Allochthone Wasserfrösche haben in Deutschland und vielen anderen Ländern Europas zu Faunenverfälschungen geführt. Sie konkurrieren mit einheimischen Tieren und stellen aus genetischer Sicht eine Bedrohung der Bestände dar. In dieser Arbeit wurden die Genotypen von 447 Wasserfroschproben aus Deutschland sowie 460 aus anderen Teilen Europas untersucht. Im Gesamtdatensatz konnten 56 ITS2- und 65 ND3-Genotypen nachgewiesen werden. Unter den 20 in Deutschland gefunden ITS2-Allelen wurden zwei Rana ridibunda-ähnliche Genotypen als autochthon und fünf als allochthon erkannt (Häufigkeit 7 %), der Status weiterer fünf ITS2-Allele war nicht klar zu belegen. Unter den 14 mitochondrialen Genotypen der R. ridibunda-Gruppe befanden sich drei autochthone, zehn allochthone (Häufigkeit 18 %) sowie eine Variante mit unklarem Status. Allochthone Genommerkmale wurden vor allem in Südwestdeutschland entlang des Rheins und im Ruhrtal nachgewiesen. Im Raum Karlsruhe konnte ein mitochondrialer Genotyp mit hohem Anteil festgestellt werden, der typisch für eine bisher nur aus Italien bekannte Art ist (R. bergeri). Da allochthone ITS2-Allele häufig heterozygot mit autochthonen Varianten auftreten, gibt es eindeutige Hinweise auf Hybridisierungen zwischen einheimischen und eingeschleppten Wasserfröschen. Aufzuchtsexperimente zeigten keine reduzierte Überlebenswahrscheinlichkeit von F1-Hybriden aus Kreuzungen zwischen autochthonen R. ridibunda und allochthonen R. cf. ridibunda aus Anatolien. Um die Rolle allochthoner Wasserfrösche bei der Verbreitung von Krankheitserregern beurteilen zu können, wurden Nachweistests für die Amphibien-Chytridiomykose durchgeführt. Die Nachweistests ergaben eine Prävalenz des Erregers (Batrachochytrium dendrobatidis) von 6,3 % unter deutschen Proben. Da die Chytridiomykose überwiegend in Populationen auftrat, in denen auch allochthone Wasserfrösche vorkamen, wird ein Zusammenhang zwischen Einschleppungsereignissen und dem Auftreten des Erregers vermutet. / Allochthonous water frogs have been introduced into Germany and other European countries. They compete with autochthonous water frogs and threaten the genetic integrity of native populations. In the present work the genotypes of 447 water frogs collected in Germany as well as 460 samples from various European countries have been determined and compared. In the complete dataset 56 ITS2- and 65 ND3-genotypes were identified. Among the 20 ITS2-alleles found in Germany, two indigenous and five introduced Rana ridibunda-like genotypes (relative frequency 7%) occurred. Five R. ridibunda alleles could not assigned as either indigenous or exotic. Among the 14 mitochondrial genotypes of the R. ridibunda-group three autochthonous and ten introduced (relative frequency 18%) variants could be identified, whereas the status of one mt-genotype remained unclear. Exotic alleles were mainly found in southwest Germany along the river Rhine and along the Ruhr in the Ruhr area. The wide distribution of a mitochondrial genotype previously known from Italian water frogs (R. bergeri) was ascertained in the region surrounding Karlsruhe. Allochthonous ITS2-alleles often occur heterozygously combined with autochthonous alleles. This is a strong evidence for cases of hybridisations between indigenous and introduced water frogs. Crossing experiments between autochthonous R. ridibunda and Anatolian water frogs (R. cf. ridibunda) revealed no reduced viability among the F1-hybrids. To evaluate the possible role of introduced water frogs on the dispersal of infectious diseases, detection tests of the amphibians-chytridiomycosis were carried out. The detection tests for its pathogen, Batrachochytrium dendrobatidis, on the tissue samples collected in Germany showed a prevalence of 6.3%. Most of the infected frogs were found in populations influenced by non-native water frogs. This points towards a possible relationship between introduction events and the occurrence of the pathogen.

