Nürtingen, FH, Diplomarb., 2004. / Betreuer: Dieter Diehl.

A significant relatedness is of fundamental importance for the evolution and maintenance of social life (kin selection theory, Hamilton 1964a,b). Not only kin selection itself, but also more complex evolutionary theories make predictions on the occurrence of conflict and co-operation in animal societies. They all depend on the genetic relationships among individuals. Therefore, the study of unrelated, co-operating individuals provides a unique opportunity to critically test predictions based on these evolutionary theories. Using allozyme electrophoresis, the study species Pachycondyla villosa was found to represent three different species. Young queens in one of these species, provisionally called Pachycondyla cf. inversa, may co-operate during colony founding (pleometrosis). Approximately 50 per cent of all founding colonies collected near Itabuna, Brazil, consisted of two to five founding queens. Queens of P. cf. inversa have to forage for food (semi-claustral founding), and in founding associations only one queen specialised for this risky task. A microsatellite study showed that nestmate queens were typically not related. How can a division of labour be achieved, where one individual performs risky tasks to the favour of another individual to which it is not related? In contrast to the predictions made by group selectionists, this study provided clear evidence that the division of labour among co-foundresses of P. cf. inversa results from social competition: Co-foundresses displayed aggressive interactions and formed dominance hierarchies which predominantly served to force subordinates to forage. The frequency of queen antagonism increased with the duration since food was last added to the foraging arena. The social status was not, or only weakly associated with the reproductive status: As predicted by the reproductive skew theory, all foundresses laid eggs at similar rates, though the subordinate may be harassed during egg laying and occasionally, some of her eggs may be eaten by the dominant. The differential oophagy presumably was also reflected in a microsatellite study of foundress associations, which was conducted shortly after the first workers emerged: Here, the co-foundresses occasionally contributed unequally to the colony’s workers. Conflicts among workers or between workers and queens, e.g. over the division of labour or sex ratio, strongly depend on the genetic relationships among members of a colony. The number of two to five co-founding queens in polygynous colonies of P. cf. inversa, and the lack of relatedness among them, should lead to a decrease in the relatedness of workers. However, nestmate workers were closely related. Furthermore, worker relatedness may decrease as several queens were found to be multiply inseminated. Inbreeding coefficients were significantly different from zero in both queens and workers. No evidence for a geographical substructuring of the population was found. The deviation from random mating presumably was probably due to small, localised nuptial flights. Virgin queens do not mate near their natal nest and disperse before founding colonies. The analysis of cuticular hydrocarbons obtained from live queens revealed consistent differences between the patterns of cuticular hydrocarbons of queens with high vs. low rank: only high-ranking queens showed considerable amounts of cuticular pentadecane (n-C15) and heptadecene (n-C17:1). The presence of the two substances apparently was not associated with reproductive status. It is not yet known, if the two substances indeed serve to communicate high social status in P. cf. inversa. In experimentally assembled associations of two founding queens, queens engaged in aggressive interactions which already within one to twenty minutes resulted in stable dominance hierarchies. The queens attacking first usually won the contest and became dominant. Nest ownership at least for a couple of days did not influence the outcome of dominance interactions in the laboratory experiments, whereas queen body size apparently played an important role: In all eight trials, the larger queen became dominant. However, dominant queens from natural foundress associations were on average not larger than subordinates, suggesting that in the field, resident asymmetries might override size asymmetries only after a more prolonged period of nest ownership. Sequencing of the COI/COII region of mitochondrial DNA displayed sufficient variability for the study of the sociogenetic structure of the secondarily polygynous ant Pachycondyla obscuricornis: Six different haplotypes could be distinguished among six workers of different colonies from one study population in Costa Rica. The variability of other methods which were established (RFLPs, microsatellites, allozymes, and multilocus DNA fingerprinting) was too low for a further study on the genetic structure in P. obscuricornis. / Die Verwandtschaft zwischen Individuen ist von fundamentaler Bedeutung für die Entstehung und Erhaltung sozialen Lebens (Verwandtenselektionstheorie, Hamilton 1964a,b). Nicht nur die Verwandtenselektionstheorie, sondern auch darauf aufbauende Modelle, die Vorhersagen über das Auftreten von Kooperation und Konflikten treffen, basieren auf den genetischen Beziehungen zwischen Individuen. Die Untersuchung von unverwandten, kooperierenden Individuen