Konstanz, Univ., Diplomarb., 2001.

The ultimate aim of this study is to better understand the relevance of weak electricity in the adaptive radiation of the African mormyrid fish. The chosen model taxon, the genus Campylomormyrus, exhibits a wide diversity of electric organ discharge (EOD) waveform types. Their EOD is age, sex, and species specific and is an important character for discriminating among species that are otherwise cryptic. After having established a complementary set of molecular markers, I examined the radiation of Campylomormyrus by a combined approach of molecular data (sequence data from the mitochondrial cytochrome b and the nuclear S7 ribosomal protein gene, as well as 18 microsatellite loci, especially developed for the genus Campylomormyrus), observation of ontogeny and diversification of EOD waveform, and morphometric analysis of relevant morphological traits. I built up the first convincing phylogenetic hypothesis for the genus Campylomormyrus. Taking advantage of microsatellite data, the identified phylogenetic clades proved to be reproductively isolated biological species. This way I detected at least six species occurring in sympatry near Brazzaville/Kinshasa (Congo Basin). By combining molecular data and EOD analyses, I could show that there are three cryptic species, characterised by their own adult EOD types, hidden under a common juvenile EOD form. In addition, I confirmed that adult male EOD is species-specific and is more different among closely related species than among more distantly related ones. This result and the observation that the EOD changes with maturity suggest its function as a reproductive isolation mechanism. As a result of my morphometric shape analysis, I could assign species types to the identified reproductively isolated groups to produce a sound taxonomy of the group. Besides this, I could also identify morphological traits relevant for the divergences between the identified species. Among them, the variations I found in the shape of the trunk-like snout, suggest the presence of different trophic specializations; therefore, this trait might have been involved in the ecological radiation of the group. In conclusion, I provided a convincing scenario envisioning an adaptive radiation of weakly electric fish triggered by sexual selection via assortative mating due to differences in EOD characteristics, but caused by a divergent selection of morphological traits correlated with the feeding ecology. / Das übergreifende Ziel dieser Arbeit ist das bessere Verständnis der Bedeutung der schwachen Elektrizität für die adaptive Radiation der Mormyriden Afrikas. Das gewählte Modell-Taxon, die Mormyriden-Gattung Campylomormyrus, zeigt eine große Vielfalt an elektrischen Entladungsformen. Diese Entladungsformen sind alters-, geschlechts-, sowie artspezifisch und ein wichtiges Unterscheidungskriterium von ansonsten kryptischen Arten. Ich untersuchte die Radiation der Gattung Campylomormyrus anhand eines kombinierten Ansatzes aus molekularen Daten (Sequenzdaten des mitochondrialen Cytochrom b Gens und des nukleären S7 ribosomalen Protein-Gens, sowie 18 Mikrosatelliten, speziell von mir entwickelt für die Gattung Campylomormyrus), Beobachtungen der Ontogenie und der Diversifikation der Entladungsform, sowie morphometrische Auswertungen der Gestalt relevanter morphologischer Merkmale. Ich erstellte eine erste phylogenetische Hypothese für die Gattung Campylomormyrus. Durch meine Mikrosatellitendaten, die als unabhängiger Beweis dienten, konnte ich zeigen, dass die identifizierten phylogenetischen Gruppen reproduktiv isolierte biologische Arten sind. Auf diese Weise konnte ich mindesten sechs Arten nachweisen, die in Sympatrie nahe Brazzaville/Kinshasa (Kongo-Becken) vorkommen. Durch die Übereinstimmung von molekularen Daten und Entladungsformen konnte ich drei kryptische Arten unterscheiden, die sich hinter einheitlichen juvenilen Entladungsformen verbergen, sich aber zu verschiedenen adulten Formen entwickelten. Des Weiteren konnte ich zeigen, dass die adulten männlichen Entladungsformen artspezifisch sind und, dass der Unterschied in der Entladungsform zwischen nah verwandten Arten deutlicher ausgeprägt ist als zwischen entfernter verwandten Arten. Dieses Ergebnis und die Beobachtung, dass sich die Entladungsform bei der Geschlechtsreife ändert, weisen darauf hin, dass die Entladungsform als reproduktiver Isolationsmechanismus dient. In einer morphometrischen Gestalt-Analyse verglich ich das Typen-Material der beschriebenen Arten mit den zuvor ermittelten reproduktiv isolierten Gruppen, um auf diese Weise deren Art zu bestimmen. Überdies konnte ich maßgebliche morphologische Unterscheidungsmerkmale identifizieren. Diese äußern sich hauptsächlich in der Gestalt der rüsselartigen Schnauze, könnten daher mit einer trophischen Spezialisierung einhergehen und eine ökologische Artbildung ermöglichen. Zusammenfassend entwickelte ich, in Übereinstimmung mit anderen Untersuchungen und theoretischen Überlegungen, eine plausible Hypothese einer adaptiven Radiation der schwach-elektrischen Fische Afrikas, ausgelöst durch sexuelle Selektion. Diese wirkt durch assortative Verpaarung, basierend auf Charakteristika der elektrischen Entladungsform. Verursacht wird der Prozess der adaptiven Radiation jedoch durch divergierende Selektion morphologischer Merkmale, die in Bezug zur Nahrungsökologie stehen.

