In dieser Doktorarbeit behandle ich verschiedene Persönlichkeitsaspekte von jugendlichen Zitronenhaien (Negaprion brevirostris). Ich habe wiederholt Individuen in einem neuartigen Testfeld untersucht. Diese Experimente zeigten, dass jugendliche Zitronenhaie sich konstant verschieden verhalten. Außerdem konnte ich durch eine wiederkehrende Exposition in dem neuartigen Testfeld ein Gewöhnungsverhalten aufzeigen. Gewöhnung war ein Indikator, dass dieser Test es möglich macht, Reaktionen auf Veränderungen zu erforschen. Und endlich zeigte dieses Experiment dass Individuen verschiedene Gewöhnungsraten besitzen. Zweitens testete ich konsistente individuelle Verschiedenheiten in einigen der sozialen Verhaltensweisen über Zeiträume von einigen Tagen bis Perioden von vier Monaten. Während des neuerlichen Tests von Individuen wurde die Zusammensetzung der Gruppen geändert, um sicher zu gehen, dass die Wiederholbarkeit nicht vom gleichen sozialen Umfeld zwischen den wiederholten Versuchen kam. Hier wiederum fand ich, dass jugendliche Zitronenhaie Persönlichkeitsdifferenzen in ihrem sozialen Umfeld besaßen und dies trotz der veränderten Gruppen und einer viermonatigen Periode zwischen den Tests. Drittens testete ich die Präsenz eines Verhaltenssyndroms zwischen der Sozialisierung und der Reaktion auf ein neues Testfeld unter Berücksichtigung einer möglichen Variation dieses Syndroms durch Ontogenese und den Fangplatz. Dazu untersuchte ich noch die Dauerhaftigkeit von individuellen Unterschieden in verschiedenen Altersklassen und von verschiedenen Fangplätzen. Ich fand eine starke negative Korrelation zwischen der Soziabilität und der Reaktion auf Ungewohntes bei den Haien, in einer von zwei getesteten Kinderstuben, aber nur wenn sie älter als ein Jahr waren. Dazu fand ich, dass Haie, die weniger als ein Jahr alt waren, keine langdauernde Verhaltenskonsistenz zum Gegensatz zu älteren Haien zeigten. / In this thesis, I investigated different aspects of personality in juvenile lemon sharks (Negaprion brevirostris). I repeatedly tested individuals in a novel open field test. This experiment showed that juvenile lemon sharks consistently differ in their behavior. In addition, repeated exposures to the novel open field, allowed me to demonstrate the presence of habituation. Habituation was used as an indication that this test can be used to investigate reaction to novelty. Finally, this experiment also revealed that individuals have variable rates of habituation. Second, I tested consistent individual differences in some aspects of their social behavior over a few days up to a four-month period. While retesting individuals, group composition was changed to insure that repeatability was not due to the repetition of the same social environment between tests. Here again, I found that juvenile lemon sharks showed personality differences in their social behavior and this despite group composition changes and a four-month period between tests. Third, I tested the presence of a behavioral syndrome between sociability and reaction to a novel open field while considering potential variation in this syndrome through ontogeny and locations of capture. In addition, I investigated the maintenance of individual differences in different age classes and locations of capture. I found a significant negative correlation between sociability and reaction to novelty in sharks from one of the two nurseries tested but only when they were older than a year. In addition, I found that young of year sharks did not demonstrate long term consistency in their behavior as opposed to older sharks.

