Regensburg, Univ., Diss., 2010.

Tierärztl. Hochsch., Diss., 2004--Hannover.

The number of males in animal groups is an essential determinant of male and female reproductive strategies. Females may benefit from living with several males, whereas males generally strive to monopolize a group of females. Due to male intrasexual competition, the sex ratio of groups of anthropoid primates is generally female-biased. Gregarious Malagasy lemurs deviate from theoretical expectations derived from sexual selection theory and from patterns found among anthropoids because they live in relatively small groups with an even or male-biased adult sex ratio and lack sexual dimorphism. The aim of this thesis was to investigate sex-specific reproductive strategies relating to the unusual group composition of redfronted lemurs (Eulemur fulvus rufus) by combining behavioral, demographic and endocrinological data. In the first of a set of four studies I investigated the applicability of non-invasive endocrine measurements for monitoring ovarian function in wild redfronted lemur females in order to evaluate the degree of estrus synchrony. Further, I tested the prediction that males living in multi-male groups rely on indirect mechanisms of intrasexual competition, such as physiological suppression of testicular function. Several possible benefits gained from living with many males have been proposed and the hypothesis that additional males improve social thermoregulation was tested in the third study. Finally, I examined the proximate determinants of the unusual sex ratio within groups, the variation in the adult sex ratio as well as possible social benefits of the high number of males for both sexes. The study was conducted in Kirindy Forest, Madagascar, between April 1999 and July 2000. I recorded >3000 hours of focal animal data on social and sexual behavior of all adult members of five groups. Additionally, >2200 fecal samples of males and females were collected for subsequent hormone analysis using enzymeimmunoassay (EIA). Further, I analyzed demographic data from seven Eulemur fulvus rufus groups collected between 1996 and 2002. The analyses of fecal estrogen and progestogen excretion in wild and captive females revealed that monitoring ovarian function is principally possible in redfronted lemurs, as demonstrated by the analysis of samples from captive females. Characterization of ovarian cycles in wild females, however, was not possible, because of a high day-to-day variability in excreted hormones. Nevertheless, the study provided reliable information on gestation and cycle length as well as endocrine changes associated with gestation. Additionally, I established a method for prenatal sex determination using maternal fecal samples collected during late gestation. The excretion pattern of androgens in samples of males revealed no differences between dominant and subordinate males, indicating that dominant males did not suppress the endocrine function of subordinate rivals. High frequencies of matings in combination with large testes size suggest that male reproductive competition relies at least partly on sperm competition. Females did not benefit from the high number of males in their groups in terms of improved thermoregulation because surplus males did not participate frequently in huddling groups with females. Analysis of the demographic data revealed that birth and mortality rates were not sex-biased and that males migrated considerably more frequently than females, providing no proximate explanation for the unusual sex ratio. Females in this study may proximately regulate group composition by synchronizing their fertile periods, which were inferred indirectly from the temporal distribution of births within groups. Both males and females benefit from the high number of co-resident males because reduced male group size seemed to be the main predictor of take-over rate, and thus, infanticide risk. The results of these studies suggest that certain life history traits (fast maturation, short inter-birth intervals) may ultimately determine the high number of males and the lack of single-male groups seen in redfronted lemurs. An accelerated male life history may facilitate joint group transfers and take-overs of male coalitions without a transitional time outside bisexual groups. Because males and females both benefit from a high number of males the conflict of interests between the sexes is considerably defused. / Die Anzahl adulter Männchen innerhalb einer Gruppe von Tieren stellt eine wesentliche Determinante männlicher und weiblicher Reproduktionsstrategien dar. Weibchen profitieren in der Regel davon, wenn mehrere Mänchen in