Trabajo de Investigación Requisito para optar al Título de Cirujano Dentista / Autor no autoriza el acceso a texto completo de su documento / El proceso de deformación intencional del cráneo consistió en la modificación de los vectores de crecimiento y desarrollo craneanos con el objetivo de lograr una forma de la cabeza diferente a la normal. Para conseguirlo, se alteraban diversos factores ambientales de modelación craneana mediante la instalación de distintos aparatos alrededor de la cabeza durante los primeros años de vida, de manera combinada o por separado, que al ser aplicados con distinta intensidad sobre los huesos de la bóveda, eran capaces de conseguir formas craneofaciales diferentes a las normales. Las poblaciones del Norte Grande de Chile no estuvieron exentas de la práctica de la Deformación Intencional de Cráneo. En el Complejo Pica-Tarapacá, así como en otras zonas del Norte de Chile, se han encontrado restos humanos con claros signos de alteración deliberada de la forma del cráneo, evidenciables en las osamentas excavadas del Cementerio Pica 8. El presente estudio tuvo por objetivo estudiar las características estructurales de 26 cráneos deformados intencionalmente y 12 no deformados de una misma muestra arqueológica y 11 cráneos de una muestra actual, midiendo el espesor y volumen óseo de las bóvedas craneanas a través la reconstrucción tridimensional de Tomografías Computarizadas, obteniendo valores continuos y una representación gráfica de la distribución del espesor óseo derivada del mapeo de la estructura estudiada, poniendo a prueba la hipótesis planteada que no existen diferencias en las variables analizadas entre los tres grupos de sujetos. Los resultados obtenidos confirmaron parcialmente la hipótesis planteada ya que no existieron diferencias significativas en cuanto al espesor óseo pero sí en cuanto al volumen. Estos resultados son acaso atribuibles al mayor tamaño de los cráneos de los individuos actuales respecto a los individuos arqueológicos que a la deformación intencional de cráneo misma.

Título de Antropóloga Física / La deformación intencional del cráneo fue una modificación corporal de carácter cultural ampliamente distribuida geográficamente y por lapsus de tiempo que en algunos casos superan los varios miles de años. Particularmente, en Sudamérica fue común hasta su erradicación durante la conquista española. En antropología esta práctica ha sido entendida como un registro óseo que contiene información del contexto social en el que se produce. A partir de este supuesto, se ha intentado acceder a esta información relacionando los estilos deformatorios de sociedades prehispánicas con el contexto arqueológico. Para el área de Atacama las investigaciones han concluido que la deformación del cráneo pudo tener un uso activo para crear una identidad comunitaria que sirvió para resistir o aliarse a diferentes grupos foráneos cuando fuera necesario (Hipótesis de Distinción Intergrupal) (Torres-Rouff, 2002) y que no tendría relación con la riqueza del ajuar mortuorio (Torres-Rouff, 2007). Estos resultados contradicen supuestos previos sobre la relación de la deformación del cráneo con el estatus de los individuos (Munizaga, 1987) (Hipótesis de Distinción Intragrupal). Sin embargo, los métodos utilizados para llegar a estas conclusiones presentan importantes desventajas. Por un lado, para el estudio de las formas craneales se ha utilizado principalmente métodos tipológicos que resumen en pocos estilos deformatorios la gran variabilidad de las formas craneales. Por otra parte, el contexto arqueológico al que se asocian estas categorías deformatorias también ha sido simplificado debido principalmente al complejo desafío que representa la multiplicidad de bienes arqueológicos y las aún mayores relaciones entre ellos. En esta memoria se utilizan métodos multivariados y a posteriori (i.e. morfometría geométrica y análisis de correspondencias múltiples), que