When we develop and use species distribution models to predict species' current or potential distributions, we are faced with the trade-offs between model generality, precision, and realism. It is important to know how to improve and validate model generality while maintaining good model precision and realism. However, it is difficult for ecologists to evaluate species distribution models using field-sampled data alone because the true species response function to environmental or ecological factors is unknown. Species distribution models should be able to approximate the true characteristics and distributions of species if ecologists want to use them as reliable tools. Simulated data provide the advantage of being able to know the true species-environment relationships and control the causal factors of interest to obtain insights into the effects of these factors on model performance. I used a case study on Bythotrephes longimanus distributions from several hundred Ontario lakes and a simulation study to explore the effects on model performance caused by several factors: the choice of predictor variables, the model evaluation methods, the quantity and quality of the data used for developing models, and the strengths and weaknesses of different species distribution models. Linear discriminant analysis, multiple logistic regression, random forests, and artificial neural networks were compared in both studies. Results based on field data sampled from lakes indicated that the predictive performance of the four models was more variable when developed on abiotic (physical and chemical) conditions alone, whereas the generality of these models improved when including biotic (relevant species) information. When using simulated data, although the overall performance of random forests and artificial neural networks was better than linear discriminant analysis and multiple logistic regression, linear discriminant analysis and multiple logistic regression had relatively good and stable model sensitivity at different sample size and detection limit levels, which may be useful for predicting species presences when data are limited. Random forests performed consistently well at different sample size levels, but was more sensitive to high detection limit. The performance of artificial neural networks was affected by both sample size and detection limit, and it was more sensitive to small sample size.

When we develop and use species distribution models to predict species' current or potential distributions, we are faced with the trade-offs between model generality, precision, and realism. It is important to know how to improve and validate model generality while maintaining good model precision and realism. However, it is difficult for ecologists to evaluate species distribution models using field-sampled data alone because the true species response function to environmental or ecological factors is unknown. Species distribution models should be able to approximate the true characteristics and distributions of species if ecologists want to use them as reliable tools. Simulated data provide the advantage of being able to know the true species-environment relationships and control the causal factors of interest to obtain insights into the effects of these factors on model performance. I used a case study on Bythotrephes longimanus distributions from several hundred Ontario lakes and a simulation study to explore the effects on model performance caused by several factors: the choice of predictor variables, the model evaluation methods, the quantity and quality of the data used for developing models, and the strengths and weaknesses of different species distribution models. Linear discriminant analysis, multiple logistic regression, random forests, and artificial neural networks were compared in both studies. Results based on field data sampled from lakes indicated that the predictive performance of the four models was more variable when developed on abiotic (physical and chemical) conditions alone, whereas the generality of these models improved when including biotic (relevant species) information. When using simulated data, although the overall performance of random forests and artificial neural networks was better than linear discriminant analysis and multiple logistic regression, linear discriminant analysis and multiple logistic regression had relatively good and stable model sensitivity at different sample size and detection limit levels, which may be useful for predicting species presences when data are limited. Random forests performed consistently well at different sample size levels, but was more sensitive to high detection limit. The performance of artificial neural networks was affected by both sample size and detection limit, and it was more sensitive to small sample size.