ihrer Gruppe leben, während Männchen bestrebt sein sollten, eine Gruppe von Weibchen zu monopolisieren. Aufgrund intrasexueller Konkurrenz unter Männchen ist das Geschlechterverhältnis in Gruppen anthropoider Primaten zugunsten der Weibchen verschoben. Gruppenlebende madegassische Lemuren weichen von den aus der Sexuellen Selektionstheorie hergeleiteten Erwartungen, sowie von den bei anthropoiden Primaten beobachteten Mustern ab. Sie leben in relativ kleinen Gruppen mit einem ausgeglichenen oder zugunsten der Männchen verschobenen Geschlechterverhältnis und zeigen keinen Sexualdimorphismus. Ziel dieser Studie war die Untersuchung geschlechtsspezifischer Reproduktionsstrategien im Zusammenhang mit der ungewöhnlichen Gruppenzusammensetzung von Rotstirnmakis (Eulemur fulvus rufus) durch eine Kombination von Verhaltensbeobachtungen mit endokrinologischen und demographischen Daten. In der ersten von vier Teilstudien untersuchte ich, ob die ovarielle Funktion mittels non-invasiver Hormonmessungen aufgezeichnet werden kann. Damit sollte der Grad an Östrussynchronisation analysiert werden. Anschließend überprüfte ich die Vorhersage, daß Männchen in Mehrmännchengruppen indirekt konkurrieren, indem sie z. B. die testikuläre Funktion ihrer Rivalen physiologisch unterdrücken. Es wurden mehrere mögliche Vorteile des Lebens mit mehreren Männchen vorgeschlagen und im dritten Teil dieser Arbeit wurde die Hypothese getestet, daß zusätzliche Männchen die soziale Thermoregulation verbessern. Schließlich untersuchte ich die proximaten Determinanten des ungewöhnlichen Geschlechterverhältnisses, die Variation im Adultgeschlechterverhältnis sowie mögliche soziale Vorteile der hohen Männchenzahl für beide Geschlechter. Die Untersuchung wurde zwischen April 1999 und Juli 2000 im Kirindy Wald in Madagaskar durchgeführt. Ich sammelte über 3000 Stunden Fokustierbeobachtungen zum Sozial- und Sexualverhalten aller adulter Tiere aus fünf Gruppen. Zusätzlich wurden über 2200 Kotproben von Männchen und Weibchen zur anschließenden Hormonanalyse mittels Enzymimmunoassays (EIA) gesammelt. Schließlich analysierte ich demographischen Daten, die von sieben Rotstirnmakigruppen zwischen 1996 und 2002 erhoben wurden. Die Analyse der Östrogen und Gestagenexkretion von Weibchen aus dem Zoo zeigte, daß die Aufzeichnung ovarieller Funktion bei Rotstirnmakis prinzipiell möglich ist. Die Charakterisierung ovarieller Zyklen anhand der Proben aus dem Freiland war jedoch nicht möglich, da die Hormonkonzentration einer starken Tag-zu-Tag Schwankung unterworfen war. Nichtsdestoweniger lieferte die Studie zuverlässige Informationen zu Gestations- und Zykluslänge sowie zu endokrinologischen Veränderungen während der Schwangerschaft. Dadurch konnte ich eine Methode zur pränatalen Geschlechtsbestimmung durch die Analyse maternaler Kotproben entwickeln. Proben von dominante und subordinate Männchen unterschieden sich nicht in ihrer Androgenkonzentration, was darauf hinweist, daß dominante Männchen ihre Rivalen nicht physiologisch unterdrückten. Die Kombination aus häufigen Paarungen und großen Hoden könnte als Hinweis darauf gewertet werden, daß indirekte männliche Konkurrenz auf der Ebene der Spermien stattfindet. Weibchen profitierten nicht von der hohen Zahl an Männchen in Form verbesserter Thermoregulation, da die zusätzlichen Männchen die Ruhephasen nicht häufig im Körperkontakt mit Weibchen verbrachten. Die Analyse der demographischen Daten bot keine proximate Erklärung für das ungewöhnliche Geschlechterverhältnis. Die Geburts- und Mortalitätsrate war für beide Geschlechter gleich hoch und Männchen migrierten sehr viel häufiger als Weibchen. Durch Synchronisierung ihrer fertilen Phasen, die indirekt aus der Verteilung der Geburten berechnet wurden, beeinflußten Weibchen proximat die Gruppenzusammensetzung. Sowohl Männchen wie auch Weibchen profitierten von der großen Zahl Männchen in ihrer Gruppe, da eine geringe Männchenzahl der wesentliche Einflußfaktor für das Auftreten von Gruppenübernahmen, und folglich auch von Infantizid, war. Die Ergebnisse dieser Studien deuten an, daß bestimmte Lebenslaufparameter (schnelle Reifung, kurzes Intergeburtenintervall) ultimat die große Anzahl an Männchen und das Fehlen von Einmännchengruppen bei Rotstirnmakis bestimmen. Ein beschleunigter Lebenslauf bei Männchen könnte gemeinsame Migrationen und Gruppenübernahmen durch Koalitionen von Männchen ermöglichen, ohne daß Männchen die Kosten einer Übergangszeit außerhalb bisexueller Gruppen tragen müssen. Da beide Geschlechter Vorteile aus der großen Männchenzahl ziehen, wird der Interessenskonflikt zwischen den Geschlechtern im Hinblick auf die Gruppenzusammensetzung deutlich entschärft.