In dieser Arbeit wurden die Morpho-Physiologie und das Verhalten zweier Arten Afrikanischer schwach elektrischer Fische, Marcusenius victoriae und Petrocephalus degeni, im Labor und in einem ihrer natürlichen Habitate im Lwamunda Sumpf in Uganda untersucht. Die zwei Hauptziele dieser Arbeit waren (i) tageszeitabhängige Verhaltensrhythmen (Aktivität, Habitatnutzung) im Labor und im Freiland zu untersuchen und (ii) die Ausprägung und Plastizität der morpho-physiologischen Merkmale von P. degeni zu untersuchen, die ihnen erlauben bei natürlich vorkommender, geringer Sauerstoffverfügbarkeit (Hypoxie) zu überleben. Tageszeitabhängige Verhaltensrhythmen beider Arten wurden im Labor über 42 Stunden und im natürlichen Habitat dieser Fische für sechs Tage erfasst. In den Laborversuchen verbrachten beide Arten tagsüber annähernd 100% der Zeit in einem bereitgestellten Versteck und schwammen nachts heraus um aktiv ihre Umwelt zu erkunden. Im Habitat wurden die meisten Fische in strukturell komplexen Habitaten unter schwimmenden Pflanzen detektiert. Nachts schwammen die Fische aktiv in die offenen und ungeschützten Bereiche der Lagune, vermutlich um nach Futter zu suchen und zu interagieren. Die Begleitende in-situ Messung der Sauerstoffverfügbarkeit zeigte, dass beide Arten präsent und vermutlich sogar am aktivsten waren während Phasen extremer nächtlicher Hypoxie. Zur Untersuchung der respiratorischen Merkmale von P. degeni wurden Respirometrieversuche mit hypoxie-akklimatisierten Tieren durchgeführt, Hämoglobin- und Laktatkonzentration im Blut gemessen, und morphologische Parameter an den ersten beiden Kiemenbögen erfasst. Die Fische zeigten niedrige Sauerstoffverbrauchsraten, welche sie bis zu einem sehr niedrigem äußeren Sauerstoffpartialdruck aufrechterhielten. Zusätzlich zeigten sie hohe Hämoglobin- und Laktatkonzentrationen im Blut. Bis zu 75 Tage Normoxie-Akklimatisierung führte zu reduzierter Hämoglobinkonzentration und kürzeren Kiemenfilamenten. / In this thesis, I investigated the morpho-physiology and behavior of two species of African mormyrid weakly electric fish, Marcusenius victoriae and Petrocephalus degeni, in the laboratory and in one of their natural habitats, the Lwamunda Swamp in Uganda. The two main objectives of this work were to (i) observe behavioral rhythms and habitat use patterns of both species under natural and laboratory conditions, and (ii) assess expression and plasticity of morpho-physiological traits that might enable P. degeni to survive naturally occurring low oxygen conditions (hypoxia). Behavioral rhythms were recorded in the laboratory over 42 hours and in the habitat on six sampling days. In the laboratory, both species spent close to 100% of the time in their shelter during the day and actively explore their environment at night. In the swamp lagoon, fish were most often encountered in structurally complex habitats under floating vegetation and ventured into open and unsheltered areas of the lagoon at night, presumably to forage and interact. Concomitant in-situ oxygen measurements revealed that these fish were present, and presumably most active during periods of extreme nocturnal hypoxia in their swamp habitat. To investigate respiratory traits of swamp-dwelling P. degeni, I conducted respirometry experiments and measured blood lactate and hemoglobin and gill morphometrics on the first two gill arches. Fish showed low routine oxygen consumption rates, which they maintained until a very low ambient oxygen partial pressure was reached. Additionally, they had high concentrations of hemoglobin and lactate in their blood. Up to 75 days of normoxia exposure reduced blood hemoglobin and gill filament length.