L'urbanisation est un processus complexe tant par les mécanismes historiques, sociaux, économiques et environnementaux qu'il implique que par les multiples modifications qu'il provoque au sein des écosystèmes. Ainsi, les paysages urbanisés sont soumis à des changements spatialement et temporellement abrupts des conditions environnementales comme la température au sol et dans l'air, la fragmentation des habitats et les concentrations de divers polluants. Pourtant, malgré leur apparente inhospitalité pour la biodiversité, les milieux urbanisés sont de véritables écosystèmes où de nombreuses espèces, natives et invasives, sont capables de survivre et même de prospérer. L‟ « écosystème urbain » est désormais considéré comme un élément important du fonctionnement des environnements densément peuplés, de la santé et du bien être humain ainsi que de la conservation de la biodiversité. De manière plus fondamentale, l'urbanisation, au même titre que le changement climatique et les processus d'invasions biologiques, est une « expérience grandeur nature » nous offrant l'opportunité de comprendre les règles d'assemblage des communautés biologiques, les processus de sélection d'habitat et de dispersion ou encore les processus évolutifs d'adaptation et de diversification. Ce travail s'inscrit dans ce cadre de pensée en se proposant d'étudier les conséquences écologiques et évolutives de l'urbanisation à différents niveaux d'organisations biologiques chez les Formicidae. Cette thèse comprend 4 chapitres s'organisant autour des thèmes et questions suivants : Chapitre 1 : Urbanisation et communautés biologiques : Comment l'urbanisation affecte-t-elle la distribution des espèces à l'échelle du paysage ? Chapitre 2 : Urbanisation et dispersion par l'être humain : Conceptualisation et modélisation du rôle des activités humaines et des réseaux de transports dans la dispersion d'espèces. Chapitre 3 : Urbanisation et interactions biotiques : L'urbanisation affecte-t-elle les patrons de co-invasions d'un couple invasif hôte-parasite introduits indépendamment ? Chapitre 4 : Urbanisation et variations intraspécifiques : Les populations urbaines et rurales présentent-elles des différences de traits biologiques ? Nos résultats démontrent qu'en tant que changement multifactoriel, l'urbanisation affecte de manière complexe la composition des communautés biologiques en modifiant de manière idiosyncrasique la distribution des espèces natives et invasives. En effet, chacune des 7 espèces de fourmis étudiées était affecté par une combinaison unique de facteur environnementaux associés à l'urbanisation (p.ex. fragmentation des milieux ouverts, température de surface) mais également au climat (Chapitre 1, Gippet et al. 2016 Urban Ecosystems). Parce qu'ils concentrent des activités humaines, les paysages urbanisés sont le théâtre de multiples invasions biologiques. En effet, l'être humain déplace de nombreuses espèces, leur permettant de franchir des barrières biogéographiques mais aussi de se propager au sein des paysages. Afin de provoquer la discussion autour du concept de la dispersion des espèces par l'Homme, nous proposons un nouveau point de vue général centré sur les activités humaines (Chapitre 2, Partie 1, Gippet et al. soumis) ainsi qu'un modèle de propagation secondaire d'espèce invasive par les activités humaines : MoRIS, dont la principale innovation est d'utiliser la structure du réseau de transport pour influencer la direction des événements de dispersion (Chapitre 2, Partie 2, Gippet et al. In prep). La suite est à retrouver sur la version téléchargeable du manuscrit / Urbanization is a complex process involving simultaneous changes in several environmental conditions, including ground and air temperature (urban heat island effect), habitat fragmentation and chemical pollution. These changes are often associated with biodiversity loss and changes in ecosystems functioning. However, more than a sink for biodiversity, urban areas constitute true ecosystems where many native and alien species survive and even grow stable populations. The “urban ecosystem” is now considered as an important element in the functioning of densely populated environments, in human health and well-being, as well as in biodiversity conservation. More fundamentally, urbanization constitutes “real life experiment” offering ecologists an opportunity to better understand ecological and evolutionary processes over fine spatial and temporal scale. This thesis investigates ecological and evolutionary consequences urbanization at different biological organization levels using ants (Formicidae) as biological models. First, at the biological community level, we showed that native and alien ant responses to urbanization were species-specific as each species was affected by its own set of environmental changes associated with urbanization (e.g., fragmentation, ground temperature) and climate. Second, we explored the little studied process of human-mediated dispersal by (i) proposing a novel theoretical framework focusing on human activities rather than directly on species