permiten conservar esta gran variabilidad morfológica y de bienes arqueológicos para contrastar la eventual relación de la deformación intencional del cráneo con el estatus social o las adscripciones étnicas. Se pusieron a prueba ambas hipótesis mencionadas, estudiando los patrones deformatorios y contexto funerario de las poblaciones asentadas en la cuenca del Loa y San Pedro de Atacama durante el Periodo Formativo e Intermedio Tardío. Se utilizaron radiografías en vista lateral de 216 individuos pertenecientes a 7 sitios arqueológicos, 6 de ellos de Atacama, y se relacionaron con el contexto funerario de cada individuo. Los resultados indican que a pesar de que el contexto funerario pudo ser representado en detalle, las diferencias de estatus entre los individuos no se correlacionan con la morfología craneal de deformados y no deformados. En cambio, los patrones deformatorios varían en relación a las redes de interacción de los grupos, es decir, entre los sitios. Además de esta observación sincrónica, estos patrones pueden modificarse en el tiempo, y cuando esto sucede no lo hacen al azar, sino en un contexto regional o suprarregional. Estos resultados apoyan la primera hipótesis y contradicen la segunda

Trabajo de Investigación Requisito para optar al Título de Cirujano Dentista / La deformación craneana intencional es una práctica de origen cultural realizada durante aproximadamente 5000 años por la Cultura Arica, esta costumbre biocultural causa la alteración permanente de la forma externa del cráneo humano a través de la modificación de sus patrones de crecimiento y desarrollo. Objetivo: Conocer el efecto de los distintos tipos de deformación craneana intencional en la forma de la base de cráneo, en vista basal, de craneos arqueologicos. Materiales y Métodos: Se analizaron las vistas basales de 72 cráneos pertenecientes a la Cultura Arica. Estas fueron separadas en cinco grupos, según tipo de deformación craneana intencional que presentaban, de acuerdo a los criterios de clasificación de Dembo-Imbelloni (1938): Tabular erecto, Tabular oblicuo, Circular erecto, Circular oblicuo y No deformados. El grupo de estudio fue analizado usando morfometría geométrica 2D para establecer las diferencias de forma y tamaño entre los distintos grupos, usando un mapa de homología que incluía los hitos más representativos de las estructuras pertenecientes a base de cráneo. A demás en cada uno de los individuos se determinó el valor del ángulo petroso y se compararon los resultados en cada uno de los grupos estudiados. Resultados: No se encontraron diferencias significativas en la forma de la base del cráneo en vista basal entre los cráneos deformados y no deformados (p = 0.451), Las diferencias encontradas entre los distintos grupos de deformaciones craneanas intencionales (Erectos-Oblicuos-No deformados) y entre sexos son explicables por la variación del componente uniforme de la forma que se relaciona con las diferencias de tamaño entre los grupos. Conclusiones: Los resultados corroboran que distintos tipos de deformación intencional de la bóveda del cráneo no determinan cambios en la forma de la base de éste, tampoco existen variaciones debido al sexo o la edad de los individuos, en un análisis de base de cráneo en vista basal.

El objeto del presente estudio es: a- estudiar el crecimiento de los componentes craneanos funcionales del complejo craneofacial en Saimiri sciureus. b- determinar en que medida una deficiencia nutricional experimentalmente aplicada, puede alterar dichos patrones de crecimiento. Fueron utilizados 10 machos Saimiri sciureus (Cebidae) criados en bioterio. Al destete (6 meses de edad), fueron divididos al azar en un grupo control y otro malnutrido. El grupo control recibió dieta seminatural normoproteica (20% de proteínas) ad libitum y el grupo malnutrido recibió dieta seminatural hipoproteica (5% de proteínas) ad libitum, ambas preparadas en laboratorio.