Amphibien sind global von einem Artenrückgang betroffen, wobei Ausbeutung bestimmter Froscharten einer der Gründe hierfür ist. Die vorliegende Arbeit gibt erstmals Einblick in Form, Umfang und Auswirkungen der extensiven Nutzung von Fröschen in Westafrika. Interviews mit Konsumenten und in den Froschhandel Involvierten ermöglichten die Nutzung und den Handel von Fröschen in Burkina Faso, Benin und Nigeria zu quantifizieren und zu bewerten. Während der Froschhandel in Burkina Faso eher auf lokaler Ebene abläuft, ließ sich im Norden Benins und in Nigeria ein intensiver grenzüberschreitender Handel nachweisen. Um einen möglichen anthropogenen Einfluss auf natürliche Amphibien Gemeinschaften zu ermitteln wurden natürliche Gewässer untersucht. Auf Kaulquappenebene wurden Artenverluste und die sich daraus ergebenen Konsequenzen studiert. Temporäre Savannengewässer wurden in zwei Untersuchungsgebieten in Burkina Faso untersucht, wobei die Gewässer jeweils in Gebieten mit unterschiedlichem Störungsgrad lagen: in Dörfern mit Froschfang, gegenüber in geschützten Gebieten mit Froschfangverbot. Generell konnte in den anthropogen gestörten Gebieten ein niedrigerer Artenreichtum mit gleichzeitig veränderter Zusammensetzung der Artengemeinschaften konstatiert werden. Für diese Unterschiede waren primär anthropogen veränderte Habitatfaktoren verantwortlich. Aber auch das Froschfangen kann Grund für veränderte Kaulquappengemeinschaften sein. Um Voraussagen für mögliche resultierende Konsequenzen treffen zu können ist es wichtig die ökologische Rolle betroffener Arten im System zu kennen. In künstlichen Gewässern wurde die trophische Position von vier Kaulquappenarten mit jeweils unterschiedlicher Nahrungsstrategie und die Konsequenzen ihres Verlustes für die restlichen Kaulquappen und bestimmter Ökosystemfaktoren, wie Moskitolarven, ermittelt. Die vier Kaulquappenarten unterschieden sich in ihrer trophischen Position. Zudem konnten komplexe Interaktionen zwischen den vier Fokusarten aufgedeckt werden, wobei die trophische Position je nach Gemeinschaft wechseln konnte. So konnte ich mit meiner Arbeit zeigen, dass der Verlust nur einer Art essentielle Konsequenzen für Amphibien Gemeinschaften und ökosystemische Prozesse haben kann. Chapter 1 Summary II I / Amphibian populations are declining world wide, with overexploitation being one of the main reasons. In Africa frog exploitation has not been in the focus of scientific research yet. Herein I report first investigations of the frogs use from West Africa. Interviews with consumers and participants in the frog trade facilitated to quantify and evaluate the use and trade of frogs in Burkina Faso, Benin and Nigeria. In Burkina Faso the frog trade mainly took place on a local scale, whereas in northern Benin and Nigeria, I detected an intensive cross-border trade. In an empiric approach I examined if a possible anthropogenic impact could be found in natural tadpole communities. In two study regions in Burkina Faso I compared natural freshwater ponds situated of different disturbance regimes: ponds in and around villages, where frogs were collected for consumption, and in protected areas, where frog harvest was prohibited. Species richness was lower and species composition differed in anthropogenic disturbed areas. Anthropogenic altered habitat factors were mainly responsible for these differences. However, harvesting of adult amphibians could have affected tadpole composition and occurrences of particular species as well. To evaluate the effect of the potential loss of a species a better understanding of its ecological role is important. Therefore, I conducted an experiment to investigate the trophic position of four tadpole species and the consequences of species exclusion for the remaining species and on certain ecosystem parameters such as mosquito larvae. Isotopic analyses revealed that tadpole species differed in their trophic position. Various complex interactions between species occurred including shifts in trophic positions due to tadpole species composition. Thus the loss of just one species can have crucial consequences for the remaining amphibian community and furthermore for ecosystem processes. Chapter 1 Summary II I