Darwin’s theory of sexual selection explains the evolution of flamboyant male traits through female choice. It does not, however, address the question why males typically court and females choose. This asymmetry is now thought to be the result of the dichotomy in reproductive expenditures: Females invest primarily in parental care and males invest predominantly in mate attraction or competition. Based on this view, several hypotheses for the origin and maintenance of female preferences have been proposed. They include the classical sexual selection models, i.e. female choice for direct and indirect benefits as well as the more recent concepts of female choice for genetic compatibility and receiver bias models. The complementary choice scenario assumes that females choose mates with regard to genetic compatibility. The receiver bias concept views male traits and female preferences within the framework of communication theory and encompasses various more or less distinct models, two of which are sensory exploitation and sensory trap. Both models postulate that male signals evolved in response to pre-existing perceptual biases of females. The sensory trap hypothesis additionally emphasizes that pre-existing female preferences for certain cues evolved in non-sexual contexts, like e.g. foraging. Males that mimic these cues and elicit a favourable out-of-context response by females may increase their reproductive success. This thesis examines the evolution of the pheromone communication in the European Beewolf Philanthus triangulum. Beewolf females are specialized hunters of honeybees and provision their progeny with paralyzed prey. Male beewolves establish and scent mark territories with a pheromone from a head gland to court females. The concordant occurrence of the otherwise rare alcohol (Z)-11-eicosen-1-ol in the male pheromone and in the alarm pheromone of honeybees, the exclusive prey of the females, suggests a sensory trap process as an explanation for the evolution of the male pheromone in P. triangulum. According to this hypothesis, we tested three predictions: First, foraging honeybees should emit eicosenol. Via chemical analysis we could show that honeybee workers in fact smell of eicosenol during foraging. The occurrence of eicosenol on the cuticle and in the headspace of honeybees is a new finding. Second, beewolf females should use eicosenol as a cue for prey detection or identification. Using behavioural assays, we demonstrated that prey recognition in beewolf females is accomplished by olfactory cues and that eicosenol is an essential cue in this process. The sensory sensitivity of beewolf females to eicosenol must be extremely high, since they perceive the trace amounts present in the head space of honeybees. This sensitivity may be due to specialized olfactory receptors on the antennae of beewolf females. An inventory of the flagellar sensilla of both sexes showed that females carry one type of sensillum that is missing in males, the large sensillum basiconicum. This chemo-sensitive sensillum most likely plays a role in prey recognition. The third prediction is that beewolf males incorporate bee-like substances, including eicosenol, into their pheromone, and possibly catch females in a sensory trap. A reanalysis of the male pheromone revealed, among others, eicosenol and several alkanes and alkenes as pheromonal compounds. Our own analyses of the chemical profiles of honeybee workers and beewolf pheromone disclosed a surprisingly strong resemblance between the two. Eight of the eleven substances of the male pheromone are also present on the cuticle and in the headspace of honeybees. Notwithstanding this similarity, the male pheromone does not function as a sensory trap for females. Nevertheless, the extensive congruence between the odour bouquets of the females’ prey and the male pheromone strongly suggests that the male signal evolved to exploit a pre-existing female sensory bias towards bee odour, and, thus represents a case of sensory exploitation. In addition to the above described scenario concerning mostly the ‘design’ of the male pheromone, we addressed possible indirect benefits female beewolves may gain by basing their mating decisions on signal ‘content’. We show that the pheromone of male beewolves varies between families and may, thus, contain information about the degree of relatedness between