A família Passifloraceae apresenta uma grande diversidade de estruturas glandulares: glândulas de resinas, coléteres, tricomas glandulares e nectários extraflorais (NEF\'s). Dentre estas, os NEF\'s são bastante relevantes, notadamente para fins taxonômicos e filogenéticos. Em virtude disso, numerosas pesquisas vêm abordando estudos envolvendo a descrição e a funcionalidade dessas glândulas, entretanto, foram poucos os que abordaram sua descrição em um contexto ontogenético. Portanto, o presente estudo tem por objetivo analisar a natureza e a distribuição dessas glândulas, bem como descrever os principais aspectos do seu desenvolvimento, visando a ocorrência de homologias primárias a partir dos padrões ontogenéticos. Para esse fim, analisamos as glândulas foliares maduras e ápices caulinares em representantes de Passiflora L., pertencentes aos dois subgêneros mais diversificados (Passiflora e Decaloba), a partir de técnicas usuais em anatomia vegetal, incluindo microscopia óptica e eletrônica de varredura. Realizamos também testes histoquímicos convencionais para caracterizar os exsudatos das glândulas, além do uso de Glicofitas. Constatamos que todas as glândulas são NEF\'s, devido à presença de carboidratos e outras substâncias hidrofílicas (mucilagem ácida e proteínas), além da reação positiva com a glicofita. Com efeito, os nectários extraflorais estão presentes em diferentes regiões da folha: pecíolo, lâmina foliar (dorso-laminar e marginais) e estipulas. Observamos ainda que eles apresentam uma relevante diversidade morfológica, porém, compartilham uma mesma característica anatômica: uma epiderme secretora e um parênquima nectarífero e subnectarífero. Independente da região de origem, os NEF\'s em Passiflora compartilham características estruturais comuns nos estágios iniciais do desenvolvimento: estabelecimento de uma epiderme em paliçada com divisões exclusivamente anticlinais e uma região subepidérmica caracterizada por diferentes padrões de divisões. Contudo, apesar dessa similaridade, os nectários possuem particularidades específicas em cada região de origem: os nectários dorso-laminares surgem a partir do plastrocrono 5 (p5), e tornam-se totalmente diferenciados antes da distinção do mesofilo. Os peciolares, por sua vez, desenvolvem-se basipetalmente ou acropetalmente, além de possuírem origens diferentes em relação aos domínios adaabaxial do primórdio foliar. Por fim, os nectários estipulares desenvolvem-se e amadurecem desde os primeiros plastocronos (p4). Com base nos resultados adquiridos, trouxemos novas evidências nos processos de diferenciação dessas glândulas, que podem ser potencialmente informativos nas relações filogenéticas do grupo / Passifloraceae family presents a great diversity of glandular structures: resins glands, coléteres, glandular trichomes and extrafloral nectaries (NEF\'s). Among these, the NEF\'s are quite relevant, notably for taxonomic and phylogenetic purposes. Because of this, numerous studies have been addressing studies involving the description and functionality of these glands, however, few have addressed its description in an ontogenetic context. Therefore, the present study aims to analyze the nature and distribution of these glands, as well as describe the main aspects of their development, aiming at the occurrence of primary homologies from ontogenetic patterns. Therefore, the present study aims to analyze the nature and distribution of these glands, as well as describe the main aspects of their development, aiming at the occurrence of primary homologies from ontogenetic patterns. For this purpose, we analyzed the mature leaf glands and shoots of Passiflora L., belonging to the two most diversified subgenres (Passiflora and Decaloba), using techniques usual in plant anatomy, including optical microscopy and scanning electron microscopy. We also performed conventional histochemical tests to characterize exudates of the glands, in addition to the use ribbons of glucose. We found that all glands are NEF\'s, due to the presence of carbohydrates and other hydrophilic substances (acid mucilage and proteins), in addition to the positive reaction with ribbons of glucose. In fact, NEF\'s are present in different regions of the leaf: petiole, leaf blade (dorso-laminar and marginal) and stipulate. We also observed that they present a significant morphological diversity, but they share the same anatomical characteristic: a secretory epidermis and a nectariferous and subnectariferous parenchyma. Regardless of the region of origin, the NEF\'s in Passiflora share common structural features in the early stages of development: establishment of a palisade epidermis with exclusively anticline divisions and a subepidermal region characterized by different patterns of divisions. However, in spite of this similarity, the specific peculiarities in each region of origin: dorso-laminar nectaries arise from the plastrochronous 5 (p5), and become fully differentiated before the mesophyll distinction. The peciolars, in turn, develop basipetally or acropetally, besides having different origins in relation to the ada-abaxial domains of the leaf primordia. Finally, estipules nectaries develop and mature from the first p4. Based on the results, we have brought new evidence into the processes of differentiation of these glands, which may be potentially informative in the phylogenetic relationships of the group

Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.

