In ihrer stammesgeschichtlichen Entwicklung haben, neben Säugetieren, Vögeln und Insekten, auch Froschlurche ein umfangreiches Repertoire an akustischen Signalen zur Identifizierung arteigener Individuen und anlocken potenzieller Paarungspartner entwickelt. Diese sogenannten Anzeigerufe sind dabei für jede Art einzigartig. Beobachtungen zeigen aber, dass es neben dieser Artspezifität, auch Ähnlichkeiten in den Anzeigerufen zwischen nicht näher verwandten Arten existieren. Es stellt sich daher die Frage woher diese Ähnlichkeiten stammen. Stellen diese Ähnlichkeiten eine Anpassung an die Bedingungen der Lebensräume dar (konvergente Evolution) oder sind sie ein Ergebnis der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Arten (divergente Evolution). Zur Klärung dieser Frage habe ich Anzeigerufe von ca. 1500 Arten aus den unterschiedlichsten Lebensräumen unseres Planten gesammelt und ausgewertet. Eine Korrelation der gemessenen akustischen Eigenschaften (z. B. dominante Frequenz) mit der Phylogenie der Amphibien sollte dabei klären, inwieweit die Phylogenie mit diesen akustischen Eigenschaften verknüpft ist. Vergleiche zwischen verschiedenen Kategorien aus Morphologie, Verhalten und Lebensraum in Bezug auf die akustischen Eigenschaften wiederum sollten mögliche Anpassungen der akustischen Eigenschaften herausstellen. Es stellte sich am Ende heraus, dass einige akustische Eigenschaften (z. B. dominante Frequenz) sowohl ein Ergebnis einer divergenten Evolution sind, als auch einer konvergenten Evolution. Zusätzlich war es mir möglich die Anzeigerufe in separate Gilden einzuteilen, die ähnliche strukturellen Eigenschaften aufweisen. Gilden in die Arten unabhängig von ihren verwandtschaftlichen Beziehungen eingeordnet werden können. Ein Werkzeug was Vergleiche zwischen Arten anhand ihrer Akustik vereinfacht und die Möglichkeit gibt zu verstehen wie Arten die Bedingungen ihrer Lebensräume auf ähnliche akustische Weise nutzen. / Beside mammals, birds and insects also anurans developed at their evolutionary history a wide repertoire of acoustic signals to identify conspecific individuals and to attract possible mating partners. These so-called advertisement calls are unique to every single species. However, beside this species-specific uniqueness we can also observe astonishing similarities among advertisement calls of not close related species. Therefore, there is the question of where these similarities came from. Are these similarities adaptations to conditions to similar biology’s and environments and so a result of a convergent evolution or these similarities arose by the anuran phylogeny and represent a divergent evolution? To answer these questions I collected and measured advertisement calls of ca. 1500 anuran species around the globe of different living habitats. A correlation between phylogeny and acoustic properties (e.g. dominant frequency) could show the influence of the phylogeny at the evolved acoustic traits. Comparisons among different categories of morphology, behaviour and habitat concerning the acoustic traits could show possible adaptations. The result of my research showed that some structural and spectral properties are a consequence of the phylogenetic history as well as an adaptation to conditions of biology and environment. Both, the divergent and the convergent evolution place a role in these cases. Additional I managed to introduce a system to order anuran advertisement calls into distinct guilds. These guilds show how different species uses their acoustic properties in a similar matter. An additional tool to make comparisons among species easier and to understand how anuran uses environments in a similar acoustic way.

In meiner Dissertation untersuche ich das Paarungs- und Fortpflanzungsverhalten des Europäischen Grasfrosches (Rana temporaria) in einem evolutionären Kontext. Mein Ziel ist es zu verstehen, welche Mechanismen zur Bildung von Paaren führen, ob die Partnerwahl die Paarungsmuster erklärt, die wir beobachten können, und ob es evolutive Vorteile gibt, die sich aus der Paarung mit einem bestimmten Partner ergeben. Die Suche nach und die Konkurrenz um Paarungspartner führt zur Entwicklung verschiedener Paarungssysteme, Strategien und Taktiken, um den Reproduktionserfolg während der gesamten Lebensdauer zu erhöhen. Das Paarungsverhalten wird durch natürliche und sexuelle Selektion beeinflusst, wobei beide in unterschiedliche Richtungen wirken können. Für die meisten Individuen ist das Überleben unerlässlich, um sich so oft wie möglich zu reproduzieren, und dadurch die reproduktive Gesamtfitness zu erhöhen. Andererseits könnte ein auffälliges Verhalten bei der Fortpflanzung das Prädationsrisiko erhöhen. Der Akt der Paarung selbst kann bereits mit Risiken verbunden sein, welche sich auf die Überlebensraten auswirken können. Durch sexuelle Selektion könnten bestimmte sekundäre Geschlechtsmerkmale begünstigt werden, entweder aufgrund von Vorteilen im Wettbewerb innerhalb eines Geschlechts (intrasexuell), oder aufgrund spezifischer Präferenzen zwischen den Geschlechtern (intersexuelle Selektion). Damit sich die Partnerwahl entwickeln kann, muss der gewählte Paarungspartner Vorteile aufweisen, von denen der wählende Partner profitiert, denn die Wahl ist mit energetischen Kosten und zeitlichem Aufwand verbunden. Als Frühlaicher muss der Europäische Grasfrosch mit einem eingeschränktem Paarungszeitraum umgehen. Die Männchen konkurrieren um den Zugang zu Weibchen und es wird angenommen, dass sich Weibchen während der Paarung und Reproduktion passiv verhalten, da der hohe "Männchen-Überschuss" keine Wahl zulassen würde. Aus evolutionärer