Die Identifizierung des albostrians Gens erfolgte mittels Karten-basiertem Klonieren. Begonnen wurde mit der Kartierung in zwei kleinen F2-Kartierungspopulationen, MM4205 und BM4205, die zur Lokalisierung des Genes auf dem langen Arm von Gerstenchromosom 7H führte. Durch Kartierung mit hoher Auflösung in Verbindung mit extensiver Markersättigung konnte der betreffende DNA-Bereich schrittweise von anfangs 14,29 cM auf schließlich 0,06 cM eingeschränkt werden, wobei insgesamt 1344 F2-Pflanzen analysiert wurden. Zwischen den nächsten flankierenden genetischen Markern konnte in einem Bereich von 46 Kbp ein einzelnes Gen identifiziert werden. Durch Sequenzvergleich des abgeleiteten Genprodukts mit Einträgen in Datenbanken konnte das Protein der CMF-Genfamilie putativer Transkritionsregulatoren mit DNA-bindenden oder Protein-Protein-Wechselwirkungs-Eigenschaften zugeordnet werden. Eine erste Bestätigung der Identität des Kandidatengens mit dem albostrians-Gen konnte durch Analyse einer EMS-induzierten TILLING-Population (abgeleitet von der Gerstensorte ‚Barke’) erreicht werden. Unter den 42 gefundenen induzierten Mutationen gab es eine Mutation, die zu einem vorzeitigen Stopcodon und damit nach der Translation potenziell zu einem verkürztem Protein führt. Die Nachkommenschaft dieser heterozygoten Mutante spaltete in grüne und albino Pflanzen auf. Der albino-Phänotyp war perfekt mit dem homozygoten Status der nonsense-Mutation in den untersuchten 245 M4-Nachkommen von fünf heterozygoten M3-Pflanzen der Mutantenfamilie verbunden. Nach transienter Transformation von Gerstenblatt-Epidermiszellen mittels biolistischem Cobombardement von ALBOSTRIANS::GFP-Fusionsprotein mit dem mCherry-markierten Organellenmarker pt-rk-CD3-999 konnte die Lokalisation des ALBOSTRIANS-Proteins in den Plastiden und im Kern beobachtet werden. / Map-based cloning was employed for identification of the albostrians gene. Starting with mapping in two small F2 mapping populations, MM4205 and BM4205, the locus could be assigned to the long arm of barley chromosome 7H. High-resolution genetic mapping in conjunction with extensive marker saturation allowed to reduce the genetic target interval iteratively from initially 14.29 cM to finally 0.06 cM by analyzing a total of 1344 F2 plants. A single gene could be identified in a physical distance of 46 Kbp between the closest flanking genetic markers. Functional annotation of the deduced protein revealed it to represent a member of the CMF gene family of putative transcriptional regulators comprising DNA binding or protein-protein interaction properties. The identified candidate gene was first confirmed by screening an EMS-induced TILLING population derived from barley cv. ‘Barke’. Among the 42 identified induced mutations a single mutation introduced a premature stop codon potentially resulting in a shorter protein upon translation. Progeny of this heterozygous mutant segregated for green and albino plants. The albino phenotype was perfectly linked with the homozygous state of the stop codon mutation in 245 M4 offspring of five heterozygous M3 plants of the mutant family. Transient transformation by biolistic co-bombardment of barley epidermal cells with an ALBOSTRIANS::GFP fusion protein and an mCherry labelled organelle marker pt-rk-CD3-999 revealed the ALBOSTRIANS protein is targeting to plastids and nucleus.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.