Passiflora suberosa (Passifloraceae) apresenta grande variação na forma foliar. Neste estudo, buscou-se determinar os tipos de formatos foliares básicos presentes em seis populações do Estado do Rio Grande do Sul. Além disso, esta espécie apresenta nectários extraflorais, que foram caracterizados morfologicamente, e determinado a sua localização nas folhas, bem como sua variação numérica. Também, realizou-se análise quantitativa do néctar extrafloral por eles produzido. Em campo, são freqüentemente encontradas formigas nos nectários extraflorais de P. suberosa. Com base em visitas quinzenais, identificou-se os gêneros de formigas que os visitam e quantificou-se a freqüência destes em relação à posição da folha no ramo (idade) e à variação numérica de nectários extraflorais por planta. Para testar a importância dos nectários extraflorais do limbo frente a presença de formigas, um experimento foi desenvolvido, contendo os seguintes tratamentos: 1) nectários extraflorais do limbo foliar e peciolares intactos; 2) nectários extraflorais do limbo foliar extirpados e 3) nectários extraflorais do limbo foliar e do pecíolo extirpados. Foram encontrados seis tipos de formatos foliares. Num dado local, há predominância de um tipo particular de formato, o qual não é o mesmo dentre as populações amostradas. A caracterização dos nectários extraflorais confirmou a presença destes no pecíolo. Além dos nectários extraflorais do pecíolo, encontrou-se outro tipo ainda não descrito para esta espécie de passiflorácea. Este localiza-se na face abaxial do limbo foliar. Para quantificar a freqüência de visitas de formigas aos nectários extraflorais de P. suberosa em relação à posição da folha no ramo e à variação numérica destes por planta, foram realizadas visitas quinzenais. Foram identificados sete gêneros de formigas, a grande maioria, pertencente à Crematogaster Lund. Foram encontradas com maior freqüência nos nectários extraflorais das folhas jovens, próximas da região apical. Igualmente, foram encontradas mais formigas nos nectários extraflorais das plantas com maior número destes. No experimento, houve significativamente maior número de visitas quando os nectários extraflorais do limbo foliar permaneceram intactos. P. suberosa é uma das hospedeiras preferenciais das larvas de Heliconius erato phyllis (Lepidoptera: Nymphalidae). A fêmea desta espécie seleciona para ovipositar a região apical dos ramos desprovidos de coespecíficos. Inferimos que a presença de um maior número de formigas em seus ramos a deixe relativamente mais protegida da oviposição desta borboleta e ação posterior das larvas, o que precisa ser testado experimentalmente. Assim, a presença de nectários extraflorais adicionais no limbo, seria uma vantagem adaptativa de P. suberosa, já que atrairia um maior número de formigas, que em troca do néctar extrafloral, a protegeria.