the female and a potential mate. Females could use this information to choose genetically complementary males to avoid inbreeding and the production of infertile diploid sons. Collectively, our results provide strong evidence for a receiver bias process in the evolution of the male pheromone of P. triangulum. They further indicate that the pheromone composition may subsequently have been influenced by other natural or sexual selection pressures, like e.g. complementary female choice. / Darwins Theorie der Sexuellen Selektion deutet die Evolution übersteigerter Männchenmerkmale als Ergebnis der Weibchenwahl. Sie erklärt jedoch nicht, warum Männchen in der Regel um Weibchen werben und Weibchen unter den werbenden Männchen wählen. Man glaubt heute, daß dies auf eine Asymmetrie im reproduktiven Aufwand zwischen den Geschlechtern zurückzuführen ist: Weibchen investieren überwiegend in elterliche Fürsorge, Männchen v.a. in Balzsignale. Hierauf basierend wurden mehrere Hypothesen zur Evolution von Präferenzen bei weiblicher Partnerwahl vorgeschlagen. Dazu gehören die klassischen Modelle der Sexuellen Selektion, wie ‚direct’ und ‚indirect benefit’ sowie die neueren Konzepte der Weibchenwahl aufgrund genetischer Kompatibilität und die 'Receiver Bias' Modelle. Letztere betrachten Männchenmerkmale und Weibchenpräferenzen im Rahmen der Kommunikationstheorie und umfassen mehrere ähnliche Modelle wie z.B. 'Sensory Exploitation' und 'Sensory Trap'. Sie postulieren, daß das Design von Männchensignalen in Anpassung an existierende Präferenzen der Weibchen entsteht. Die 'Sensory Trap' Hypothese betont zudem, daß diese sensorischen Präferenzen der Weibchen für bestimmte Signale in einem der natürlichen Selektion unterliegenden (nicht sexuellen) Kontext entstanden, so z.B. zum Auffinden von Nahrung. Männchen imitieren diese Signale um vorteilhafte Reaktionen der Weibchen auszulösen und so ihren Reproduktionserfolg zu erhöhen. Die vorliegende Dissertation untersucht die Evolution der Pheromonkommunikation des Europäischen Bienenwolfs. Bienenwolfweibchen sind spezialisierte Jäger der Honigbiene und versorgen ihre Nachkommen mit gelähmter Beute. Bienenwolfmännchen etablieren Reviere und markieren diese mit einem Pheromon um Weibchen anzulocken. Das übereinstimmende Vorkommen des sonst sehr seltenen Alkohols (Z)-11-Eicosen-1-ol sowohl im Pheromon der Männchen als auch im Alarmpheromon der Honigbienen, der ausschließlichen Beute der Weibchen, deutete darauf hin, daß es sich bei dem Pheromon um eine 'Sensory Trap' für Weibchen handeln könnte. Entsprechend dieser Hypothese testeten wir drei Vorhersagen: Erstens, furagierende Honigbienen sollten nach Eicosenol riechen. Mit Hilfe chemischer Analysen konnten wir erstmals zeigen, daß Honigbienensammlerinnen nach Eicosenol riechen. Zweitens sollten Bienenwolfweibchen Eicosenol für die Identifikation ihrer Beute nutzen. Wie wir in unseren Verhaltenstests zeigen konnten, verlassen sich die Weibchen für die Beuteerkennung auf Duftsignale. Hierbei ist Eicosenol eine notwendige Komponente für die Identifizierung der Honigbienen. Die sensorische Empfindlichkeit der Weibchen für Eicosenol scheint extrem hoch zu sein, da sie diese nur in Spuren im Luftraum um Honigbienen vorhandene Substanz, wahrnehmen können. Die hohe sensorische Empfindlichkeit der Weibchen könnte durch spezialisierte olfaktorische Rezeptoren bedingt sein. Die Analyse der antennalen Sensillen zeigte, daß Weibchen einen Sensillentyp besitzen, der bei Männchen nicht vorkommt: die großen Sensilla basiconica. Diese chemosensitiven Sensillen könnten eine entscheidende Rolle bei der Beuteerkennung spielen. Die dritte Vorhersage ist, daß Bienenwolfmännchen die für Honigbienen typischen Substanzen, darunter auch Eicosenol, in ihr Pheromon integrieren, um Weibchen in einer 'Sensory Trap' zu fangen. Eine Neuanalyse des Männchenpheromons zeigte, u.a. Eicosenol und einige Alkane und Alkene als Pheromonbestandteile. Unsere Analysen zeigten eine überraschende Übereinstimmung der chemischen Profile von Honigbienen und Bienenwolfmännchen. Acht der elf Substanzen des Pheromons finden sich auch im Duft der Honigbiene. Trotz dieser erstaunlichen Ähnlichkeit fungiert das Männchenpheromon nicht als 'Sensory Trap' für Weibchen. Die ausgeprägte Kongruenz der Düfte von Weibchenbeute und Männchenpheromon deutet aber darauf hin, daß bei der Evolution des