Ciertos rasgos de la morfología craneofacial que presentan variación regional en las poblaciones humanas han sido asociados históricamente con hipótesis adaptacionistas. En casi todos los trabajos que tratan sobre la adaptación del cráneo humano, se citan por ejemplo los clásicos trabajos de Coon y Beals, entre otros. Sin embargo, en la actualidad existen cada vez más herramientas y desarrollo de conceptos que contribuyen a una mirada más holística de la cuestión adaptativa. La Morfometría Geométrica, con sus ventajas y desventajas respecto de la Morfometría Clásica, pero que sin duda ha permitido un avance importante en la captura, análisis y visualización de las formas biológicas; la aplicación de conceptos y modelos de Genética Cuantitativa y Poblacional, que permiten un abordaje teórico formal al estudio de la adaptación (estudios model free vs. model bound); y finalmente, el enfoque ‘Evo-Devo’ con la aplicación de conceptos como la Integración Morfológica y Modularidad en el estudio de la evolución de fenotipos complejos como el cráneo humano, han permitido encarar la cuestión con una mayor solidez teórica y metodológica. Así por ejemplo, hoy se concuerda en que las fuerzas evolutivas no actúan sobre rasgos anatómicos aislados. La Integración Morfológica y la Modularidad coordinan la variación entre las partes que interactúan de los organismos y por lo tanto garantizan su función, al tiempo que la integración es también una fuente importante de limitaciones evolutivas o constrains. En este trabajo se estudió la adaptación del cráneo humano desde estas tres aproximaciones. Las implicancias de estos conceptos en el contexto del Poblamiento Americano, el paso de las poblaciones por Beringia, y los supuestos eventos de adaptación al frío (v.g. “mongolización”) son importantes y merecen atención e investigaciones futuras. Es decir, es necesaria la discusión de eventos microevolutivos que son claves para entender cómo los patrones de variación moderna observados, como los rasgos craneofaciales, fueron generados durante las fases tempranas de dispersión humana a través del continente Americano. En los últimos años ha crecido considerablemente el número de estudios que emplean la teoría y los métodos derivados de la Genética Cuantitativa y Poblacional para avanzar en nuestra comprensión de la evolución humana y de la diversificación morfológica, en algunos casos intentando establecer la importancia relativa de la Deriva Genética y la Selección Natural como fuerzas generadoras de la variación. La aplicación de este enfoque genético poblacional en estudios previos ha revelado que los procesos evolutivos neutrales (es decir, la acción combinada de la deriva genética y la migración) puede dejar un fuerte rastro en la variación de rasgos fenotípicos humanos. En particular, parece existir un consenso respecto a que la variación craneofacial entre las diferentes poblaciones humanas tiende a reflejar el patrón genético neutral subyacente, hasta el punto de que la morfología del cráneo puede ser utilizada con eficacia para investigar y poner a prueba los últimos acontecimientos demográficos de nuestra especie, tales como las migraciones pasadas y la colonización de nuevas regiones. En el presente trabajo se analizan los patrones de variación de caracteres del cráneo de poblaciones americanas mediante el estudio de la modularidad e integración de diferentes regiones del cráneo; se evalúan distintos modelos de poblamiento de América con el fin de establecer cuál se ajusta mejor a la variación morfológica observada en este continente, y se analiza cuáles fueron los factores evolutivos responsables de la variabilidad fenotípica observada. En el primer capítulo los estudios de modularidad y de integración demuestran cierta organización jerárquica de las regiones anatómicas del cráneo humano, con una especial evidencia modular para la estructura nasal. El comportamiento modular de la región nasal podría favorecer la capacidad evolutiva de esta estructura frente a presiones selectivas, como aquellas que pudieron sufrir las primeras poblaciones humanas durante su dispersión en ambientes árticos y de altitud. En el segundo capítulo la tesis explora los modelos más discutidos acerca del poblamiento americano utilizando técnicas de análisis morfogeométrico. Los resultados obtenidos brindan un mayor apoyo al modelo representado por la hipótesis Flujo Génico Recurrente (RGF) (que a los alternativos: una oleada única de migración, SW; y dos oleadas migratorias, TW), el cual propone que un modelo de una única fuente de origen para los nativos americanos, más una evolución local, y el flujo génico que persistió entre las poblaciones árticas de Asia y América constituye una explicación probable para la evidencia morfológica observada. Finalmente, el último capítulo explora las fuerzas evolutivas que han dado forma a la evolución del cráneo de las poblaciones americanas. En este caso, utilizando modelos de la genética cuantitativa se rechaza la hipótesis de evolución neutral (mutación/deriva) para algunas comparaciones, sugiriendo que no toda la variación observada en el cráneo humano de las poblaciones americanas pueden ser explicada por evolución neutral. Los tres capítulos de análisis de esta tesis presentan resultados relevantes no solamente para el campo general de los estudios evolutivos en humanos en base a rasgos morfológicos, sino también para áreas de interés científico general como el poblamiento de América por parte de Homo sapiens. En este sentido, los estudios enfocados en rastrear la historia y dispersión de las poblaciones humanas mediante el uso de caracteres craneofaciales (como es el caso de los datos utilizados para formular hipótesis explicativas del poblamiento de América), se benefician ampliamente por la detección y medición de presiones selectivas y respuestas plásticas que pueden potencialmente afectar la diversidad de los marcadores no neutrales. En este contexto, la combinación de una aproximación “Evo-Devo” a los rasgos fenotípicos complejos, sumado a la exploración del rol e importancia relativa de la deriva genética y la selección natural dirigida por presiones ambientales como el clima, contribuyen a un entendimiento más completo de las señales que los procesos microevolutivos en cuestión han dejado sobre los patrones de variación que presentan los cráneos antiguos y modernos de nuestra especie.

