270). Modelled ET is plausible and fits in the range of published results. ET was demonstrated to be highly variable in both time and space: the high spatiotemporal variability of eight-day ET is reflected by the coefficients of variation, which varied between 25% and 40% for the whole study area and were up to 75% for individual pixels. Soil evaporation reacts considerably more sensitively to precipitation pulses than transpiration. Modelled annual ET sums approached or exceeded precipitation sums in general; however, P exceeded ET in 2003, when exceptionally high precipitation occurred. The strong dynamics and the high spatiotemporal variability of ET clearly demonstrate that the current static livestock management is not adapted to the conditions of Inner Mongolian grasslands. New concepts for a sustainable livestock management could be developed in consideration of the intrinsic long-term patterns of spatial ET distribution and spatiotemporal variability identified in this work. Moreover, as this method for modelling spatial ET is not restricted to the grasslands of the Xilin River catchment, livestock management in other semi-arid grasslands could benefit from it as well. / Die Grasländer der Inneren Mongolei sind Teil des riesigen eurasischen Steppengürtels und wurden seit Tausenden von Jahren für die nomadische Weidewirtschaft genutzt. Als Folge der politischen und wirtschaftlichen Veränderungen in China im letzten Jahrhundert ist diese mobile Weidewirtschaft durch eine ortsgebundene und intensivierte Tierhaltung ersetzt worden. Besatzdichten wurden erheblich erhöht und die Tragfähigkeit der Grasländer wurde deutlich überschritten. Diese Landnutzungsänderungen haben schwerwiegende Degradationserscheinungen der Grasländer induziert. Die Ursachen und Auswirkungen der Degradation sind von der Deutsch-Chinesischen-Forschungsgruppe MAGIM (Matter fluxes in grasslands of Inner Mongolia as influenced by stocking rate) im Einzugsgebiet des Xilin-Flusses in der Inneren Mongolei seit 2004 untersucht worden. Diese Arbeit wurde im Rahmen des Teilprojektes P6 erstellt, welches unter anderem das Ziel verfolgt, Wasserhaushaltsprozesse mit Mikrometeorologie und Fernerkundung zu quantifizieren. Der dominierende Prozess der Wasserbilanz-Verluste in den Grasländern der Inneren Mongolei ist die Verdunstung (ET), wobei Wasserdampf in die untere Atmosphäre freigesetzt wird. ET ist in diesem semi-ariden Ökosystem in Zeit und Raum sehr variabel, da an die in der Regel schwankenden Niederschläge (P) gekoppelt. Trotz der Schlüsselrolle, die ET im Wasserkreislauf der Inneren Mongolei einnimmt, und der wichtigen Rolle als Indikator für die Funktionsweise des Ökosystems, ist wenig über die raum-zeitliche Verteilung und Variabilität von ET in dieser abgelegenen Region bekannt. Neuere Studien haben ET-Schwankungen aufgrund von Phänologie, Bodenfeuchte und Bodennutzung dargestellt, aber diese Studien sind auf kurze Zeiträume beschränkt und wurden auf nur wenigen Standorten, die sich in unmittelbarer Nähe befinden, durchgeführt. Dies stellt ihre Repräsentativität für die 2600 km² an Grasland im Xilin-Einzugsgebiet in Frage. Die Entwicklung von Fernerkundungsmethoden in den letzten Jahrzehnten hat verschiedene Ansätze zur Bestimmung der räumlichen ET hervorgebracht, jedoch ist die Anwendung von ET aus Fernerkundungsdaten in regionalen Langzeitstudien immer noch problematisch. Dennoch werden eine Vielzahl von Oberflächenparametern durch den Sensor MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) bei einer Auflösung von ca. 1km zur Verfügung gestellt. Das Ziel dieser Arbeit war (1) die Lücke zwischen den verfügbaren lokalen ET-Messungen und dem Bedarf an langfristigen Untersuchungen zu räumlicher ET im Grasland der Inneren Mongolei zu schließen und (2) die räumlich-zeitliche Variabilität von ET vor dem Hintergrund des Beweidungsmanagements zu analysieren. Daher wurden mikrometeorologische Daten, Fernerkundungsprodukte und hydrologische Modellierungen mit BROOK90 integriert, um die räumliche ET für die Grasländer des Xilin-Einzugsgebietes über 10 Jahre zu modellieren. Das hydrologische Modell BROOK90 berechnet