Männchenpheromons vermutlich eine bereits existierende sensorische Präferenz der Weibchen für Bienenduft ausgenutzt wurde, d.h. daß es sich dabei um 'Sensory Exploitation' handelt. Das oben beschriebene Szenario für die Evolution des Männchenpheromons betrifft hauptsächlich das Design des Männchensignals. Darüber hinaus haben wir den möglichen Informationsgehalt des Pheromons untersucht. Das Pheromonmuster variiert beim Europäischen Bienewolf mit der Familienzugehörigkeit. Das Pheromon könnte somit Information über den Verwandtschaftsgrad zwischen einem Weibchen und einem potentiellen Paarungspartner enthalten. Weibchen könnten diese Information nutzen um sich nur mit genetisch kompatiblen Männchen zu paaren und auf diese Weise Inzucht zu vermeiden. Die vorliegenden Ergebnisse liefern starke Evidenzen für einen 'Receiver Bias' Prozess bei der Evolution des Pheromons von P. triangulum. Sie deuten außerdem darauf hin, daß die Zusammensetzung des Pheromons in der Folge durch weitere Selektionsdrücke, wie z.B. Weibchenwahl für genetische Kompatibilität, beeinflusst wurde.

Zugl.: Giessen, Universiẗat, Diss., 2002.

Regensburg, Univ., Diss., 2008.

Die vorliegende Dissertation verbindet Ergebnisse aus neuroethologischen, verhaltensbiologischen, quantitativ genetischen und genomischen Ansätzen bei Feldgrillen (Gryllus), um neue Erkenntnisse über die Rolle von sexueller Selektion bei Artbildung zu erlangen. Es wird gezeigt dass multivariate Gesangspräferenzen von Grillenweibchen von wenigen Merkmalen abhängen und zwischen Arten ähnlich sind, während sich Männchengesänge in allen Merkmalen unterschieden. Verschiedene Ebenen der Gesangserkennung sind durch unterschiedliche Präferenzfunktionen charakterisiert. Multivariate Präferenzen können also gleichzeitig verschiedene Indikatoren für Paarungspartnerqualität aus den Gesangsmerkmalen erkennen. Eine polygene genetische Architektur der Gesangsmerkmale und der Präferenz wurde beobachtet und weist auf eine eher langsamere Divergenz hin, obwohl gonosomale Vererbung mehrerer Gesangsmerkmale höhere Evolutionsraten zulässt. Starke Kovarianz zwischen den Merkmalen die direkt sexueller Selektion unterliegen und Merkmale, die nicht direkt von Weibchen gewählt werden, zeigen, dass indirekte Selektion teilweise für die markante Divergenz der Gesänge verantwortlich sein könnte, trotz begrenzter Divergenz der Präferenzen. Ferner zeigte ein Artvergleich der multivariaten Gesangsmerkmale, dass die Form der Präferenzfunktion die Ausrichtung der Kovarianzen und damit die erwartete Selektionsantwort der männlichen Gesänge beeinflussen kann. Simulationen ergaben starke Hinweise auf Genfluss zwischen zwei nahverwandten Arten über einen langen Zeitraum . Nur wenige Contigs zeigten hohe genetische Divergenz und hohe Raten nicht-synonymer Polymorphismen. Diese stimmten aber mit Genen überein, die experimentell nachgewiesene Funktionen in neuromuskulärer Entwicklung und im Paarungsverhalten haben. Zusammen zeigen die Ergebnisse das Potential von sexueller Selektion bei der Entstehung und Aufrechterhaltung von reproduktiver Isolation zwischen Arten. / This thesis integrates insights from neuro-ethological, behavioural, quantitative genetics, and genomic approaches in field crickets to provide novel insights in the role of sexual selection in speciation, in particular focusing on speciation with gene flow. It was shown that song preferences depend on few traits and are similar across species while the male song has diverged strongly in all traits. Because the different levels of song recognition are characterized by different types of preference functions, it is conceivable that multivariate preferences can extract various cues for mate quality from different traits simultaneously. A polygenic genetic architecture was found for song traits and preferences, probably limiting divergence rates. However, sex-chromosomal inheritance of some song traits may have allowed for somewhat higher rates. Strong covariance was found between traits that are under sexual selection and traits that are not directly selected by females. This indicates that indirect selection may be responsible in part for striking multivariate divergence in the male calling song despite limited divergence in female preferences. Furthermore, comparing multivariate song traits among species showed that the shape of the preference function can affect the orientation of trait covariance and thereby the selection responses of the male song. Coalescent simulations revealed evidence for a long history of gene flow between two closely related cricket species. Only few contigs with high genetic divergence and high rates of non-synonymous SNPs were found, but many of those that were highly diverged matched genes with experimentally proven functions in neuromuscular development and courtship behavior. Together, these findings underline the potential for sexual selection to drive reproductive isolation.

