Los objetivos de este trabajo fueron evaluar, mediante un sistema de incubación in vitro, la velocidad de descomposición y liberación asociada de nutrientes de raíces y follaje senes-cente de una poácea perenne no preferida por el ganado (Jarava ichu), de una poácea perenne medianamente preferida (Nassella tenuis), de una fabácea latifoliada anual (Medicago minima), y de follaje senescente de una fabácea leñosa (Prosopis caldenia); y dilucidar si existen diferencias cuando a los mismos sustratos se los incuba en presencia o ausencia de los microorganismos provenientes del suelo. Los nutrientes analizados fueron N, P, K, Mg y S. Estudios comple-mentarios asociados a esta investigación se ocuparon de cuantificar las colonias de hongos y bacterias desarrolladas en los ensayos de inoculación, y de comparar la velocidad de descomposición y liberación asociada de nutrientes cuando los mismos residuos fueron incubados a campo. Como primera hipótesis se planteó que en las latifoliadas anuales la tasa de descomposición y liberación de nutrientes será máxima, segui-da por el follaje de la especie leñosa caducifolia, la poácea perenne de mediana preferencia por el ganado, y la poácea perenne no preferida, donde la tasa de descomposición y libe-ración de nutrientes será mínima; mientras que como segunda hipótesis se propuso que la presencia de suelo aumentará el número y/o diversidad de microorganismos y acelerará la des-composición de cada uno de los sustratos incubados in vitro. Cuando los residuos fueron incubados in vitro, en ausencia de solución de suelo, los que mayor peso seco perdieron fueron, como se esperaba, aquellos que presentaron relaciones C:N iniciales más bajas. Las poáceas perdieron menos peso que las fabáceas. En las condiciones de este experimento, podemos afirmar que la poácea poco preferida por el ganado perdió menos peso que la medianamente palatable; pero no que la fabácea anual lo haya hecho más rápido que la fabácea leñosa. En general, los patrones de liberación o retención de los nutrientes, no siguieron los patrones de descomposición, ya que los residuos que mayor peso perdieron no fueron justamente los que mayor cantidad de nutrientes volcaron al medio. Cuando se evaluó in vitro el efecto de la inoculación con solución de suelo de cada residuo, no se observó un aumento de la tasa de descomposición de la mayoría de los sustratos al ser inoculados. Es probable que las poblaciones microbianas, ya sea que provengan del material vegetal o sean incorporadas con el suelo, encuentren un equilibrio una vez que se adaptan al sustrato. En cuanto al efecto de la inoculación respecto al comportamiento de los nutrientes estudiados, para N, P, K y Mg no existió una tendencia marca-da en los diferentes residuos. En cuanto al S, la inocula-ción no produjo efecto alguno en ninguno de los sustratos,excepto el follaje de Prosopis caldenia, que al ser inoculado presentó una menor concentración del elemento que el no inoculado. Los microorganismos que predominaron en todas las especies, partes de la planta y tratamientos de inoculación, fueron las bacterias. En las condiciones en las que se realizaron los ensa-yos, podríamos decir que es la microflora propia del material vegetal la que actúa al menos en las primeras etapas de la descomposición, ya que el agregado de microorganismos del suelo ha terminado en una equiparación en número de colo-nias hacia el final del periodo de incubación respecto de las muestras no inoculadas, y no ha provocado una respuesta notoria en la tasa de descomposición y liberación de nutrien-tes en los residuos ensayados. Todos los sustratos resultaron de muy lenta degradación, y en general concentraron nutrien-tes en sus tejidos durante todo proceso, salvo el K que fue claramente liberado al medio. Esta situación puede interpre-tarse como una liberación lenta de nutrientes a partir de teji-dos resistentes a la degradación. Con los ensayos de laborato-rio las tasas de descomposición no siempre se corresponden con las que presentan las especies en su ecosistema de ori-gen; sin embargo, este tipo de experimentos constituyen una herramienta útil para realizar comparaciones entre especies y de esta manera evaluar el efecto que puede tener un cambio en la composición florística sobre las propiedades de los distin-tos ecosistemas. Los resultados de esta tesis confirmarían el principio que son las especies en lugar de las formas de vida, las que correspondería utilizar para realizar estudios de pre-dicción de descomposición de tejidos vegetales y la dinámica asociada de nutrientes. / Different in vitro laboratory experiments were conducted to evaluate the decomposition rates and N, K, P, Mg and S release patterns of roots and senescent shoots of a perennial unpalatable grass (Jarava ichu), a perennial preferred grass (Nassella tenuis), an annual legume (Medicago minima), and of senescent foliage of a woody legume (Prosopis caldenia); and to evaluate the effect of soil inoculation on the same resi-dues. Complementary assays were carried out to quantify fungal and bacterial colonies developed under these conditio-ns, and to compare the decomposition rate and associated nutrient release when the same substrates are incubated under field conditions. The following hypothesis were tested: (1) litter of the annual legume will decompose faster and will show faster nutrient release than the senescent foliage of the woody legume, followed by the litter from the perennial pre-ferred grass, and the litter from the unpalatable perennial grass; (2) soil inoculation will increase diversity and number of microorganisms, and will accelerate decomposition rate