El cráneo está compuesto por una amplia heterogeneidad de estructuras que durante la vida pre y postnatal sufren cambios en tamaño y forma hasta alcanzar la morfología adulta. En este contexto dinámico de variación ontogénica la relación particular entre los rasgos craneofaciales permite mantener un conjunto estructural y funcionalmente coherente. El objetivo del presente trabajo es analizar las relaciones entre rasgos morfológicos del cráneo humano a lo largo de la vida postnatal con el fin de obtener un esquema integral sobre las principales tendencias de la integración morfológica ontogénica en distintas poblaciones. Se propone una contribución a través de un estudio tanto del neurocráneo como de la región facial sobre muestras ontogénicas que abarcan un rango extenso de edades postnatales. De los patrones obtenidos a partir de los resultados será posible inferir el rol potencial de distintos procesos en etapas particulares del desarrollo humano. Como marco de referencia, la hipótesis de la matriz funcional proveyó bases conceptuales tanto para el diseño como para extraer inferencias y discutir los resultados. Se consideró esta perspectiva teórica ampliada reconociendo la existencia de regulación génica en la morfogénesis de las estructuras así como en la interacción epigenética entre regiones craneanas diferentes. Atendiendo a las características del desarrollo de las distintas partes del cráneo humano y a las particularidades de las muestras, se analizaron separadamente el neurocráneo y el esqueleto facial. Por otra parte, se consideró la región orbital que, si bien se relaciona espacialmente con estructuras faciales, contiene órganos de origen neural. Sobre siete muestras craneanas de Homo sapiens modernos que incluyen individuos adultos y subadultos se relevaron una serie de landmarks y semilandmarks tridimensionales, los cuales fueron tratados y analizados mediante métodos de la morfometría geométrica. Los soportes utilizados para la obtención de la información morfométrica incluyeron tanto tomografías computadas como Microscribe. En algunas muestras se contaba con información de la edad cronológica y el sexo de los individuos, mientras que en otras ambas variables debieron ser estimadas teniendo en cuenta el estado de emergencia dentaria y las características dimórficas del cráneo. Diferentes métodos estadísticos se emplearon para evaluar diferentes aspectos en cada una de las regiones craneofaciales. Con el fin de caracterizar la variación en tamaño durante la ontogenia, sus relaciones con la edad y las variables de forma se estudiaron mediante correlación y regresión. Además, los promedios del tamaño de grupos etarios definidos previamente se compararon mediante ANOVA. La variación en forma se analizó mediante relative warps y F de Goodall. Para establecer el cambio en los patrones de covariación entre etapas postnatales las matrices de varianza/covarianza fueron comparadas a través de correlación de matrices y random skewers. La magnitud de la covariación fue estimada para cada etapa mediante la varianza estandarizada de los autovalores. Además, se aplicó el coeficiente RV para evaluar algunos modelos de modularidad propuestos a priori y la covariación entre regiones se estudió con singular warps. Los resultados obtenidos para el neurocráneo indicaron que existe importante cambio morfológico durante los primeros años de vida, siendo la bóveda más estable que la base. Tanto el patrón como la magnitud de la integración en la bóveda se mantuvieron muy constantes a lo largo de la vida postnatal. En tanto la bóveda está influenciada por el crecimiento del cerebro que constituye su principal matriz funcional, podría sostenerse que la expansión temprano del cerebro establecería las principales asociaciones entre rasgos, las cuales se mantendrían luego constantes. La base presentó patrones de covariación similares durante la ontogenia aunque con valores más bajos que en la bóveda. La magnitud de covariación en la base fue más alta en años tempranos que en los posteriores. El crecimiento y desarrollo de la base están sometidos a la influencia de diversos factores además del cerebro en expansión. Dentro de ellos, se destacan la interacción con estructuras