In meiner Dissertation untersuche ich das Paarungs- und Fortpflanzungsverhalten des Europäischen Grasfrosches (Rana temporaria) in einem evolutionären Kontext. Mein Ziel ist es zu verstehen, welche Mechanismen zur Bildung von Paaren führen, ob die Partnerwahl die Paarungsmuster erklärt, die wir beobachten können, und ob es evolutive Vorteile gibt, die sich aus der Paarung mit einem bestimmten Partner ergeben. Die Suche nach und die Konkurrenz um Paarungspartner führt zur Entwicklung verschiedener Paarungssysteme, Strategien und Taktiken, um den Reproduktionserfolg während der gesamten Lebensdauer zu erhöhen. Das Paarungsverhalten wird durch natürliche und sexuelle Selektion beeinflusst, wobei beide in unterschiedliche Richtungen wirken können. Für die meisten Individuen ist das Überleben unerlässlich, um sich so oft wie möglich zu reproduzieren, und dadurch die reproduktive Gesamtfitness zu erhöhen. Andererseits könnte ein auffälliges Verhalten bei der Fortpflanzung das Prädationsrisiko erhöhen. Der Akt der Paarung selbst kann bereits mit Risiken verbunden sein, welche sich auf die Überlebensraten auswirken können. Durch sexuelle Selektion könnten bestimmte sekundäre Geschlechtsmerkmale begünstigt werden, entweder aufgrund von Vorteilen im Wettbewerb innerhalb eines Geschlechts (intrasexuell), oder aufgrund spezifischer Präferenzen zwischen den Geschlechtern (intersexuelle Selektion). Damit sich die Partnerwahl entwickeln kann, muss der gewählte Paarungspartner Vorteile aufweisen, von denen der wählende Partner profitiert, denn die Wahl ist mit energetischen Kosten und zeitlichem Aufwand verbunden. Als Frühlaicher muss der Europäische Grasfrosch mit einem eingeschränktem Paarungszeitraum umgehen. Die Männchen konkurrieren um den Zugang zu Weibchen und es wird angenommen, dass sich Weibchen während der Paarung und Reproduktion passiv verhalten, da der hohe "Männchen-Überschuss" keine Wahl zulassen würde. Aus evolutionärer Sicht sollten Weibchen jedoch das wählerische Geschlecht sein und entscheiden mit wem sie sich paaren, da sie mehr Energie in die Eierproduktion investieren. / In my thesis, I examine the mating and reproductive behaviour of the European Common Frog (Rana temporaria) in an evolutionary context. I aim to understand which mechanisms lead to the formation of pairs, if mate choice shapes the patterns of mating that we can observe and if there are benefits derived from pairing with a specific mate. The search and competition for mating partners lead to the evolution of various mating systems, strategies and tactics to increase lifetime reproductive success. The mating behaviour is influenced by natural and sexual selection, whereby both could act in different directions. For most individuals, survival is essential in order to reproduce as often as possible to increase lifetime reproductive fitness. On the other hand, reproduction could increase predation risk due to conspicuous behaviour and risks associated with mating itself. Sexual selection could favour specific secondary sexual traits, either due to advantages in intrasexual competition, or by specific preferences of the choosy sex (intersexual selection). For mate choice to evolve, there need to be benefits associated with the chosen mating partner, because choosiness involves costs in terms of energy and time constraints during mating. As an explosive breeder, the European Common Frog has to deal with time constraints during the short breeding season. The males are competing for the access to females and it is assumed that females are passive during breeding due to a high male-biased operational sex ratio. However, from an evolutionary perspective females should be the choosy sex and should decide with whom to mate, as they invest more energy into the production of eggs.

Umweltveränderungen durch natürliche und/oder menschliche Einflüsse (insbesondere der Verlust und die Fragmentierung von Lebensraum) sind wichtige Faktoren, die zum weltweiten Artenschwund beitragen. Einer der entscheidendsten Beiträge zum weltweiten Rückgang der biologischen Vielfalt, ist der kommerzielle Holzeinschlag. Insbesondere in tropischen Regenwäldern, etwa in Westafrika, ist dies besonders besorgniserregend, da wenig untersuchte, diverse Wirbeltiergemeinschaften von einem starken kommerziellen Holzeinschlag betroffen sind. Frühere Studien haben bereits die negativen Auswirkungen großflächiger Abholzung auf die taxonomische und funktionale Vielfalt von Amphibiengemeinschaften, aber auch auf die Gesundheit von Individuen identifiziert. Umweltveränderungen können sich also auch nachteilig auf eine Wirts- Parasit-Beziehung auswirken, was nicht zuletzt zu einer verringerten Überlebensfähigkeit der Wirtsarten führen kann. Die Untersuchung der Auswirkungen von Störungen Abholzung und Umweltveränderungen auf Amphibien, sowie auf bestehende Wirts-Parasiten-Beziehungen sind daher von größter Bedeutung um nachhaltige Waldwirtschaft und zukünftige Naturschutzmaßnahmen planen zu können. In dieser Arbeit möchte ich mittels eines Regenerationsgradienten nach einer Störung (Abholzung) untersuchen, wie sich die Dynamik einer