Sicht sollten Weibchen jedoch das wählerische Geschlecht sein und entscheiden mit wem sie sich paaren, da sie mehr Energie in die Eierproduktion investieren. / In my thesis, I examine the mating and reproductive behaviour of the European Common Frog (Rana temporaria) in an evolutionary context. I aim to understand which mechanisms lead to the formation of pairs, if mate choice shapes the patterns of mating that we can observe and if there are benefits derived from pairing with a specific mate. The search and competition for mating partners lead to the evolution of various mating systems, strategies and tactics to increase lifetime reproductive success. The mating behaviour is influenced by natural and sexual selection, whereby both could act in different directions. For most individuals, survival is essential in order to reproduce as often as possible to increase lifetime reproductive fitness. On the other hand, reproduction could increase predation risk due to conspicuous behaviour and risks associated with mating itself. Sexual selection could favour specific secondary sexual traits, either due to advantages in intrasexual competition, or by specific preferences of the choosy sex (intersexual selection). For mate choice to evolve, there need to be benefits associated with the chosen mating partner, because choosiness involves costs in terms of energy and time constraints during mating. As an explosive breeder, the European Common Frog has to deal with time constraints during the short breeding season. The males are competing for the access to females and it is assumed that females are passive during breeding due to a high male-biased operational sex ratio. However, from an evolutionary perspective females should be the choosy sex and should decide with whom to mate, as they invest more energy into the production of eggs.

Individuelle Verhaltensunterschiede (sog. „Animal personality“) werden oft als konsistent über die Zeit und situationsunabhängig angenommen. Vielfach werden solche Persönlichkeitsunterschiede zwischen Tieren einer Art durch individuelle Unterschiede im Energiehaushalt sowie Lebenszyklusvariablen (sog. ‚state variables‘, dt. Zustandsgrößen) erklärt. Dies ist in der „pace-of-life“ Hypothese zusammengefasst. In neueren Arbeiten wurde jedoch die Konsistenz von Persönlichkeitsmerkmalen über den Lebensverlauf und deren strikte Abhängigkeit von Zustandsgrößen in Frage gestellt. Die vorliegende Dissertation soll neue Einblicke in die Mechanismen, die zur Entstehung von Persönlichkeitsunterschieden im Verlauf des Lebens von Fischen, deren Situationsabhängigkeit sowie ihre Verbindung zu individuellen Unterschieden in Zustandsgrößen liefern. In einer Abfolge von fünf unabhängigen Studien untersuchte ich die genannten Annahmen und fand, dass (1) Persönlichkeitsunterschiede sich im Laufe des Lebens von Tieren vergrößern; (2) Persönlichkeitsabschätzungen bei jungen Tieren oft stärker vom experimentellen Aufbau beeinflusst werden als bei Erwachsenen; (3) der Energiehaushalt und Lebenszyklusvariablen Persönlichkeitsunterschiede sowohl unter Laborbedingungen als auch im Freiland nicht hinreichend erklären können; (4) Beziehungen zwischen Persönlichkeitsunterschieden und Unterschieden im Energiehaushalt und in Lebenszyklusvariablen fanden sich nur bei Fischen einer Population mit langsamer Lebenszyklusstrategie nicht jedoch in einer Population mit schnellem Lebenszyklus. Die vorliegende Arbeit suggeriert daher, dass sich erst im Verlauf des Lebens eines Tieres Persönlichkeitsunterschiede unvermeidbar entwickeln. Dies stellt Persönlichkeitsmessungen bei juvenilen Tieren grundsätzlich in Frage. Weiterhin scheinen Persönlichkeitsunterschiede und Zustandsgrößen unter bestimmten Umweltbedingungen und evolutiven Szenarien voneinander unabhängig zu sein. / Among-individual differences in behavior (i.e., animal personality) are assumed to be consistent over time and contexts. In theory, they are often explained by individual variations in energy costs of self-maintenance as well as life history among animals (i.e., state variables), commonly expressed as the pace-of-life syndrome hypothesis. Yet, recent theories have disputed the consistency of personality types over lifetime and their rigid state-dependency. This thesis aims to offer novel insights on the mechanisms behind the emergence and development of personality over lifetime of fishes, its context dependency, and its link to individual variation in state variables. In a sequence of five independent yet interconnected studies, I tested the assumptions above and observed that (1) personality differences increased during lifetime as a function of consistent declines in the behavioral plasticity with increasing age of animals; (2) personality estimates in young animals were weaker and thus more vulnerable to experimental biases compared to adults; (3) personality variation did not depend upon individual differences in energy costs of self-maintenance and life-history traits among individuals, under both laboratory and natural settings; and (4) the relationship between behavioral, metabolic, and life-history traits was manifested only in fish populations with slow rather than fast life-history strategies. This thesis suggests that personality variation in animals might be the inevitable outcome of development, raising questions about the reliability of personality estimates in juvenile individuals. Furthermore, individual variation in personality and “states” may act independently (i.e., phenotypes are uncorrelated) under environmental conditions and evolutionary contexts that mask or select against their trade-offs.