and (ii) developing an innovative simulation model of dispersal by transport in terrestrial landscapes, MoRIS (Model of Routes of Invasive Spread). Third, we investigated how urbanization affected novel biotic interactions between an alien ant species (Lasius neglectus), an alien ectoparasite fungus (Laboulbenia formicarum) and native ant species. We showed that urbanization impacted the size of L. neglectus colonies, which were smaller in urban area, as well as L. formicarum prevalence on L. neglectus, which was higher in urban areas. Finally, we investigated intraspecific variations between urban and rural conspecifics of an urban tolerant species: Lasius niger. We found that urban young queens were smaller and lighter, less stressed by high temperature and performed multiple mating more often than rural young queens. In common garden, colony founding success were globally similar but urban incipient colonies produced significantly less pupae (and consequently workers). We also found that workers produced in common garden experiments were more variable in size (higher head width variance in both inter- and intra-colony) in urban colonies than in rural colonies. No evidence for genetic differentiation between urban and rural populations was found, suggesting that gene flow was not disrupted between urban and rural populations. All our results converge to a renewed vision of ecological and potential evolutionary dynamics occurring in urban environments. Further investigation will be necessary to assess how ecological processes influence evolutionary trajectories in urban ecosystems, using both ecological (e.g. ant densities and abundances along the urban gradient) and genomic approaches (e.g. using “genotyping by sequencing” methods to identify genes responsible for adaptation to urbanization)

Cette thèse avait pour objectif de tester l’effet croisé de la gestion et de sécheresses extrêmes liées au changement climatique sur les interactions biotiques entre plantes, la biodiversité, la composition floristique et le fonctionnement écosystémique de pelouses caractéristiques du sud de l’Europe, en bordure occidentale calcaire du Massif Central français. Des sècheresses printanières et une fauche régulière ont été appliquées expérimentalement suivant un plan factoriel sur deux types de communautés situées, en Dordogne, dans des conditions de sols contrastées: les Mesobromion (pente nulle) et les Xerobromion (pente forte convexe et exposition sud). Les résultats ont validé des modèles théoriques prédisant un effondrement des interactions biotiques à l’extrémité sévère d’un gradient de stress, surtout si le système est soumis à de la perturbation. La réponse des pelouses était très dépendante de la communauté considérée. La sècheresse a diminué la biodiversité et altéré la composition floristique des Xerobromion. Ceci s’explique par la combinaison au sein de cette communauté d’un grand nombre de contraintes (sècheresse expérimentale, stress hydrique dû à l’exposition sud et forte perturbation physique induisant notamment un effondrement de la facilitation et un stress édaphique important). Les Mesobromion étaient plutôt affectés par la fauche qui a augmenté leur biodiversité via une diminution du couvert de graminoides compétitrices. En Europe du sud, et dans un contexte de changement climatique, nous recommandons de maintenir des pratiques de gestion basées sur la perturbation dans les Mesobromion et de se focaliser plutôt sur la conservation d’espèces peu tolérantes à la sècheresse dans les Xerobromion. / This PhD aimed at testing the crossed effects of management and extreme droughts linked to climate change on plant biotic interactions, biodiversity, composition and ecosystem functions of extensive grasslands from Southern Europe, at the Western calcareous boundary of the French Central Massif. Extreme spring droughts and a mowing-based management were experimentally applied in a factorial design in the Dordogne department on two communities with contrasted soil conditions: the Mesobromion (null slope) and the Xerobromion (steep convex slope and southern exposure). Our results support theoretical models predicting a collapse of biotic interactions at the severe end of a stress gradient, especially if the system is subject to disturbance. Grassland responses were strongly dependent on local environmental conditions. Drought decreased biodiversity and altered composition in the Xerobromion community. This is explained by the combination of several constraints (experimental drought, water stress due to southern exposition and physical disturbance which induces a collapse of facilitation and an important edaphic stress) in this community. The Mesobromion community was rather affected by mowing, which increased biodiversity through a reduction of competitive graminoids cover. In Southern Europe, and in a climate change context, we recommend maintaining disturbance-based management in the Mesobromion communities and focusing on the conservation of species with a poor tolerance to drought in the Xerobromion communities.