Amphibiengemeinschaft verschiebt und wie diese Störung die Wirts-Parasit-Beziehung beeinflusst. Ich verwende einen kombinierten Datensatz (Amphibie [Wirt], Milbe [Parasit] und Umweltbedingungen [Habitat]) der über zwei Zeiträumen im Abstand von 15 Jahren (1999-2000 und 2016-2017) an identischen Standorten (vor 45 Jahren abgeholzter Wald und Primärwald) im Taï-Nationalpark (TNP) in der Elfenbeinküste gesammelt wurde, um die Anpassungsfähigkeit von Fröschen und ihren Parasiten an sich ändernde Umgebungen zu untersuchen. In einem ersten Artikel unterstreiche ich die Bedeutung auch kleiner Waldgebiete als potenzielle Quellen für unbeschriebene Biodiversität. In einem kleinen, nie zuvor untersuchten Sumpfwald in der südöstlichen Elfenbeinküste fand ich eine neue Blattstreufroschart der Gattung Phrynobatrachus. Anhand charakteristischer morphologischer Merkmale, einer beträchtlichen, molekulargenetischen Distanz zu anderen westafrikanischen Phrynobatrachus-Arten, sowie eines individuellen, männlichen Anzeigerufes beschreibe ich Phrynobatrachus tanoeensis sp. nov. als eine für die Wissenschaft neue Art. Im zweiten Artikel untersuche ich die Widerstandsfähigkeit westafrikanischer Frösche in Wäldern, die vor über 45 Jahren selektiv abgeholzt wurden. Ich vergleiche die Diversität, Abundanz, Zusammensetzung und den Lebensraum von Amphibiengemeinschaften in abgeholzten und Primärwäldern innerhalt zweier Zeiträume (2000 und 2016- 2017). Ich konnte herausarbeiten, dass sich die Struktur des zuvor abgeholzten Waldes im Laufe von 45 Jahren langsam der des Primärwaldes annäherte, wobei die sichtbarsten Veränderungen in den letzten 15 Jahren auftraten. Während ich 30 Jahre nach dem Holzeinschlag zwar keine Unterscheide mehr in der Diversität und Abundanz der Amphibiengemeinschaft zum Primärwald feststellen konnte, beobachtete ich jedoch eine fortschreitende Konvergenz der Zusammensetzung der Amphibiengesellschaften in beiden Waldtypen. In den zuvor abgeholzten Wäldern erholten sich mehrere waldspezialisierte Arten (FS), während die Zahl mehrerer Generalisten (FG) über den 15-jährigen Probenahmezeitraum stetig abnahm. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass 45 Jahre nach der Abholzung der gestörte Lebensraum allmählich die Heterogenität des ungestörten Lebensraums annimmt, der in der in der Lage ist die originale Amphibiengemeinschaft aus Waldspezialisten (FS) zu erhalten. Im dritten Artikel untersuche ich die Faktoren, die zu einem erhöhten Milbenbefall in den Amphibiengesellschaften des TNP führen. Ich fand heraus, dass die Wirts-Parasit-Beziehung zwischen Milben der Gattung Endotrombicula sehr spezifisch auf Frösche der Gattung Phrynobatrachus zugeschnitten ist, da offensichtlich nur die vier Arten P. phyllophilus, P. alleni, P. villiersi und P. plicatus befallen werden. Ebenso zeigte sich der Milbenbefall abhängig von der Art (höchste Prävalenz bei P. phyllophilus gefolgt von P. alleni), des Geschlechts (höhere Prävalenz bei Männchen als bei Weibchen, sowohl bei P. alleni und P. phyllophilus), des Alters (höhere Prävalenz bei Erwachsenen als bei Jungtieren in P. alleni) sowie der Jahreszeit (höhere Prävalenz während der Regenzeit im Vergleich zur Trockenzeit bei P. phyllophilus). Ich diskutiere diese Ergebnisse mit Bezug auf die Ökologie der Endotrombicula-Milben, die stark von feuchten Bedingungen abhängig sind, sowie die Überschneidung dieser Bedingungen mit denen der Wirtsfroscharten überschneiden. Des Weiteren beobachtete ich, dass die Prävalenz des Milbenbefalls in den letzten 15 Jahren (1999-2000 bis 2016-2017) abgenommen hat. Dieser steht möglicherweise im Zusammenhang mit den lokalen Auswirkungen des Klimawandels, was die in den letzten Jahren deutlich zurückgegangenen Niederschläge erklären würde. Meine Arbeiten zeigen, dass das Verständnis der Vielfalt westafrikanischer Amphibien noch lange nicht vollständig ist. Es zeigt sich, dass weiterhin Forschungsarbeit geleistet werden muss, um den tatsächlichen Amphibienreichtum besser abschätzen zu können. Darüber hinaus habe ich gezeigt, dass sich Amphibiengemeinschaften in abgeholzten Wälder zurück zum ursprünglicheren Zustand regenerieren können, was die Bedeutung unterstreicht, genutzten Wäldern ausreichend Zeit zu lassen, um sich zu regenerieren. Ob die Milbenprävalenz tatsächlich auf Grund des Klimawandels abnahm, sollte in Zukunft genauer untersucht werden. / Environmental changes due to both natural phenomena and/or human disturbance (i.e. habitat loss, disturbance and fragmentation) are important factors contributing to global species declines. Commercial logging is amongst the greatest contributor to this disturbance resulting in widespread biodiversity