of each incubated residue. As it was expected, substrates that showed lower initial C:N rates lost more dry weight when they were incubated in vitro in absence of soil solution. Perennial grasses lost less dry weight than legumes. Under these condi-tions, it can be affirmed that the unpalatable grass lost less weight than the preferred one, but not that the annual legu-me decomposed faster than the woody perennial one. In general, nutrient dynamics patterns were not associated to dry weight loss patterns; residues that lost more weight didnt release the greater amounts of chemical elements. Decompo-sition rate was not significantly affected by soil inoculation. It is probable that microorganisms coming from plant material or from soil inoculation, find an equilibrium once they are adap-ted to the substrate. It was not found a remarkable tendency on the effect of soil inoculation on N, P, K and Mg dynamics. Soil addition had no effect on S release, except for senescent foliage of Prosopis caldenia which presented a lower concen-tration of the element when it was inoculated. Bacterial colo-nies prevailed over fungal colonies in all species, parts of the plant, and inoculation treatments. It can be said that, under this experiment conditions, the microflora from plant residues is responsible of early stages of decomposition; soil inocula-tion didnt produce a notorious answer in decomposition rate and associated nutrient dynamics. All the residues decompo-sed very slowly; in general, they retained nutrients in their tissues during all the process, except for the K that was clearly released. This situation may be interpreted like a slow release of nutrients from degradation resistant residues. Although in vitro decomposition rates not necessarily corres-ponded with field decomposition rates, laboratory incubations constitute an useful tool to carry out species comparisons and to evaluate changes in floristic composition effects on the properties of the ecosystems. Results of this thesis work would confirm that are species instead life forms the elements that correspond to use to carry out predictions about plant tissue decomposition and associated nutrient dynamics.

Los pastizales naturales son ecosistemas caracterizados por presentar una vegetación dominada por especies herbáceas y cuya producción primaria es aprovechada directamente por los herbívoros. En Argentina, más del 60 % del territorio posee características de aridez o semiaridez, está cubierto por distintos sistemas de pastizales naturales que son utilizados tradicionalmente como áreas de pastoreo para el ganado doméstico. Entre estas áreas se encuentra el bosque de caldén o caldenal que ocupa una vasta superficie en la región semiárida central de Argentina y constituye un sistema ecológico muy particular que integra la porción más austral de la provincia fitogeográfica del Espinal. Desde la introducción del ganado vacuno en la región, el caldenal paso a ser un área de uso netamente ganadero, específicamente de cría. El sobreuso al que fueron sometidas las comunidades herbáceas y la explotación forestal indiscriminada, frecuentemente ha transformado éstas áreas en sitios de muy baja receptividad ganadera y ha ocasionado cambios estructurales destacables. El objetivo general de este trabajo fue establecer estrategias de manejo basadas en la relación entre la composición botánica de la dieta y la estructura del estrato herbáceo de la comunidad, con el fin de preservar y/o mejorar la condición del pastizal y de los animales. El estudio se llevó a cabo en un área representativa del Caldenal. En un potrero de 48 ha se establecieron cuatro parcelas experimentales, y las mismas fueron pastoreadas con ganado vacuno durante dos períodos consecutivos (2012 y 2013) de seis meses cada uno. Se trabajó con dos tratamientos de carga animal (baja y alta). Los parámetros evaluados fueron la disponibilidad, la cobertura aérea, y la diversidad del estrato herbáceo, la altura remanente de las gramíneas y la composición botánica de la dieta en distintos momentos de los dos períodos de pastoreo. En primer lugar se observó una respuesta diferente a la herbivoría de un mismo área con dos tratamientos de carga animal, en dos períodos climáticos consecutivos distintos, el primero con precipitaciones que superaron a la media anual histórica y el segundo con alrededor de 50 % menos con respecto al año anterior. Asimismo, mediante este estudio se observó claramente que los herbívoros seleccionan principalmente las forrajeras durante el primer tiempo de pastoreo, aún en el tratamiento considerado como carga alta. Estos resultados también permitieron observar una marcada disminución en la altura y la biomasa de las forrajeras que se acentúa conforme aumenta el tiempo de pastoreo, mientras que las no forrajeras apenas si son despuntadas e incorporadas a la dieta cuando no han sido rejuvenecidas previamente. Luego de evaluar los cambios estructurales ocurridos en el sistema por efecto del pastoreo, y relacionando los parámetros estudiados en los dos período quedó demostrado que, lo que degrada el pastizal no sólo tendría que ver con la mayor carga animal, sino que también con el tiempo de permanencia de los herbívoros y la posibilidad que estos tengan para seleccionar los rebrotes de las especies forrajeras. El sobrepastoreo degrada el pastizal y no permite la recuperación del mismo en el corto plazo. Lo que a su vez, provocaría que la receptibilidad ganadera de los potreros sea cada vez menor. / Grasslands are ecosystems characterized by vegetation dominated by herbaceous species and whose primary production is used directly by