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Anpassung an Trockenheit – Einfluss unterschiedlicher Bewässerungsstrategien auf die Trockenheitstoleranz junger Gehölze

Dreßler, Anne 09 January 2020 (has links)
Stadtbäume unterliegen besonders häufigem und intensivem Trockenstress. Der bereits stattfindende Klimawandel führt zudem zu einer verschärften Wirkung der Klimafaktoren auf das Pflanzenwachstum. Demnach ist die Wahl standortgerechter und an urbane Bedingungen angepasster Gehölze von besonderer Bedeutung. Nicht nur durch das Stadtklima und den Einfluss des Klimawandels, sondern auch zwischen Rodung und Pflanzung und insbesondere nach dem Auspflanzen an den urbanen Standort sind junge Gehölze oft erheblichem Trockenstress ausgesetzt, wodurch sich das Ausfallrisiko erhöht. Dem könnte durch die frühzeitige Anpassung von Baumschulware an Trockenheit vorgebeugt werden. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war daher, die Möglichkeit der Erhöhung der Trockenheitstoleranz verschiedener Baumarten durch die Anwendung eines bestimmten Bewässerungsverfahrens während der Anzucht zu untersuchen. Zudem sollte die Trockenheitstoleranz der Arten in der juvenilen Phase eingeschätzt werden. Im Freilandversuch wurden dafür fünf Baumarten bei drei Bewässerungsstrategien, optimale Bewässerung (V1), geringe Bewässerung (V2) und zeitweise Bewässerung (V3), in den Jahren 2012 und 2013 kultiviert und in der anschließenden Vegetationsperiode 2014 Trockenheit ausgesetzt. Neben Zuwachsanalysen (Höhe, Stamm- und Wurzelhalsdurchmesser, Trockenmasse, Spross-Wurzel-Verhältnis) und Wassergehaltsuntersuchungen wurden Blattwasserpotential- und Chlorophyllfluoreszenzmessungen sowie Gefäß-analysen in den Jahren 2013 und 2014 durchgeführt. Somit konnten die artspezifische und bewässerungsabhängige Entwicklung während der Anzucht nachvollzogen und daraus die Stressbelastung sowie Trockenheitsreaktionen bzw. Strategien im Umgang mit Wassermangel und mögliche bewässerungsbedingte Anpassungen an Trockenheit abgeleitet werden. Die Untersuchungsergebnisse von Sorbus aucuparia lassen auf eine gewisse Angepasstheit an zeitweise auftretende bzw. moderate Trockenheit in der juvenilen Phase schließen. Die während kurzfristiger Trockenheit entstandenen Wachstumsverluste konnte S. aucuparia durch Wachstumsschübe infolge von Wassereinträgen kompensieren. Hingegen zeichnet sich anhand der Wachstumsanalysen und Blattwasserpotentialmessungen eine geringe Toleranz gegenüber stärkerem bzw. langanhaltendem Wassermangel in der Vegetationsperiode ab. Das vergleichsweise gute Wachstum von SaV1 und SaV3 unter Trockenheit im Jahr 2014 steht vor allem in Verbindung mit dem durch vormals bessere Wasserversorgung höheren Wasserspeicher der Pflanzen. Infolge der verstärkten Bildung kleinerer und der geringeren Bildung großer Gefäße bei SaV3 steigt die Sicherheit vor Embolien. Um eine langfristig bessere Angepasstheit und gleichzeitig gute Wachstumsergebnisse zu erzielen, scheint für S. aucuparia eine Konditionierung durch zeitweise Bewässerung zur Anpassung an Trockenheit sinnvoll zu sein. Für Acer campestre lassen sich anhand der Wachstumsanalysen und Chlorophyllfluoreszenzmessungen eine geringe Empfindlichkeit gegenüber kurzfristiger bzw. zeitweiser Trockenheit und eine mittlere bis hohe Empfindlichkeit gegenüber langfristig mangelnder Wasserversorgung in der juvenilen Phase ableiten. Die Wachstumsergebnisse unter Trockenheit im Jahr 2014 deuten auf eine bessere Angepasstheit vormals optimal und zeitweise bewässerter Pflanzen (AcV1 und AcV3) hin. Eine langfristig bessere Angepasstheit an Trockenheit kann bei A. campestre jedoch vermutlich durch eine geringe Bewässerung erreicht werden, auch wenn mit schwachen Jahreszuwächsen zu rechnen ist. Dies leitet sich aus der geringeren Gefahr von Embolien aufgrund der stärkeren Bildung englumiger Gefäße, dem an Trockenheit angepassten geringeren Spross-Wurzel-Verhältnisses sowie der Aufrechterhaltung vergleichsweise hoher Pflanzenwassergehalte bei wiederholter Trockenheit bei vormals gering bewässerten A. campestre ab. Sowohl die