ET auf Basis eines modifizierten Penman-Monteith-Ansatzes einschließlich der Aufteilung in Transpiration und Bodenverdunstung. Die räumliche Anwendung des Standortmodells basiert auf einer Landnutzungsklassifikation und wurde für die Landnutzungsklasse typical steppe durchgeführt. Eddy-Kovarianz-Messungen, Bodeneigenschaften und MODIS-Blattflächenindex (LAI) wurden zur Parametrisierung von BROOK90 verwendet. Sowohl Lage- und Pflanzenparameter, als auch die notwendigen Modelleingangsdaten (Tageswerte von P und Lufttemperaturen), wurden für jeden Pixel individuell zur Verfügung gestellt. Minimum- und Maximum-Lufttemperaturen wurden mittels einer Beziehung zwischen gemessenen Lufttemperaturen und MODIS-Oberflächentemperaturen berechnet (R²=0.92 und R²=0.87, n=81). Räumliche P wurden aus einem Zusammenhang zwischen gemessenen kumulierten P von sechs Niederschlagsmessern im Untersuchungsgebiet und der Erhöhung des MODIS-LAI im Bereich dieser Messungen abgeleitet (R²=0.80, n=270). Die modellierte räumliche ET ist plausibel und liegt im Wertebereich der publizierten Ergebnisse. Es wurde gezeigt, das ET sehr variabel in Raum und Zeit ist: die raum-zeitlichen Schwankungen der achttägigen ET wurden durch den Variationskoeffizienten dargestellt, welcher zwischen 25% und 40% für das gesamte Untersuchungsgebiet variiert und für einzelne Pixel bis auf 75% ansteigt. Die Bodenverdunstung reagiert wesentlich empfindlicher auf Niederschlagsereignisse als die Transpiration. Modellierte Jahres-ET-Summen erreichen oder überschritten die Niederschlagssummen in der Regel, jedoch übertraf P die ET im Jahre 2003, als außergewöhnlich hohe Niederschläge aufgetreten sind. Die starke Dynamik und die hohe raum-zeitliche Variabilität der ET zeigen deutlich, dass die aktuelle statische Tierhaltung nicht an die Bedingungen in den Innermongolischen Grasländern angepasst ist. Neue Konzepte für eine nachhaltige Viehwirtschaft könnten unter Berücksichtigung der inhärenten langfristigen Muster der räumlichen Verteilung von ET und ihrer raum-zeitlichen Variabilität, die in dieser Arbeit identifiziert wurden, entwickelt werden. Außerdem ist die Anwendung der entwickelten Methode für die Modellierung räumlicher ET nicht auf die Grasländer des Xilin-Einzugsgebietes beschränkt; die Weidewirtschaft in anderen semi-ariden Grasländern könnte ebenfalls davon profitieren.

Inner Mongolian grasslands are part of the vast Eurasian steppe belt and were used for nomadic pastoralism for thousands of years. As a result of political and economic changes in China in the last century, this mobile grazing management has been replaced by a sedentary and intensified livestock production. Stocking rates have increased substantially, overshooting the carrying capacity of the grasslands. These land use changes have induced severe grassland degradation. The impact and causes of grassland degradation have been investigated by the Sino-German joint research group MAGIM (Matter fluxes in grasslands of Inner Mongolia as influenced by stocking rate) in the Xilin River catchment of Inner Mongolia since 2004. This work is part of subproject P6, which amongst others pursues the goal of quantifying water balance exchange by micrometeorology and remote sensing. The dominating process of water balance losses in Inner Mongolian grasslands is evapotranspiration (ET), whereby water vapour is released into the lower atmosphere. ET is highly variable in both time and space in this semi-arid environment, as it is coupled with the typically fluctuating amount of precipitation (P). However, despite ET being the key output process of the hydrological cycle of Inner Mongolian grasslands and despite its important role as an indicator for ecosystem functioning, little is known about its spatiotemporal distribution and variability in this remote area. Recent studies on ET have demonstrated variations due to phenology, soil moisture and land use, but these studies have been limited to short periods and have been conducted on a few field sites in close proximity with debatable representativeness for the 2600 km² of grasslands in the Xilin River catchment. The development of a number of remote sensing methods in the last decades has introduced various approaches to determining spatial ET from space, but the application of remotely sensed ET in regional long-term studies is still problematic. Nevertheless, a variety of surface parameters are provided by the sensor MODIS (moderate resolution imaging spectroradiometer) at a resolution of approx. 