herbivores. In Argentina, more than 60 % of the territory has arid or semi-arid characteristics, it is covered by different systems of natural grasslands that are traditionally used as grazing areas for domestic livestock. Among these areas is the caldén forest or caldenal that covers a vast area in the central semiarid region of Argentina and it is a very particular ecological system of the southernmost portion of the phytogeographic province of Espinal. Since the introduction of cattle in the region, the caldenal became an area of livestock use, specifically of cattle breeding. The overuse to which the herbaceous communities and the indiscriminate forest exploitation were subjected, has frequently transformed these systems in areas of very low cattle receptivity and has caused remarkable structural changes. Some questions about the management of this grassland, that still remain without answers, refer to the interactions between herbivores and vegetation. The general objective of this work was to establish management strategies based on the relationship between the botanical composition of the herbivores diet and the structure of the herbaceous stratum of the community, in order to preserve and/or improve the condition of the pasture and of the animals. This study was carried out in a representative area of the Caldenal. In a paddock of 48 ha, four experimental plots were established, which were grazed with cattle for two consecutive periods (2012 and 2013) of six months each. Two treatments of stocking rate (low and high) were used. The parameters evaluated were the availability, the aerial coverage, and the diversity of the herbaceous stratum, the remaining height of the grasses and the botanical composition of the diet at different times of the two grazing periods. First, a different response was observed regarding the herbivores of the same area with two treatments of stocking rate, in two consecutive climatic periods, the first with rainfall that exceeded the historical annual average and the other with about 50 % less than the previous year. Also, through this study it was clearly observed that herbivores select mainly forage species during the first grazing period, even in the treatment considered as high stocking rate. These results also allowed us to observe a marked decrease in the height and biomass of the forage species, which is accentuated as the grazing time increases, while the non-forage species are hardly grazed and incorporated into the diet when these have not been previously rejuvenated. After evaluating the structural changes that occurred in the system due to the effect of grazing, and relating the parameters studied in the two periods, it was demonstrated that what degrades the grassland does not only have to do with the highest stocking rate, but also with the time of permanence of the herbivores and the possibility that these have to select the regrowth of forage species. The overgrazing degrades the grassland and does not allow it to the recovery in the short term, which in turn, would make the grazing receptivity of the paddocks increasingly smaller.

La interacción entre especies es un fenómeno ecológico habitual en la naturaleza. En sistemas donde las plantas leñosas forman parte de la comunidad vegetal, como sucede en el sur del Distritito Fitogeográfico del Caldén (Caldenal), su presencia altera el medio ambiente de forma tal que influyen sobre los organismos vegetales bajo su área de influencia. Las relaciones leñosas/gramíneas incluyen efectos positivos (facilitación) y negativos (competencia) que ocurren simultáneamente. Así, el efecto neto de una planta sobre otra estará determinado por el balance de diferentes mecanismos en determinadas condiciones físicas y bióticas. El objetivo general del presente trabajo fue estudiar el efecto de las especies leñosas Prosopis caldenia (caducifolia) y Larrea divaricata (perennifolia) sobre el crecimiento aéreo de las macollas, la producción de biomasa aérea y la calidad forrajera de Piptochaetium napostaense y Nassella clarazii, dos gramíneas perennes forrajeras nativas del Caldenal. Además, se evaluaron las modificaciones de las condiciones microambientales y edáficas debajo y fuera de la canopia de ambas especies leñosas. La altura, la longitud del tallo más vainas, la longitud de láminas verdes y la longitud total verde de las macollas de las plantas de P. napostaense y N. clarazii que crecieron debajo de la canopia de P. caldenia y L. divaricata fueron en general mayores que las registradas en las macollas de aquellas plantas que crecieron en los sitios abiertos entre individuos de esas especies leñosas. Asimismo, las macollas de las plantas de P. napostaense y N. clarazii que crecieron debajo de la canopia de P. caldenia tendieron a mostrar una mayor longitud total verde que las macollas de aquellas plantas que crecieron debajo de la canopia de L. divaricata. La biomasa aérea mostró un comportamiento diferencial entre P. napostaense y N. clarazii en función de la especie leñosa considerada. La presencia de L. divaricata habría favorecido la producción de biomasa aérea de P. napostaense; mientras que, la presencia de P. caldenia habría favorecido la producción de biomasa aérea de N. clarazii. El contenido de proteína bruta, al final del período de crecimiento vegetativo, en las plantas de P. napostaense que crecieron debajo de la canopia de ambas especies leñosas estudiadas fue menor que el de aquellas plantas que crecieron en los sitios abiertos. Sin embargo, el contenido de proteína bruta de las plantas de N. clarazii que crecieron debajo de la canopia de P. caldenia fue mayor