Wachstumsanalysen als auch die physiologischen Untersuchungen weisen auf die hohe Trockenheitsempfindlichkeit von juvenilen Tilia platyphyllos hin. Die Gefäßanalysen bestätigen dieses Ergebnis. So erfolgte während Trockenheit weitestgehend keine Reduzierung der Gefäßgrößen. In Verbindung mit den Ergebnissen der Trockenmasseuntersuchungen lässt sich auf eine gewisse Angepasstheit von T. platyphyllos an wiederkehrende Trockenperioden bzw. vereinzelte Trockenjahre schließen. Vormals optimal bewässerte Pflanzen (TpV1) konnten einjährige Trockenheit im Jahr 2014 durch Nutzung ihres Wasserspeichers kompensieren und beste Wachstumsergebnisse bei gleichzeitig geringen Blattwasserdefiziten erzielen. Die vergleichsweise geringe Stressbelastung von TpV1 im Jahr 2014 spiegelt sich auch in den Chlorophyllfluoreszenzmessungen wider. Vormals zeitweise bewässerte Pflanzen (TpV3) wiesen zwar unter Trockenheit im Jahr 2014 keine bessere Wuchsleistung als TpV1 auf, jedoch deuten die Ergebnisse der Blattwasserpotentialuntersuchungen auf osmotische Anpassungsvorgänge sowie eine angepasste Stomataregulation hin. Die Gefäßanalysen belegen geringfügige trockenheitsbedingte Anpassungen von TpV3. Demnach kann bei T. platyphyllos sowohl durch optimale als auch durch zeitweise Bewässerung während der Anzucht eine gewisse Angepasstheit an spätere Trockenereignisse erreicht werden. Styphnolobium japonicum zeichnet sich durch eine sehr hohe Trockenheitstoleranz gegenüber zeitweiser und eine mittlere bis hohe Trockenheitstoleranz gegenüber langer und mehrjähriger Trockenheit in der juvenilen Phase aus. Dies spiegelt sich in den Wachstumsanalysen und in den physiologischen Untersuchungen wider. Die Ausbildung eines kräftigen Herzwurzelsystems mit tiefreichenden Senkerwurzeln ermöglicht es S. japonicum große Bodenwasserreserven zu erschließen. Die Wurzelanatomie, die Anatomie der Blätter und des Stammes sowie das physiologische Verhalten (geringe Absenkung der Mittags-Blattwasserpotentiale) zielen auf eine Strategie der Trockenstressvermeidung. Durch die geringere Bildung großlumiger und verstärkte Bildung kleinlumiger Gefäße während Trockenheit wird zudem die Sicherheit vor Embolien erhöht. Dadurch waren vormals gering und zeitweise bewässerte Pflanzen (SjV2, SjV3) auch an Trockenheit im Jahr 2014 besser angepasst. Die guten Wachstumsergebnisse lassen in Verbindung mit den Blattwasserpotential- und Wassergehaltsmessungen auch eine verbesserte Wassernutzungseffizienz, eine verstärkte Osmoregulation sowie eine Anpassung der Stomataregulation vermuten. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass eine langfristig bessere Angepasstheit an Trockenheit und gute Wachstumsergebnisse durch eine zeitweise Bewässerung von S. japonicum erreicht werden kann. Populus nigra 'Italica' folgt ebenfalls der Strategie der Stressvermeidung mit geringen Blattwasserpotentialabsenkungen. Durch schnelle Ausbreitung des Wurzelsystems können größere Wasservorräte im Boden erschlossen werden. Die Entwicklung einer höheren Anzahl kleiner und einer geringeren Anzahl großer Gefäße während Trockenheit senkt die Kavitationsgefahr. Die Ergebnisse der Wachstumsanalysen der juvenilen P. nigra 'Italica' deuten unter Berücksichtigung der Blattwasserpotential- und Chlorophyllfluoreszenzmessungen auf eine mittlere Trockenheitstoleranz gegenüber langanhaltendem Wassermangel in der Vegetationsperiode und eine höhere Trockenheitstoleranz gegenüber zeitweiser Trockenheit hin. Es wurde ersichtlich, dass P. nigra 'Italica' in Abhängigkeit von Intensität, Dauer und Häufigkeit der Trockenperioden unterschiedliche Anpassungsmechanismen aufweist. / Due to their specific location urban trees are typically subjected to heavy and intense drought stress. The already apparent negative effects of climate change enhance the effect of climate factors on plant growth. Therefore, choosing trees well-adapted to urban conditions and suitable for the respective location is of especial importance. Aside from city climate and the influence of climate change, young trees suffer considerably from drought stress as a result