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Bei vielen Laubheuschreckenarten produzieren nur die Männchen Gesänge, hauptsächlich um arteigene Weibchen anzulocken und sich mit Rivalen zu messen. Die Produktion der durch sexuelle Selektion ausgewählten akustischen Signale kostet das singende Männchen Energie. Die Gesangsleistung kann aufgrund der unterschiedlichen Körperqualität von Männchen zu Männchen variieren, was zu relevanten Konsequenzen für das Ergebnis der sexuellen Selektion führt. In dieser Arbeit soll die Auswirkung sexueller Selektion auf sekundäre Merkmale der Männchen untersucht werden, wie die Größe der Organe zur Schallproduktion und die Struktur akustischer Signale. Der Fokus liegt dabei auf den Faktoren, die die Qualität des Signalgebers und die Zusammensetzung des sozialen Umfelds bestimmen. Um diese Ziele zu erreichen, werden zwei Laubheuschreckenarten Poecilimon ampliatus und Poecilimon v. veluchianus untersucht. Die morphologischen Befunde zeigen, dass die positive Selektion auf klangproduzierende Strukturen mit der Präferenz von Weibchen für schwerere Männchen übereinstimmt und daher Rückschlüsse von der Körpermasse der Männchen auf die Größe der schallerzeugenden Organe gezogen werden können. Die Ergebnisse der akustischen Daten betonen die entscheidende Relevanz der Kombination verschiedener Umweltfaktoren. Sie zeigen, wie Männchen auf akustische Signale reagieren, die von benachbarten Konkurrenten erzeugt werden, indem sie ihre Signalerzeugung kohärent an die Stärke der Konkurrenz und ihren persönlichen energetischen Status anpassen. Männchen beider Arten zeigen eine interindividuelle Variation in der Fähigkeit, ihre Signalproduktion anzupassen, die sowohl durch Faktoren wie die Körpermasse des Männchens und der Populationsdichte beeinflusst wird. In zukünftigen Untersuchungen könnte der Frage nachgegangen werden, wie Männchen in der Natur von ihrer Kondition abhängige Signale und alternative Verhaltensstrategien entwickeln. / Behaviours and structures related to mating are under sexual selection. Due to their costs, these traits honestly reflect the quality of the signaller. Using structures located on the wings, bushcricket males signal to attract females and repel rivals. Sound performance can vary between individuals of different body conditions, leading to relevant consequences for the outcome of sexual selection. This thesis aims to investigate the effect of sexual selection on secondary male traits, such as the size of sound production organs and the structure of acoustic signals. The focus is on the factors that determine the quality of the signaller and the composition of the social environment. To fulfil the aims, two bushcrickets species were used: Poecilimon ampliatus and Poecilimon v. veluchianus. In P. ampliatus, sexual selection plays a role in determining the size of morphological structures that are responsible for producing female-preferred acoustic signals. A positive relationship between body condition and size of sound-producing organs was found. Heavier and larger males had larger wing and longer stridulatory file with disproportionally longer and less dense stridulatory teeth. A further effect of sexual selection is highlighted during the acoustic contest. In both species, only heavy males shown plasticity in acoustic behaviour. Moreover, the sound produced in competition honestly reflects the males’ body condition. In P. ampliatus heavier males signal at higher effort than lighter males and increased their activity when the light rival was placed at a closer distance. In P. v. veluchianus heavy males increased their signal activity only when the number of light rivals increased. Future endeavour will be to study how males in nature evolve condition-dependent signalling and alternative behavioural strategies.