stellt somit eine einzigartige Möglichkeit dar, Vorhersagen dieser grundlegenden evolutionsbiologischen Modelle kritisch zu überprüfen. Mit Hilfe der Allozym-Elektrophorese wurde die neotropische Ameise Pachycondyla villosa in drei verschiedene Arten aufgeteilt. Bei einer dieser Arten, vorläufig als Pachycondyla cf. inversa bezeichnet, können Jungköniginnen nach dem Hochzeitsflug bei der Koloniegründung kooperieren. Die Hälfte aller Gründungs-kolonien, die in der Nähe von Itabuna, Bahia, in Brasilien gesammelt wurden, enthielten zwischen zwei und fünf Königinnen. P. cf. inversa Königinnen müssen in der Koloniegründungsphase auf Futtersuche gehen, wobei sich in Gründungsassoziationen immer eine Königin auf diese gefährliche Tätigkeit spezialisierte. Eine genetische Analyse von kooperierenden Königinnen mittels Mikrosatelliten konnte zeigen, dass diese nicht miteinander verwandt sind. Wie kann es zu einer Arbeitsteilung zwischen unverwandten Tieren kommen, bei denen ein Individuum sich zum Vorteil eines anderen verhält, mit dem es nicht verwandt ist? Im Unterschied zu Vorhersagen von Gruppenselektionisten, konnte in dieser Studie gezeigt werden, dass die Arbeitsteilung bei kooperierenden Königinnen auf Konkurrenz basiert: Aggressive Interaktionen führten zu der Ausbildung von Dominanzhierarchien, die vor allem die Arbeitsteilung beeinflussten. Dominante Individuen zwangen unterlegene, auf Futtersuche zu gehen. Der soziale Status eines Individuums war nicht, bzw. nur geringfügig mit dem reproduktiven Status assoziiert: Wie von der „reproductive skew“ Theorie postuliert, legten in den einzelnen Kolonien alle Gründungsköniginnen zu gleichen Anteilen Eier. Allerdings wurden unterlegene Tiere auch während der Eiablage attackiert, und in einigen Fällen wurden die Eier der unterlegenen Königin gefressen. Dieser selektive Eifraß spiegelte sich auch in einer Analyse der Genotypen von Arbeiterinnen und Königinnen mittels Mikrosatelliten wieder, die kurz nach dem Schlüpfen der ersten Arbeiterinnen durchgeführt wurde: In einigen Fällen produzierten kooperierende Königinnen eine unterschiedliche Anzahl von Nachkommen (Arbeiterinnen). Konflikte zwischen Arbeiterinnen oder zwischen Arbeiterinnen und Königinnen, z.B. über Arbeitsteilung bei den Arbeiterinnen oder die sex ratio, basieren auf den genetischen Beziehungen zwischen den einzelnen Individuen einer Kolonie. In P. cf. inversa müsste es durch die Anzahl von zwei bis fünf Königinnen in Gründungsassoziationen und deren fehlender Verwandtschaft zu einer ausgeprägten Reduktion des Verwandtschaftsgrades zwischen Arbeiterinnen kommen. Allerdings waren Arbeiterinnen recht eng miteinander verwandt. Zu einer Reduktion des Verwandtschaftsgrades zwischen Arbeiterinnen (in diesem Fall sogar innerhalb einzelner Matrilinien) führte außerdem, dass einzelne Königinnen mehrfach verpaart waren. In dieser Studie konnte ebenfalls gezeigt werden, dass die Inzuchtkoeffizienten (berechnet aus den Allelfrequenzen aus Königinnen und Arbeiterinnen) signifikant von Null unterschiedlich waren, wobei eine geographische Substrukturierung, Wahlund Effekte, oder Null-Allele als mögliche Ursachen ausgeschlossen wurden. Die positiven Inzuchtkoeffizienten sind wahrscheinlich eine Konsequenz von kleinen, örtlich begrenzten Paarungsflügen. Königinnen verpaaren sich dabei nicht in der Nähe des Mutternestes. Die Analyse kutikulärer Kohlenwasserstoffe lebender Königinnen zeigte eindeutige Unterschiede zwischen dominanten und unterlegenen Königinnen aus Gründungs-assoziationen von P. cf. inversa. Nur die Kutikula hochrangiger Königinnen wies größere Mengen an zwei Substanzen, Pentadecan (n-C15) und Heptadecen (n-C17:1), auf. Das Vorhandensein dieser Substanzen war dabei nicht vom reproduktiven Status des Tieres abhängig. Es konnte bislang noch nicht geklärt werden, ob die beiden Substanzen tatsächlich einen hohen sozialen Status mitteilen. In Kolonien, bei denen experimentell zwei Königinnen von P. cf. inversa zusammengesetzt wurden, kam es zu heftigen aggressiven Interaktionen. Innerhalb von 1 bis 20 Minuten waren stabile Dominanzverhältnisse erkennbar. Die Königin, die mit der ersten Attacke begonnen hatte, wurde das dominante Tier. Für die Ausbildung der Dominanzhierarchie spielte es keine Rolle, ob ein Individuum schon einige Tage länger in dem Nest war als das andere. Vielmehr war die Größe der Königinnen wichtig: in allen acht Versuchen wurde immer die größere dominant. Allerdings waren dominante Königinnen aus natürlichen Kolonien nicht signifikant größer als unterlegene. Im Freiland ist wahrscheinlich der Besitz eines Nestes für den Ausgang von Dominanzinteraktionen wichtiger als die Körpergröße der Königinnen. So könnten Königinnen, die bereits über einen längeren Zeitraum ein Nest bewohnen, dominant über neuankommende, frisch vermählte Weibchen werden. Für die Untersuchung der soziogenetischen Struktur einer sekundär polygynen Ameisenart, Pachycondyla obscuricornis, erwiesen sich Sequenzen mitochondrialer DNA (COI/COII) als ausreichend variabel: Sechs unterschiedliche Haplotypen konnten bei sechs Arbeiterinnen aus unterschiedlichen Kolonien einer Population unterschieden werden. Alle anderen Methoden, die für diese Art innerhalb dieser Doktorarbeit etabliert wurden (RFLPs, Mikrosatelliten-Analysen, Multilocus DNA Fingerprinting und Allozym-Elektrophorese) waren für eine weitere Untersuchung nicht ausreichend variabel.