Angelerfolg hängt vom Fischverhalten ab und selektiver Fang aufgrund vererbbarer Verhaltensmerkmale kann sich auf Fischpopulationen auswirken. Die anglerische Vulnerabilität ergibt sich aus einer Kombination aus dem Zustand des Fisches, dem Zusammentreffen mit dem Fanggerät und den Eigenschaften desselben. Höhere Aktivität sollte die Begegnungswahrscheinlichkeit mit dem Fanggerät und dadurch die Vulnerabilität steigern. Ziel dieser Arbeit war es zu verstehen, wie Bewegungsmuster die Vulnerabilität durch die Angelfischerei beeinflussen. Dazu habe ich das Verhalten von vier Arten (Karpfen, Cyprinuscarpio, Schleie, Tinca tinca, Barsch, Perca fluviatilis, und Hecht, Esox lucius) in einem See mittels akustischer Telemetrie gemessen. Zudem habe ich verhaltensselektives Angeln auf Benthivore (Karpfen und Schleie) von festen Plätzen mit dem mobilen Angeln auf einen aktiven Raubfisch (Barsch) und einen Lauerjäger (Hecht) verglichen. Barsche wurden gezielt von freiwilligen, unterschiedlich versierten Anglern in GPS-überwachten Booten beangelt, um zu verstehen, wie Anglerfähigkeiten verhaltensbasierte Selektion beeinflussen. Für die individuell wiederholbare Aktivität von Karpfen, Schleie und Barsch lag keine Angelselektivität vor, da das Zusammentreffen mit Fanggeräten in keinem Zusammenhang mit der Vulnerabilität stand. Beim Barsch hingegen hing die Vulnerabilität mit der Habitatwahl zusammen. Die Geschicklichkeit der Angler verstärkte die Selektion durch höhere Mortalität. Für große Hechte mit großem Aktionsradius kann ein auf Begegnungen basierender Mechanismus nicht ausgeschlossen werden. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die wichtigsten Verhaltensweisen, die die Vulnerabilität durch die Angelfischerei ausmachen und nach denen eine Selektion erwartet wird, häufig erst nach dem Zusammentreffen von Fisch und Fischer stattfinden. Jedoch kann die Bedeutung dieser Fisch-Fischer Begegnungen für die Vulnerabilität art- und fischereispezifisch sein. / Capturing fish by angling depends on fish behaviour. Selective capture based on heritable behaviours may have ramifications for fish populations and fishing communities, but the behavioural components of angling vulnerability are unclear. Conceptually, vulnerability derives from a combination of a fish’s internal state, gear encounter rate and gear quality. Accordingly, greater activity or space use is expected to increase vulnerability via elevated encounter rates with fishing gear. However, behaviourally selective angling may also interact with angler behaviour (e.g. skill). My aim was to understand the role of fish movement and space use in driving angling vulnerability. I measured the behaviour and angling vulnerability of four species (viz. carp, Cyprinus carpio, tench, Tinca tinca, perch, Perca fluviatilis, and northern pike, Esox lucius) using whole-lake high resolution acoustic telemetry. Perch were targeted by variably skilled anglers in GPS tracked boats to understand how skill affects selection. I have therefore contrasted behaviourally selective angling of benthivores (carp and tench) targeted from fixed angling sites, an active top predator (perch) targeted by searching anglers and an ambush predator (northern pike) targeted by searching anglers. Angling was unselective for repeatable carp, tench or perch activity and movement as encounter was unrelated to vulnerability. Vulnerability related to perch habitat choice as shown by a latitudinal division of captured and uncaptured perch and high skilled anglers only strengthened selection via greater enacted mortality. Finally, large pike with greater space use were most vulnerable to angling and an encounter based mechanism cannot be ruled out. In conclusion, the key behaviours distinguishing angling vulnerability, upon which selection should be expected, frequently operate after a fish-fisher encounter, but the importance of fish-fisher encounters for vulnerability may be species and fishery specific.

Das Zusammenleben in Gruppen ist im Tierreich ein weit verbreitetes Phänomen. Einer der Vorteile des Gruppenlebens könnte die sogenannte „Schwarmintelligenz“ sein, das heißt die Fähigkeit von Gruppen kognitive Probleme zu lösen, die die Problemlösekompetenz einzelner Individuen übersteigt. In der vorliegenden Dissertation untersuchte ich, ob die Gruppengröße beim Menschen und bei Fischen mit einer verbesserten Entscheidungsfindung einhergeht. Beim Menschen analysierte ich zunächst das Abschneiden von Einzelpersonen, die später als Teil einer Gruppe getestet wurden, in einfachen Einschätzungsaufgaben sowie komplizierteren Satz-Rekonstruktionstests. Meine Frage war, ob es Individuen in Gruppen gelingt bessere Entscheidungen zutreffen als das einem durchschnittlichen Individuum der Gruppe alleine möglich wäre und ob Gruppen sogar die Leistung ihres besten Mitglieds in den individuellen Tests überbieten könnten. Tatsächlich konnte ich zeigen, dass Gruppen die Leistung des besten Mitglieds übertreffen, wenn die Problemstellung für Einzelpersonen zu komplex ist oder sich häufig wiederholt. Weiterhin gelang mir zu zeigen, dass Gruppen von Menschen bei einer simulierten Prädationssituation, ähnlich wie es bereits für andere Tierarten beschrieben wurde, anhand von so genannten „Quorum“-Regeln durch non-verbale Kommunikation entscheiden, ob sie bleiben oder flüchten. Dabei dienen einfache Bewegungsmuster als Schlüsselreiz. Individuen einer Gruppe erhöhen durch diesen Mechanismus gleichzeitig ihre echt positiven und verringern ihre falsch positiven Entscheidungen. Beim Guppy, einem Süßwasserfisch aus Trinidad, untersuchte ich in deren natürlichem Habitat, ob die Fähigkeit einzelner Individuen zwischen einer genießbaren und einer ungenießbaren