of clearing and planting, especially after planting out, because of which the risk of failure increases. This could be prevented by an early adjustment of nursery plants to drought, in order to obtain long-lived, vital and robust trees. Thus the goal of this work is to examine options of increasing drought tolerance in several tree species by the use of particular irrigation practices during cultivation. Additionally, there will be an assessment of the different species' drought tolerance during their juvenile phase. In 2012 and 2013 five tree species were cultivated under different irrigation strategies in a field experiment, with well (V1), with low (V2) and with occasional watering (3). Over the course of the subsequent vegetation period in 2014 they were exposed to drought. During 2013 and 2014, apart from analyses of growth (height, stem and root collar diameter, dry weight, shoot- root-ratio) and water content as well as leaf water potential, chlorophyll fluorescence and vessel parameters were measured. This enabled tracking the species-specific and irrigation-dependent development during cultivation and allowed conclusions on stress level and drought reactions or strategies to cope with water shortage. As well as possible irrigation-induced adaptations towards drought could be identified. The results of Sorbus aucuparia suggest a certain degree of adjustment to periodic or moderate drought during the juvenile phase. Loss of growth caused by short-term droughts could eventually be compensated by growth spurts after irrigation or rainfall. However, growth analyses and the data on leaf water potential indicate low tolerance against longer and more severe periods of water shortage during the growing season, especially when coinciding with atmospheric drought. Sorbus aucuparia were well-adapted to drought in 2014 both when they were formerly well irrigated (SaV1) as well as occasionally irrigated (SaV3). Their comparatively good growth is related to their larger plant water storage caused by early on better water supply. In order to achieve both long-term adaptation as well as satisfying growing rates, occasional irrigation seems reasonable for allowing adjustment to drought through conditioning for Sorbus aucuparia. The formation of narrower vessels decreases the risk of embolism. The findings are also indicative of a higher water use efficiency of formerly occasionally irrigated Sorbus aucuparia. Based on growth and chlorophyll fluorescence analyses Acer campestre seems to be less sensitive to short-term and occasional drought, but medium to highly sensitive to long-term water shortage during the juvenile phase. Growth during the dry conditions in 2014 indicates a better adjustment of formerly well and occasionally irrigated Acer campestre (AcV1 and AcV3). Probably a better adjustment in the long term can be achieved by early low irrigation, even if lower overall growth per year has to be expected. This is due to the formation of more narrow vessels that prevent embolism, and the low shoot-root-ratio well adapted to drought, as well as by keeping up a relatively high water content in recurring drought. Both growth and physiological investigation suggest a high susceptibility to drought in juvenile Tilia platyphyllos in severe long-term water shortage during the growing season and in perennial drought. Vessel analyses confirm this result. Thus no reduction of vessel size occurred during drought. Only formerly occasionally (TpV3) and low irrigated plants (TpV2) show minor adaptation in vessel size. Combining with the results of the dry-weight analysis it can be suggested a certain adjustment of Tilia platyphyllos to recurring periods of drought and singular dry years. Formerly well irrigated plants (TpV1) were best at withstanding the 2014 one-year drought by using their water storage and showed better growth with simultaneously low leaf water deficits. The comparatively low stress level of TpV1 is also reflected by chlorophyll fluorescence measurements. Despite not showing higher growth rates during the 2014 drought, analyses of leaf