Les communautés bactériennes sont constituées d’un grand éventail d’espèces pouvant interagir entre elles dans des environnements spatialement hétérogènes tels que le sol, les plantes ou l'intestin humain. À quel point ces interactions stimulent ou entravent la diversité du microbiome demeure inconnu. Historiquement, deux hypothèses ont été proposées pour expliquer comment les interactions interespèces pourraient influencer la diversité. L’hypothèse ‘l’écologie contrôle’ (EC) prédit une relation négative, dans laquelle l'évolution ou la migration de nouvelles espèces est freinée à mesure que les niches se saturent. En revanche, l’hypothèse ‘la diversité engendre la diversité’ (DBD) prédit une relation positive, où la diversité existante favorise l'accumulation d'une plus grande diversité à travers des interactions telles que la construction de niche. De nombreuses études ont investigué ces modèles chez les vertébrés ou les plantes, et certaines les ont testés sur des bactéries en culture ; mais le modèle qui régit les communautés bactériennes naturelles demeure inconnu. En utilisant les données du gène ARN ribosomique 16S provenant d’un large éventail de microbiomes, j'ai montré une relation positive générale entre la diversité des taxons et la diversité des communautés de niveaux taxonomiques plus élevés. Cette observation est conforme à l’hypothèse du DBD, mais cette tendance positive plafonne à des niveaux élevés de diversité en raison des limites physiques de la niche. Ensuite, j'ai observé que le modèle DBD restait valide à une résolution plus fine, en analysant la variation génétique intra espèce dans les métagénomes des microbiomes intestinaux humains. Conformément au DBD, j'ai observé que le polymorphisme génétique ainsi que le nombre de souches intra espèces étaient positivement corrélés avec la diversité Shannon de la communauté. Dans le chapitre 3, j'ai examiné les interactions antagonistes entre V. cholerae et ses phages virulents et la manière dont ces interactions affectaient le cours de l’infection et la diversité génétique de V. cholerae chez les patients infectés. J'ai quantifié les abondances relatives de V. cholerae et des phages virulents associés dans plus de 300 métagénomes provenant de selles de patients atteints de choléra, tout en tenant compte de leur exposition aux antibiotiques. Les phages et les antibiotiques ont supprimé V. cholerae et ont été associés à une déshydratation légère chez les patients. J'ai également investigué les mécanismes de défense contre les phages dans V. cholerae et découvert que les éléments connus de résistance aux phages (integrative conjugative elements, ICEs) étaient associés à de faibles rapports phage: V. cholerae. J’ai pu montrer aussi que lorsque les ICEs ne sont pas détectés, la résistance aux phages semble être acquise par l’accumulation de mutations ponctuelles non synonymes. Mes résultats valident que les phages virulents sont un facteur qui protège contre le choléra tout en sélectionnant la résistance dans le génome de V. cholerae. / Bacterial communities harbor a broad range of species interacting within spatially heterogeneous environments such as soil, plants or the human gut. The extent to which these interactions drive or impede microbiome diversity is not well understood. Historically, two hypotheses have been suggested to explain how species interactions could influence diversity. The ‘Ecological Controls’ (EC) hypothesis predicts a negative relationship, where the evolution or migration of novel species is constrained as niches become filled. In contrast, the ‘Diversity Begets Diversity’ (DBD) hypothesis predicts a positive relationship, with existing diversity promoting the accumulation of further diversity via niche construction and other interactions. Many studies investigated these models in vertebrates or plants, some focused on cultured bacteria, but we still lack insights into how natural communities are assembled in the context of these two hypotheses. Using 16S RNA gene amplicon data across a broad range of microbiomes, I showed a general positive relationship between taxa diversity and community diversity at higher taxonomic levels, consistent with DBD. Due to niche’ limits, this positive trend plateaus at high levels of community diversity. Then, I found that DBD holds at a finer resolution by analyzing intra-species strain and nucleotide variation in sampled metagenomes from human gut microbiomes. Consistent with DBD, I observed that both intra-species polymorphism and strain number were positively correlated with community Shannon diversity. In Chapter 3, I investigated the antagonistic interactions between V. cholerae and its virulent phages and how these interactions affect the course of the infection and the within V. cholerae genetic diversity in natural infections. I quantified relative abundances of Vibrio cholerae (Vc) and associated phages in 300 metagenomes from cholera patients stool, while accounting for antibiotic exposure. Both phages and antibiotics suppressed V. cholerae and were inversely associated with severe dehydration. I also looked at V. cholerae phage-defense mechanisms and found that known phage-resistance elements (integrative conjugative elements, ICEs) were associated with lower phage:V. cholerae ratios. In the absence of detectable ICEs, phages selected for nonsynonymous point mutations in the V. cholerae genome. My findings validate that phages may protect against severe cholera while also selecting for resistance in the V. cholerae genome within infected patients.

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