Futterquelle zu unterscheiden, mit der Gruppengröße ansteigt. Meine Ergebnisse zeigen, dass Guppys mit größerer Wahrscheinlichkeit eine genießbare Futterquelle identifizierten, sobald sie Teil einer größeren Gruppe waren. / Group living is a widespread phenomenon. One of its assumed advantages is collective cognition, the ability of groups to solve cognitive problems that are beyond single individuals’ abilities. In this thesis, I investigated whether decision-making improves with group size in both humans and fish, thus using the strengths of each system. In humans, I tested individual performance in simple quantity estimation tasks and a more difficult sentence reconstruction task first alone and then as part of a group. My question was whether groups were able to improve not only on average individual decisions, but also to beat their best members. Indeed, when a given problem is recurrent or too complex for individuals, groups were able to outperform their best members in different contexts. Furthermore, I showed that in a simulated predation experiment, groups of humans decided to stay or to escape using quorum thresholds based on movement behaviour without verbal communication, as has been shown in other animals. This simple movement mechanism allowed individuals in groups to simultaneously increase true positives and decrease false positives. In the guppy, a freshwater fish from Trinidad, I tested in their natural environment whether individuals’ ability to distinguish between an edible and a non-edible food item increases with group size. My results indicate that guppies had better chances to identify the edible food item when part of bigger groups. By investigating several populations with different ecological backgrounds, in particular differing in predation levels, I found that, despite a lower sampling activity in high predation habitats, predation did not affect the improvement of decisions in groups.

Individuelle Verhaltensunterschiede (sog. „Animal personality“) werden oft als konsistent über die Zeit und situationsunabhängig angenommen. Vielfach werden solche Persönlichkeitsunterschiede zwischen Tieren einer Art durch individuelle Unterschiede im Energiehaushalt sowie Lebenszyklusvariablen (sog. ‚state variables‘, dt. Zustandsgrößen) erklärt. Dies ist in der „pace-of-life“ Hypothese zusammengefasst. In neueren Arbeiten wurde jedoch die Konsistenz von Persönlichkeitsmerkmalen über den Lebensverlauf und deren strikte Abhängigkeit von Zustandsgrößen in Frage gestellt. Die vorliegende Dissertation soll neue Einblicke in die Mechanismen, die zur Entstehung von Persönlichkeitsunterschieden im Verlauf des Lebens von Fischen, deren Situationsabhängigkeit sowie ihre Verbindung zu individuellen Unterschieden in Zustandsgrößen liefern. In einer Abfolge von fünf unabhängigen Studien untersuchte ich die genannten Annahmen und fand, dass (1) Persönlichkeitsunterschiede sich im Laufe des Lebens von Tieren vergrößern; (2) Persönlichkeitsabschätzungen bei jungen Tieren oft stärker vom experimentellen Aufbau beeinflusst werden als bei Erwachsenen; (3) der Energiehaushalt und Lebenszyklusvariablen Persönlichkeitsunterschiede sowohl unter Laborbedingungen als auch im Freiland nicht hinreichend erklären können; (4) Beziehungen zwischen Persönlichkeitsunterschieden und Unterschieden im Energiehaushalt und in Lebenszyklusvariablen fanden sich nur bei Fischen einer Population mit langsamer Lebenszyklusstrategie nicht jedoch in einer Population mit schnellem Lebenszyklus. Die vorliegende Arbeit suggeriert daher, dass sich erst im Verlauf des Lebens eines Tieres Persönlichkeitsunterschiede unvermeidbar entwickeln. Dies stellt Persönlichkeitsmessungen bei juvenilen Tieren grundsätzlich in Frage. Weiterhin scheinen Persönlichkeitsunterschiede und Zustandsgrößen unter bestimmten Umweltbedingungen und evolutiven Szenarien voneinander unabhängig zu sein. / Among-individual differences in behavior (i.e., animal personality) are assumed to be consistent over time and contexts. In theory, they are often explained by individual variations in energy costs of self-maintenance as well as life history among animals (i.e., state variables), commonly expressed as the pace-of-life syndrome hypothesis. Yet, recent theories have disputed the consistency of personality types over lifetime and their rigid state-dependency. This thesis aims to offer novel insights on the mechanisms behind the emergence and development of personality over lifetime of fishes, its context dependency, and its link to individual variation in state variables. In a sequence of five independent yet interconnected studies, I tested the assumptions above and observed that (1) personality differences increased during lifetime as a function of consistent declines in the behavioral plasticity with increasing age of animals; (2) personality estimates in young animals were weaker and thus more vulnerable to experimental biases compared to adults; (3) personality variation did not depend upon individual differences in energy costs of self-maintenance and life-history traits among individuals, under both laboratory and natural settings; and (4) the relationship between behavioral, metabolic, and life-history traits was manifested only in fish populations with slow rather than fast life-history strategies. This thesis suggests that personality variation in animals might be the inevitable outcome of development, raising questions about the reliability of personality estimates in juvenile individuals. Furthermore, individual variation in personality and “states” may act independently (i.e., phenotypes are uncorrelated) under environmental conditions and evolutionary contexts that mask or select against their trade-offs.