1km. The aim of this work was (1) to close the gap between the limitations of available local ET measurements and the need for long-term studies on spatial ET in Inner Mongolian grasslands and (2) to analyse the spatiotemporal variability of ET and its implications on livestock management in this area. Therefore, micrometeorological data, remote sensing products and hydrological modelling with BROOK90 were integrated to model spatial ET for the grasslands of the Xilin River catchment over 10 years. The hydrological model BROOK90 calculates ET based on a modified Penman-Monteith approach including the separation of energy into transpiration and soil evaporation. The spatial application of the model was based on a land use classification restricted to the land use unit typical steppe. BROOK90 was parameterised from eddy covariance measurements, soil characteristics and MODIS leaf area index (LAI). Location and canopy parameters were provided individually, as well as the essential daily model input, including P and air temperatures for each pixel. Minimum and maximum air temperatures were calculated based on a relationship between measured air temperatures and MODIS surface temperatures (R²=0.92 and R²=0.87, n=81). Spatial P was estimated from a relationship found between the measured cumulative P of six rain gauges within the grasslands and the increase of MODIS LAI around these measurements (R²=0.80, n=270). Modelled ET is plausible and fits in the range of published results. ET was demonstrated to be highly variable in both time and space: the high spatiotemporal variability of eight-day ET is reflected by the coefficients of variation, which varied between 25% and 40% for the whole study area and were up to 75% for individual pixels. Soil evaporation reacts considerably more sensitively to precipitation pulses than transpiration. Modelled annual ET sums approached or exceeded precipitation sums in general; however, P exceeded ET in 2003, when exceptionally high precipitation occurred. The strong dynamics and the high spatiotemporal variability of ET clearly demonstrate that the current static livestock management is not adapted to the conditions of Inner Mongolian grasslands. New concepts for a sustainable livestock management could be developed in consideration of the intrinsic long-term patterns of spatial ET distribution and spatiotemporal variability identified in this work. Moreover, as this method for modelling spatial ET is not restricted to the grasslands of the Xilin River catchment, livestock management in other semi-arid grasslands could benefit from it as well. / Die Grasländer der Inneren Mongolei sind Teil des riesigen eurasischen Steppengürtels und wurden seit Tausenden von Jahren für die nomadische Weidewirtschaft genutzt. Als Folge der politischen und wirtschaftlichen Veränderungen in China im letzten Jahrhundert ist diese mobile Weidewirtschaft durch eine ortsgebundene und intensivierte Tierhaltung ersetzt worden. Besatzdichten wurden erheblich erhöht und die Tragfähigkeit der Grasländer wurde deutlich überschritten. Diese Landnutzungsänderungen haben schwerwiegende Degradationserscheinungen der Grasländer induziert. Die Ursachen und Auswirkungen der Degradation sind von der Deutsch-Chinesischen-Forschungsgruppe MAGIM (Matter fluxes in grasslands of Inner Mongolia as influenced by stocking rate) im Einzugsgebiet des Xilin-Flusses in der Inneren Mongolei seit 2004 untersucht worden. Diese Arbeit wurde im Rahmen des Teilprojektes P6 erstellt, welches unter anderem das Ziel verfolgt, Wasserhaushaltsprozesse mit Mikrometeorologie und Fernerkundung zu quantifizieren. Der dominierende Prozess der Wasserbilanz-Verluste in den Grasländern der Inneren Mongolei ist die Verdunstung (ET), wobei Wasserdampf in die