Universiẗat, Diss.--St. Gallen, 2004.

Universiẗat, Diss., 2000--Münster (Westfalen).

Bachelorarbeit ZHAW, 2008.

Zugl.: Köln, University, Diss., 2006.

Zugl.: Berlin, Techn. Univ., Diss., 2007

Dominance rank often determines the share of reproduction an individual male can secure in group-living animals (i.e. dominance rank-based reproductive skew). However, our knowledge of the interplay between individual and social factors in determining rank trajectories of males is still limited. The overall aim of this thesis was therefore to investigate mechanisms that underlie individual dominance rank trajectories in male crested macaques (Macaca nigra) and to highlight potential individual and social determinants of how males can achieve and maintain the highest rank possible. Data for this thesis were collected on 37 males during a field study on a natural population of crested macaques living in the Tangkoko-Batuangus Nature Reserve in Indonesia. In study 1, I validate Elo-rating as a particularly well suited method to quantify dominance hierarchies in animal species with dynamic dominance relationships. In studies 2 and 3, I suggest a personality structure for crested macaque males consisting of five distinct factors and further demonstrate that two personality factors determine whether males will rise or fall in rank. Finally, in study 4, I present results on how males utilize coalitions to increase their future rank. Together, these results shed light on how individual attributes and social environment both can impact male careers. Ultimately, in order to understand what determines rank-based reproductive skew, we need to consider the complexity and likely diversity of the mechanisms underlying rank trajectories of individual males which are likely to differ across different species.

Thesis (doctoral)-Universität, Zürich, 1999/00. / Includes bibliographical references (p. 106-118).