declines. In tropical rainforests, particularly those of West Africa, this is particularly troubling as diverse vertebrate assemblages are subject to heavy commercial logging. Previous studies have identified negative impacts of these logging practices on the taxonomic and functional diversity of amphibian communities and species. Furthermore, logging and other environmental changes may affect host-parasite interactions, resulting in exacerbated negative impacts of these pressures and reduced survivability of host species. As such, determining the effects of logging on amphibians, their subsequent recovery following selective logged forest, and the effects of environmental change on host-parasite relationships, will be paramount for informing future conservation action. In this thesis, I aim to determine how amphibian community dynamics shift over a regeneration gradient following disturbance (logging), and how this disturbance influences amphibian-parasite interactions. I use combined data sets (amphibian, parasite and habitat) from two time periods 15 years apart (1999-2000 and 2016-2017) collected in identical sites (logged forest since 45 years and old growth forest) within Taï National Park (TNP) Ivory Coast, in order to examine the adaptive capacities of frogs and their parasites to changing environments. In the first paper, I underline the importance of forest, even small, as potential source of undescribed biodiversity. In that small swamp forest, never survey before located in southeastern Ivory Coast, I found a new leaf-litter species of the Phrynobatrachus genus. Based on morphological characteristics, considerable molecular genetic distance to other West African Phrynobatrachus species, as well as advertisement calls, I describe Phrynobatrachus tanoeensis sp. nov. as a species new to science. In the second paper, I investigate the resilience of West African frogs in forests selectively logged over 45 years ago by comparing data (amphibian diversity, abundance, composition and habitat) from previously logged and old growth forest over two time periods (2000 and 2016-2017). I found that the structure of previously logged forest slowly recovered toward old growth forest states over the course of 45 years, with most visible changes occurring in the last 15 years. I also found no changes in amphibian diversity and abundance in the previously logged forest over time but observed a progressive convergence of amphibian composition in previously logged forests toward that of unlogged forest amphibian communities. In contrast, several forest specialist species (FS) recovered, whilst forest generalist (FG) species declined in the previously logged forest over the 15 years sampling period. These findings suggest that 45 years since logging activities the previously logged forest gradually provides habitat heterogeneity capable of maintaining FS amphibian species and more intact amphibian communities. In paper 3, I investigate the factors leading to increased mite infestation in the amphibian assemblages of TNP. I found that mites of the Endotrombicula genus seem to be specific to Phrynobatrachus frogs and infested only four leaf-litter species (P. phyllophilus, P. alleni, P. villiersi and P. plicatus). I also found that mite infestation was associated with species (highest prevalence in P. phyllophilus followed by P. alleni), sex (higher prevalence in males than females in P. alleni and P. phyllophilus), age (higher adult prevalence than juveniles in P alleni) as well as season (higher prevalence during the wet compared to the dry season in P. phyllophilus). I discuss these findings with reference to the ecology of Endotrombicula mites which rely heavily on humid conditions, conditions which overlap with the reproductive requirements of the host taxa. Additionally, I observed that the prevalence of mite infestation decreased over the last 15 years (1999-2000 to 2016-2017). This decreased mite infestation over time is potentially linked to local climate change, which exhibited distinctly lower rainfall in recent years. These studies show that West African amphibian diversity is far to be complete. Thus, more survey work needs to be done in order to have an idea of amphibian richness. Additionally, I showed that to environmental changes in the context of recovery following logging have a positive impact on amphibian. Forest amphibian community recovers in the previously logged forest, which highlight the importance to leave those forest to regenerate. However, although mite prevalence decreased over time, future research of post logging restoration and climate change impact on mite prevalence need be more investigate.