que el de aquellas plantas que crecieron debajo de la canopia de L. divaricata. Al final del período de crecimiento vegetativo, el mayor porcentaje de fibra detergente neutra y ácida en las gramíneas estudiadas se registró en las plantas que crecieron debajo de la canopia de L. divaricata. Al final del período de crecimiento reproductivo, el porcentaje de fibra detergente neutra en las plantas de N. clarazii que crecieron debajo de las canopias de P. caldenia fue mayor que el de las plantas que crecieron debajo de la canopia de L. divaricata. El porcentaje de lignina detergente ácida de la plantas de P. napostaense y N. clarazii, al final de ambos períodos de crecimiento, que crecieron debajo de la canopia de P. caldenia y en los sitios abiertos entre individuos de esta leñosas fue mayor que el de aquellas plantas que crecieron debajo de la canopia de L. divaricata y en los sitios abiertos entre individuos de la misma. En ambos períodos de crecimiento evaluados, la menor digestibilidad in vitro de P. napostaense y N. clarazii se registró en las plantas que crecieron debajo de la canopia de P. caldenia y en los sitios abiertos de esta leñosa. En general, los resultados obtenidos en este estudio sugerirían que P. caldenia y L. divaricata al mejorar en su área de influencia el contenido de nitrógeno, materia orgánica y densidad aparente del suelo tendrían un cierto nivel de facilitación sobre P. napostaense y N. clarazii; sin embargo, esta mejora no favoreció significativamente el crecimiento aéreo de sus macollas, la producción de biomasa aérea y/o algunos parámetros asociados con su calidad forrajera. En conjunto los resultados obtenidos, bajo las condiciones en que se desarrolló el presente estudio, sugieren que P. caldenia y L. divaricata tienen un efecto neutro o negativo sobre el crecimiento, la producción de biomasa aérea y la calidad de P. napostaense y N. clarazii en los pastizales naturales semiáridos del sur del Caldenal / The interaction between woody and grass species is a common feature of semi-arid rangelands, as is southern Caldenal in central Argentina. Woody species can exert positive and/or negative influence on the growth of neighbouring grass species through imposing changes in the abiotic conditions in which the latter species grow, leading to a balance in which either facilitative or competitive interactions prevail. The objective of this work was to assess the impact of woody species on grass growth over a 2-y period. The study comprised two morpho-physiologically different woody species and two cool-season perennial grass species highly preferred by domestic livestock. The species chosen for the study were Prosopis caldenia and Larrea divaricata, a warm-season deciduous and an evergreen woody species, respectively; and Nassella clarazii and Piptochaetium napostaense as representatives of perennial grasses highly preferred by livestock. The study involved the assessment of tiller growth parameters, biomass production and forage quality in grasses growing beneath the canopy of woody species and in open rangeland areas. Tiller growth was evaluated through measurements of height, pseudostem length, green blade length and total green length as the sum the latter two parameters. In addition, soil temperature, pH and water, nitrogen, phosphorus and organic matter content were estimated at the same study sites. Tiller growth parameters of grasses growing beneath the canopy of woody species were generally higher than those of grasses growing in open areas. Also, total green legth of grass tillers tended to be higher when growing beneath the canopy of P. caldenia than L. divaricata. Biomass production differed between grasses and woody species under consideration for L. divaricata might have favoured biomass production of P. napostaense while P. caldenia might have favoured that of N. clarazii. At the end of vegetative growth period, crude protein content of P. napostaense was lower beneath the canopy of woody species than in open areas. Whereas, crude protein content of N. clarazii was higher beneath the canopy of P. caldenia than L. divaricata. Fiber content, both acid and neutral detergent, at the end of vegetative growth period was highest in grasses growing beneath the canopy of L. divaricata. At the end of reproductive growth period, neutral detergent fiber content in N. clarazii was higher beneath the canopy of P. caldenia than L. divaricata. Acid detergent fiber content at the end of both growth periods was higher beneath the canopy of P. caldenia and in open areas between individuals of this species than beneath the canopy and open areas between individuals of L. divaricata for both grass species. The lowest records of in vitro digestibility were registered beneath the canopy and open areas between individuals of P. caldenia for both grass species and for both growth periods. In general, the results obtained in this study suggest that P. caldenia and L. divaricata, when improving in their area of influence the nitrogen content, organic matter and apparent density of the soil will have a certain level of facilitation on P. napostaense and N. clarazii. However, this improvement did not favor substantially the aerial growth of their tillers, the production of aerial biomass and / or some parameters associated with their forage quality. The results obtained, under the conditions under which the present study was carried out, suggest that P. caldenia and L. divaricata have a neutral or negative effect on growth, aerial biomass production and quality of P. napostaense and N. clarazii in the semi-arid natural grasslands of southern Caldenal.