water potential of formerly occasionally watered plants (TpV3) point to osmotic adjustment as well as adaption of stoma regulation. The vessel analyses confirm these findings. Therefore, Tilia platyphyllos seems to benefit from both ideal as well as occasional irrigation (TpV1 and TpV3) during cultivation to adjust to subsequent droughts. However, a conclusive recommendation on watering Tilia platyphyllos does not seem possible at this point. Styphnolobium japonicum is characterized by very high drought tolerance towards occasional drought events and by medium to high tolerance towards long-term and perennial drought events during their juvenile phase. This is reflected by investigations of growth and physiology. The early development of a sturdy heart-root-system and deep sinker roots allows the acquisition of bigger soil water reservoirs. Not only root, but also leaf and trunk anatomy, as well as physiological reactions (slight reduction of midday leaf water potential) are main strategies to avoid drought stress. Here as well the protection from embolism is achieved by developing only medium to smaller vessels during drought. Therefore, formerly low and occasionally irrigated plants (SjV2 and SjV3) were even better adapted to the drought in 2014. Furthermore, together with analyses of leaf water potential and water content, the high growth rates suggest an improved water use efficiency, but also intensified osmoregulation as well as an adjustment of stoma regulation. The findings point to better long-term drought adaptation as well as satisfying growing rates using the occasional irrigation strategy for Styphnolobium japonicum. Populus nigra 'Italica' also follows a stress avoidance strategy by slightly lowering its leaf water potential. Its rapidly spreading root system can obtain access to bigger soil water resources. Developing a high number of small vessels and a rather low number of big ones decreases the risk of cavitation. Considering the leaf water potential and chlorophyll fluorescence measurements, the results of the growth analysis of Populus nigra 'Italica' indicate a medium drought tolerance towards long-term water shortage during the growing season and a higher tolerance towards occasional drought events. Yet a conclusive assessment of drought tolerance and improved adaptation to drought by the usage of a certain irrigation strategy, especially when it comes to perennial water shortage, is not possible for Populus nigra 'Italica' given the present data. However, it became apparent, that Populus nigra 'Italica' shows different adjustment mechanisms that are subject to intensity, duration and frequency of dry periods.
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Trockenheitsreaktionen und holzanatomische Eigenschaften der Zitter-Pappel (Populus tremula L.) – Physiologie und QTL-Mapping / Water Deficit Reaction and Wood Anatomical Characteristics of European Aspen (Populus tremula L.) – Physiology and QTL-Mapping

Meyer, Matthias 10 June 2010 (has links) (PDF)
Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.
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Trockenheitsreaktionen und holzanatomische Eigenschaften der Zitter-Pappel (Populus tremula L.) – Physiologie und QTL-Mapping / Water Deficit Reaction and Wood Anatomical Characteristics of European Aspen (Populus tremula L.) – Physiology and QTL-Mapping

Meyer, Matthias 09 August 2010 (has links) (PDF)
Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.
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Trockenheitsreaktionen und holzanatomische Eigenschaften der Zitter-Pappel (Populus tremula L.) – Physiologie und QTL-Mapping

Meyer, Matthias 14 July 2009 (has links)
Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.
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Trockenheitsreaktionen und holzanatomische Eigenschaften der Zitter-Pappel (Populus tremula L.) – Physiologie und QTL-Mapping

Meyer, Matthias 14 July 2009 (has links)
Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.

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