Prioritätensetzung in der Agrarforschung ist ein komplexes Entscheidungsproblem angesichts der Unsicherheit in der Abschätzung der erwarteten Wirkungen von Forschung und Technologien und den vielfältigen sozialen und wirtschaftlichen Zielen, die mit der Generierung von Wissen und neuen Technologien in landwirtschaftlichen Forschungsinstitutionen in Entwicklungsländern verbunden sind. Diese Arbeit versucht durch die Anwendung von formalen und quantitativen Evaluierungs- und Entscheidungsmethoden mit der besonderen Berücksichtigung von Unsicherheit und multiplen Zielen einen Beitrag zur Methodenverbesserung in der Prioritätensetzung zu leisten. Zur Darstellung dieser Methoden wurde als Fallstudie das nationale Milchviehforschungsprogramm des "Kenyan Agricultural Research Institute" (KARI) ausgewählt. Gegenstand der Analyse sind 19 geplante Forschungsprojekte, die anhand eines stochastischen Evaluierungsansatzes ("Economic Surplus" und Monte Carlo Simulation) hinsichtlich ihrer ökonomischen Wirkungen auf den kenianischen Milchmarkt untersucht wurden. Die Evaluierungsergebnisse der Forschungsprojekte und anschließende Bewertung anhand verschiedener stochastischer Dominanztests zeigen, daß die Ableitung einer klaren Präferenzstruktur und Rangordnung innerhalb der Projekte nach ökonomischen Kriterien, z.B. Gegenwartswert und Kosten-Nutzenrelation, in vielen Fällen nicht möglich ist, sondern vielmehr von den unterstellten Risikopräferenzen abhängt. Dies bedeutet, daß aus der Sicht eines Planers eine differenzierte und vorsichtige Interpretation und Beratung des Forschungsmanagements vorzunehmen ist. Dies steht im Gegensatz zu einer deterministischen Investitionsanalyse. Mehrere mathematische Programmierungsmodelle wurden zur Analyse von multiplen Zielen, der Untersuchung der Wirkungen von Verteilungsaspekten und unterschiedlicher Risikopräferenzen auf die Zusammensetzung eines optimalen Forschungsportfolios entwickelt und angewandt. Obwohl in den meisten Fällen eine Änderung der Risikoeinstellung auch eine Änderung des optimalen Portfolios bewirken würde, sind die ökonomischen Unterschiede gemessen am Gegenwartswert der alternativen Portfolios unbedeutend. Die Analyse der Zielkonflikte zwischen Effizienz- und Verteilungsziel wurde unter zwei unterschiedlichen Blickwinkeln für das Verteilungsziel untersucht: zum einen als räumliche und regionale Allokation des Forschungsnutzens, und zum anderen zwischen kenianischen Konsumenten und Produzenten von Milch. Aus den Modellergebnissen wird deutlich, daß eine spezielle Förderung von Produzenten- sowie Konsumenteninteressen nur beschränkt möglich ist, d.h. die jeweiligen Planungsoptionen nur geringe Umverteilungswirkungen erzielen. Ganz anders stellt sich die Situation bei einer regionalen Differenzierung dar. Dort würden je nach relativer Bedeutung einzelner Regionen starke Umverteilungswirkungen in den regionalen Einkommen auftreten. Allerdings sind diese Optionen im Vergleich zu einer "neutralen", d.h. regional indifferenten Ausrichtung mit großen Effizienzverlusten verbunden. / Priority setting in agricultural research is a complex decision making problem due to the inherent uncertainty surrounding the impact of research activities and the multiple social and economic research objectives under which research institutions in developing countries have to operate. This study attempts to apply formal and quantitative evaluation and decision making methods for a more rigorous and explicit analysis of the uncertainty and multiple research objectives. These methods are illustrated by applying them to a priority setting exercise for the National Dairy Research Program of the Kenyan Agricultural Research Institute (KARI) conducted in 1996. A set of 19 planned dairy research projects was proposed and specified by KARI scientists and the economic impact assessed based on a stochastic evaluation framework using economic surplus methods and Monte Carlo simulation. Results show that comparing these projects by stochastic dominance criteria with respect to the expected net present value and cost-benefit ratio the final rank order is very much subject to assumed risk preferences of the decision- makers. Thus, decision advice on the type of prioritised projects for implementation and fund raising is much less clear-cut than a deterministic evaluation would suggest. Mathematical programming techniques were applied to analyse the trade-off between multiple research objectives, to examine the distributional consequences of research, and to explore how different risk strategies (from risk aversion to risk proneness) would affect the selection of a optimal research portfolio from the planned dairy research projects. Although risk has a strong bearing on the composition of a research portfolio for various different funding levels the economic implications are not significant in terms of net present value. In a Multiple-objective programming framework the trade-off between efficiency and equity was examined. Equity concern was looked at two different angles: first, by a spatial distribution of the research benefits, and second by the distributions among consumer and producer groups. Results show a limited scope of directing the dairy research plan either for the sake of consumers or producers while the scope of targeting different production zones in Kenya is much larger although the trade-offs in terms of foregone welfare between different zones are very pronounced.