Im ersten Teil analysiere ich die Selbstorganisation zur Kritikalität (hier ein Phasenübergang von Ordnung zu Unordnung) und untersuche, ob Evolution ein möglicher Organisationsmechanismus ist. Die Kernfrage ist, ob sich ein simulierter kohäsiver Schwarm, der versucht, einem Raubtier auszuweichen, durch Evolution selbst zum kritischen Punkt entwickelt, um das Ausweichen zu optimieren? Es stellt sich heraus, dass (i) die Gruppe den Jäger am besten am kritischen Punkt vermeidet, aber (ii) nicht durch einer verstärkten Reaktion, sondern durch strukturelle Veränderungen, (iii) das Gruppenoptimum ist evolutionär unstabiler aufgrund einer maximalen räumlichen Selbstsortierung der Individuen. Im zweiten Teil modelliere ich experimentell beobachtete Unterschiede im kollektiven Verhalten von Fischgruppen, die über mehrere Generationen verschiedenen Arten von größenabhängiger Selektion ausgesetzt waren. Diese Größenselektion soll Freizeitfischerei (kleine Fische werden freigelassen, große werden konsumiert) und die kommerzielle Fischerei mit großen Netzbreiten (kleine/junge Individuen können entkommen) nachahmen. Die zeigt sich, dass das Fangen großer Fische den Zusammenhalt und die Risikobereitschaft der Individuen reduziert. Beide Befunde lassen sich mechanistisch durch einen Aufmerksamkeits-Kompromiss zwischen Sozial- und Umweltinformationen erklären. Im letzten Teil der Arbeit quantifiziere ich die kollektive Informationsverarbeitung im Feld. Das Studiensystem ist eine an sulfidische Wasserbedingungen angepasste Fischart mit einem kollektiven Fluchtverhalten vor Vögeln (wiederholte kollektive Fluchttauchgängen). Die Fische sind etwa 2 Zentimeter groß, aber die kollektive Welle breitet sich über Meter in dichten Schwärmen an der Oberfläche aus. Es zeigt sich, dass die Wellengeschwindigkeit schwach mit der Polarisation zunimmt, bei einer optimalen Dichte am schnellsten ist und von ihrer Richtung relativ zur Schwarmorientierung abhängt. / In the first part, I focus on the self-organization to criticality (here an order-disorder phase transition) and investigate if evolution is a possible self-tuning mechanism. Does a simulated cohesive swarm that tries to avoid a pursuing predator self-tunes itself by evolution to the critical point to optimize avoidance? It turns out that (i) the best group avoidance is at criticality but (ii) not due to an enhanced response but because of structural changes (fundamentally linked to criticality), (iii) the group optimum is not an evolutionary stable state, in fact (iv) it is an evolutionary accelerator due to a maximal spatial self-sorting of individuals causing spatial selection. In the second part, I model experimentally observed differences in collective behavior of fish groups subject to multiple generation of different types of size-dependent selection. The real world analog to this experimental evolution is recreational fishery (small fish are released, large are consumed) and commercial fishing with large net widths (small/young individuals can escape). The results suggest that large harvesting reduces cohesion and risk taking of individuals. I show that both findings can be mechanistically explained based on an attention trade-off between social and environmental information. Furthermore, I numerically analyze how differently size-harvested groups perform in a natural predator and fishing scenario. In the last part of the thesis, I quantify the collective information processing in the field. The study system is a fish species adapted to sulfidic water conditions with a collective escape behavior from aerial predators which manifests in repeated collective escape dives. These fish measure about 2 centimeters, but the collective wave spreads across meters in dense shoals at the surface. I find that wave speed increases weakly with polarization, is fastest at an optimal density and depends on its direction relative to shoal orientation.