untere Atmosphäre freigesetzt wird. ET ist in diesem semi-ariden Ökosystem in Zeit und Raum sehr variabel, da an die in der Regel schwankenden Niederschläge (P) gekoppelt. Trotz der Schlüsselrolle, die ET im Wasserkreislauf der Inneren Mongolei einnimmt, und der wichtigen Rolle als Indikator für die Funktionsweise des Ökosystems, ist wenig über die raum-zeitliche Verteilung und Variabilität von ET in dieser abgelegenen Region bekannt. Neuere Studien haben ET-Schwankungen aufgrund von Phänologie, Bodenfeuchte und Bodennutzung dargestellt, aber diese Studien sind auf kurze Zeiträume beschränkt und wurden auf nur wenigen Standorten, die sich in unmittelbarer Nähe befinden, durchgeführt. Dies stellt ihre Repräsentativität für die 2600 km² an Grasland im Xilin-Einzugsgebiet in Frage. Die Entwicklung von Fernerkundungsmethoden in den letzten Jahrzehnten hat verschiedene Ansätze zur Bestimmung der räumlichen ET hervorgebracht, jedoch ist die Anwendung von ET aus Fernerkundungsdaten in regionalen Langzeitstudien immer noch problematisch. Dennoch werden eine Vielzahl von Oberflächenparametern durch den Sensor MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) bei einer Auflösung von ca. 1km zur Verfügung gestellt. Das Ziel dieser Arbeit war (1) die Lücke zwischen den verfügbaren lokalen ET-Messungen und dem Bedarf an langfristigen Untersuchungen zu räumlicher ET im Grasland der Inneren Mongolei zu schließen und (2) die räumlich-zeitliche Variabilität von ET vor dem Hintergrund des Beweidungsmanagements zu analysieren. Daher wurden mikrometeorologische Daten, Fernerkundungsprodukte und hydrologische Modellierungen mit BROOK90 integriert, um die räumliche ET für die Grasländer des Xilin-Einzugsgebietes über 10 Jahre zu modellieren. Das hydrologische Modell BROOK90 berechnet ET auf Basis eines modifizierten Penman-Monteith-Ansatzes einschließlich der Aufteilung in Transpiration und Bodenverdunstung. Die räumliche Anwendung des Standortmodells basiert auf einer Landnutzungsklassifikation und wurde für die Landnutzungsklasse typical steppe durchgeführt. Eddy-Kovarianz-Messungen, Bodeneigenschaften und MODIS-Blattflächenindex (LAI) wurden zur Parametrisierung von BROOK90 verwendet. Sowohl Lage- und Pflanzenparameter, als auch die notwendigen Modelleingangsdaten (Tageswerte von P und Lufttemperaturen), wurden für jeden Pixel individuell zur Verfügung gestellt. Minimum- und Maximum-Lufttemperaturen wurden mittels einer Beziehung zwischen gemessenen Lufttemperaturen und MODIS-Oberflächentemperaturen berechnet (R²=0.92 und R²=0.87, n=81). Räumliche P wurden aus einem Zusammenhang zwischen gemessenen kumulierten P von sechs Niederschlagsmessern im Untersuchungsgebiet und der Erhöhung des MODIS-LAI im Bereich dieser Messungen abgeleitet (R²=0.80, n=270). Die modellierte räumliche ET ist plausibel und liegt im Wertebereich der publizierten Ergebnisse. Es wurde gezeigt, das ET sehr variabel in Raum und Zeit ist: die raum-zeitlichen Schwankungen der achttägigen ET wurden durch den Variationskoeffizienten dargestellt, welcher zwischen 25% und 40% für das gesamte Untersuchungsgebiet variiert und für einzelne Pixel bis auf 75% ansteigt. Die Bodenverdunstung reagiert wesentlich empfindlicher auf Niederschlagsereignisse als die Transpiration. Modellierte Jahres-ET-Summen erreichen oder überschritten die Niederschlagssummen in der Regel, jedoch übertraf P die ET im Jahre 2003, als außergewöhnlich hohe Niederschläge aufgetreten sind. Die starke Dynamik und die hohe raum-zeitliche Variabilität der ET zeigen deutlich, dass die aktuelle statische Tierhaltung nicht an die Bedingungen in den Innermongolischen Grasländern angepasst ist. Neue Konzepte für eine nachhaltige Viehwirtschaft könnten unter Berücksichtigung der inhärenten langfristigen Muster der räumlichen Verteilung von ET und ihrer raum-zeitlichen Variabilität, die in dieser Arbeit identifiziert wurden, entwickelt werden. Außerdem ist die Anwendung der entwickelten Methode für die Modellierung räumlicher ET nicht auf die Grasländer des Xilin-Einzugsgebietes beschränkt; die Weidewirtschaft in anderen semi-ariden Grasländern könnte ebenfalls davon profitieren.