faciales y la columna vertebral. Esto llevaría a que las asociaciones entre rasgos de la base no se mantengan tan constantes como en la bóveda y explicaría las menores similitudes entre etapas ontogénicas respecto del patrón de covariación así como el cambio en la magnitud. Por otra parte, se halló covariación significativa entre la bóveda y la base, que dependió en gran medida del cambio en tamaño que afecta a ambas regiones durante la ontogenia. Estos resultados fueron interpretados en relación con el crecimiento del cerebro que ejerce influencia sobre la bóveda y la base conjuntamente. En la región orbital se describió una marcada similitud en los patrones y la magnitud de covariación entre etapas ontogénicas y un escaso cambio en forma. Es decir que la mayor parte de las características de forma de la órbita y de la integración de sus rasgos se establecerían temprano en la ontogenia, probablemente en respuesta a la influencia durante la etapa prenatal de los órganos que contiene. Es de destacar la covariación entre la región orbital y el neurocráneo anterior ya que refuerza la idea según la cual la región orbital tendría un patrón ontogénico más semejante al neurocráneo que al esqueleto facial. Los resultados de los análisis sobre la variación y covariación ontogénica del esqueleto facial medio evidenciaron que se trata de una región altamente dinámica, cuyas estructuras varían de manera coordinada principalmente debido a la alometría que constituye un factor integrador clave, en especial por el prolongado período de crecimiento facial. La región oral/alveolar mostró diferencias importantes entre el patrón de covariación de subadultos y adultos, lo que llevó a proponer que la erupción del M3 produciría una disrupción en la manera en que se asocian los rasgos. La magnitud de covariación fue especialmente alta en la primera y la última etapa, lo cual también fue interpretado en relación a los cambios en la dentición que ocurren durante la vida postnatal. En la región cigomática la similitud de los patrones de covariación observada entre los estadios más tempranos podrían deberse a que, si bien los músculos promueven en este período cambios morfológicos, la influencia de sus cargas comienza prenatalmente. Es decir que la estructura de covariación de los rasgos de la región cigomática podría establecerse muy temprano y presentar luego modificaciones menores. Varios resultados indicaron que las regiones oral/alveolar y cigomática están fuertemente relacionadas durante el desarrollo. La covariación entre ellas fue significativa incluso al ajustar el efecto alométrico. La fuerte integración en una escala ontogénica puede relacionarse con factores funcionales ligados a la alimentación, pero también probablemente con procesos del desarrollo compartidos que hacen que estas estructuras se encuentren asociadas. La región nasal, por su parte, mostró escaso cambio ontogénico tanto en el patrón como en la magnitud. Esto puede relacionarse con su alta heredabilidad y con el hecho de que dentro del gradiente madurativo descripto para el esqueleto facial es una de las zonas que primero alcanza su morfología adulta. La relativa independencia de la región nasal respecto de otras estructuras faciales se relacionó con su diversificación morfológica en distintas poblaciones humanas. Aunque con algunas particularidades, se observó que las distintas muestras cambian de manera similar a lo largo de su ontogenia postnatal respecto del patrón y magnitud de integración de sus rasgos. Los cambios ontogénicos en la integración morfológica fueron relacionados con algunas tendencias evolutivas descriptas para nuestra especie. En conclusión, la principal contribución de la presente tesis es proveer un corpus de resultados sobre la integración del cráneo humano en series ontogénicas relativamente completas y que representan un amplio rango de variación poblacional. A través de una perspectiva comparativa como la de este trabajo, se discutieron una serie de procesos del desarrollo potencialmente implicados en la generación de los patrones observados lo cual es un aporte para plantear líneas futuras e hipótesis de investigación que apunten a estudiar distintos factores y sus efectos.