Desde el comienzo de la actividad agropecuaria en el ecotono austral de la Región Pampeana y el Caldenal, los cambios de uso de la tierra han provocado la degradación del pastizal prístino. En términos de composición florística, la situación queda reflejada en la escasa representatividad o ausencia de las gramíneas perennes preferidas (GPP). La importancia de restaurar el pastizal al menos en partes de estas tierras radica en su conservación, y al rol que podría tener en la alimentación del ganado doméstico. La hipótesis de trabajo de mi tesis establece que la baja riqueza de especies y abundancia relativa de GPP en pastizales del ecotono austral de la Región Pampeana y el Caldenal, se debe a la escasa disponibilidad de semillas para el establecimiento de nuevos individuos y al sobrepastoreo de las plantas establecidas. Para la prueba de hipótesis, en un sitio representativo del pastizal en estudio se cuantificó el banco de semillas del suelo, se determinó el establecimiento de GPP a lo largo de dos ciclos anuales de crecimiento luego de un evento de adición de semillas de cinco especies del grupo, y se comparó la respuesta productiva de Nassella neesiana sin defoliar y defoliada a intensidad alta o baja. La disponibilidad de semillas germinables de GPP en el banco del suelo fue similar a las del grupo de gramíneas perennes no preferidas, y en ambos casos menor a las del resto de las especies (gramíneas anuales y dicotiledoneas), aunque la mayor parte (83%) de las semillas germinables del primer grupo (GPP) estuvo concentrada en dos especies. El agregado de semillas de GPP resultó en el establecimiento exitoso de una especie (Poa ligularis) únicamente. La intensidad de defoliación alta afectó en forma negativa la producción de biomasa aérea y subterránea y la producción de semilla de N. neesiana. En general los resultados obtenidos fueron consistentes con la hipótesis que la baja representación de las GPP en pastizales del ecotono austral de la Región Pampeana y del Caldenal se debe a la baja disponibilidad de semillas en el banco del suelo y al sobrepastoreo de las plantas establecidas. Palabras clave: pastizales, defoliación, gramíneas perennes preferidas, banco de semillas del suelo, degradación, mejoramiento. / Since the beginning of agricultural activities in the austral ecotone of the Región Pampeana and the Caldenal, land use change has caused rangeland degradation. In floristic terms, degradation is reflected in the scarcity or even absence of preferred perennial grasses (PPG). The importance of rangeland restoration at least in part of the land is because conservation purposes, and also for domestic livestock feeding. The hypothesis of my thesis is that low species richness and relative abundance of PPG in the austral ecotone of the Región Pampeana and the Caldenal, is due to low seed availability for seedling recruitment and overgrazing of established plants. To test the hypothesis, in a representative site of the studied rangeland I quantified soil seed bank, determined PPG establishment along two annual growing cycles after seed addition of five PPG, and compared the productive responses of Nassella neesiana without defoliation and defoliated at high or low intensity. Germinable seed availability of PPG in the soil bank was similar to that of non-preferred perennial grasses, and lower than the rest of species (annual grasses and dicotyledonous species), although most (83%) of the germinable seeds of PPG were accounted by two species. Seed addition of PPG resulted in successful establishment of one species (Poa ligularis) only. High defoliation intensity was detrimental for above-belowground biomass and seed production of N. neesiana. In general the results were in agreement with the hypothesis that low species richness and relative abundance of PPG in the studied rangeland, is due to low seed availability for seedling recruitment and overgrazing of established plants.