In meiner Dissertation untersuche ich das Paarungs- und Fortpflanzungsverhalten des Europäischen Grasfrosches (Rana temporaria) in einem evolutionären Kontext. Mein Ziel ist es zu verstehen, welche Mechanismen zur Bildung von Paaren führen, ob die Partnerwahl die Paarungsmuster erklärt, die wir beobachten können, und ob es evolutive Vorteile gibt, die sich aus der Paarung mit einem bestimmten Partner ergeben. Die Suche nach und die Konkurrenz um Paarungspartner führt zur Entwicklung verschiedener Paarungssysteme, Strategien und Taktiken, um den Reproduktionserfolg während der gesamten Lebensdauer zu erhöhen. Das Paarungsverhalten wird durch natürliche und sexuelle Selektion beeinflusst, wobei beide in unterschiedliche Richtungen wirken können. Für die meisten Individuen ist das Überleben unerlässlich, um sich so oft wie möglich zu reproduzieren, und dadurch die reproduktive Gesamtfitness zu erhöhen. Andererseits könnte ein auffälliges Verhalten bei der Fortpflanzung das Prädationsrisiko erhöhen. Der Akt der Paarung selbst kann bereits mit Risiken verbunden sein, welche sich auf die Überlebensraten auswirken können. Durch sexuelle Selektion könnten bestimmte sekundäre Geschlechtsmerkmale begünstigt werden, entweder aufgrund von Vorteilen im Wettbewerb innerhalb eines Geschlechts (intrasexuell), oder aufgrund spezifischer Präferenzen zwischen den Geschlechtern (intersexuelle Selektion). Damit sich die Partnerwahl entwickeln kann, muss der gewählte Paarungspartner Vorteile aufweisen, von denen der wählende Partner profitiert, denn die Wahl ist mit energetischen Kosten und zeitlichem Aufwand verbunden. Als Frühlaicher muss der Europäische Grasfrosch mit einem eingeschränktem Paarungszeitraum umgehen. Die Männchen konkurrieren um den Zugang zu Weibchen und es wird angenommen, dass sich Weibchen während der Paarung und Reproduktion passiv verhalten, da der hohe "Männchen-Überschuss" keine Wahl zulassen würde. Aus evolutionärer Sicht sollten Weibchen jedoch das wählerische Geschlecht sein und entscheiden mit wem sie sich paaren, da sie mehr Energie in die Eierproduktion investieren. / In my thesis, I examine the mating and reproductive behaviour of the European Common Frog (Rana temporaria) in an evolutionary context. I aim to understand which mechanisms lead to the formation of pairs, if mate choice shapes the patterns of mating that we can observe and if there are benefits derived from pairing with a specific mate. The search and competition for mating partners lead to the evolution of various mating systems, strategies and tactics to increase lifetime reproductive success. The mating behaviour is influenced by natural and sexual selection, whereby both could act in different directions. For most individuals, survival is essential in order to reproduce as often as possible to increase lifetime reproductive fitness. On the other hand, reproduction could increase predation risk due to conspicuous behaviour and risks associated with mating itself. Sexual selection could favour specific secondary sexual traits, either due to advantages in intrasexual competition, or by specific preferences of the choosy sex (intersexual selection). For mate choice to evolve, there need to be benefits associated with the chosen mating partner, because choosiness involves costs in terms of energy and time constraints during mating. As an explosive breeder, the European Common Frog has to deal with time constraints during the short breeding season. The males are competing for the access to females and it is assumed that females are passive during breeding due to a high male-biased operational sex ratio. However, from an evolutionary perspective females should be the choosy sex and should decide with whom to mate, as they invest more energy into the production of eggs.