Passiflora suberosa (Passifloraceae) apresenta grande variação na forma foliar. Neste estudo, buscou-se determinar os tipos de formatos foliares básicos presentes em seis populações do Estado do Rio Grande do Sul. Além disso, esta espécie apresenta nectários extraflorais, que foram caracterizados morfologicamente, e determinado a sua localização nas folhas, bem como sua variação numérica. Também, realizou-se análise quantitativa do néctar extrafloral por eles produzido. Em campo, são freqüentemente encontradas formigas nos nectários extraflorais de P. suberosa. Com base em visitas quinzenais, identificou-se os gêneros de formigas que os visitam e quantificou-se a freqüência destes em relação à posição da folha no ramo (idade) e à variação numérica de nectários extraflorais por planta. Para testar a importância dos nectários extraflorais do limbo frente a presença de formigas, um experimento foi desenvolvido, contendo os seguintes tratamentos: 1) nectários extraflorais do limbo foliar e peciolares intactos; 2) nectários extraflorais do limbo foliar extirpados e 3) nectários extraflorais do limbo foliar e do pecíolo extirpados. Foram encontrados seis tipos de formatos foliares. Num dado local, há predominância de um tipo particular de formato, o qual não é o mesmo dentre as populações amostradas. A caracterização dos nectários extraflorais confirmou a presença destes no pecíolo. Além dos nectários extraflorais do pecíolo, encontrou-se outro tipo ainda não descrito para esta espécie de passiflorácea. Este localiza-se na face abaxial do limbo foliar. Para quantificar a freqüência de visitas de formigas aos nectários extraflorais de P. suberosa em relação à posição da folha no ramo e à variação numérica destes por planta, foram realizadas visitas quinzenais. Foram identificados sete gêneros de formigas, a grande maioria, pertencente à Crematogaster Lund. Foram encontradas com maior freqüência nos nectários extraflorais das folhas jovens, próximas da região apical. Igualmente, foram encontradas mais formigas nos nectários extraflorais das plantas com maior número destes. No experimento, houve significativamente maior número de visitas quando os nectários extraflorais do limbo foliar permaneceram intactos. P. suberosa é uma das hospedeiras preferenciais das larvas de Heliconius erato phyllis (Lepidoptera: Nymphalidae). A fêmea desta espécie seleciona para ovipositar a região apical dos ramos desprovidos de coespecíficos. Inferimos que a presença de um maior número de formigas em seus ramos a deixe relativamente mais protegida da oviposição desta borboleta e ação posterior das larvas, o que precisa ser testado experimentalmente. Assim, a presença de nectários extraflorais adicionais no limbo, seria uma vantagem adaptativa de P. suberosa, já que atrairia um maior número de formigas, que em troca do néctar extrafloral, a protegeria.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Spiders and ants are among the main predators of herbivores in terrestrial trophic chains, and can indirectly benefit plants. Several plant species offer feeding resources and/or shelter to predators which provide protection against their natural enemies. The extrafloral nectar is a liquid feeding resource common in cerrado plants that attract ants and other arthropods, such as spiders for example. However, interactions between predators such as intraguild competition and predation can influence their ability to reduce herbivores and affect the final results of interactions with plants. The present study aimed to determine the impact of the spiders and ants fauna on herbivory and reproduction of Qualea multiflora (Vochysiaceae), a tree specie common in cerrado bearing paired extrafloral nectaries on the stem next to the insertion of the leaves, and on the bud pedicels. It was verified if there is difference in the effects of these two groups of predators when act jointly or separately. The field experiments were conducted in a cerrado area in Uberlandia, MG, between August 2009 and May 2010. In August 2009, 60 individuals of Q. multiflora, similar and in the same phenological state, were tagged and raffled off in four groups of 15 individuals: Control (plants with free access to spiders and ants); Exclusion (spiders and ants were removed from the plants); Ants (only spiders were removed) and Spiders (only ants were removed). Ants were excluded by covering the trunk with a lay of sticky resin (Tanglefoot) and spiders were excluded manually every three days. All plants were inspected three times per month from August 2009 to May 2010. In each inspection were registered the richness and abundance of herbivores, ants and spiders. Leaf area loss due to herbivory and action of mould, and gall infestation were registered monthly. To assess the predators impact on reproduction of Q. multiflora were counted the number of floral buds, fruits and potentially viable seeds produced by each plant. In the last month of experiments, all fruits were collected, measured and weighted. The results showed that the removal of one or both types of predators resulted in a significant increase in richness and abundance of herbivores and herbivory level in plants. There was evident seasonality in abundance of ants, spiders and herbivores. It were observed 21 ant species and 43 spider species foraging in the plants during the study. There was a higher richness and abundance of spiders in plants without ants. The richness and abundance of ants did not differ depending on the presence or absence of spiders. There was not difference in number of buds, fruits and seeds produced, or in the length and weight of fruits among the four treatments. This study shows the importance of consider the effects of all predators and not only a specific group to assess protection in extrafloral nectary-bearing plants. / Aranhas e formigas estão entre os principais predadores de herbívoros em cadeias tróficas terrestres, podendo indiretamente beneficiar plantas. Várias espécies de plantas oferecem recursos alimentares e/ou abrigo para predadores e recebem proteção contra seus inimigos naturais, os herbívoros. O néctar extrafloral é um recurso alimentar líquido comumente encontrado em plantas do cerrado e atrai formigas e outros artrópodes, como aranhas por exemplo. No entanto, interações entre predadores, como competição e predação intraguilda podem influenciar sua capacidade de reduzir herbívoros e assim afetar o resultado final das interações com plantas. O presente estudo objetivou verificar se a presença ou ausência de predadores, como formigas e aranhas, afeta as taxas de herbivoria e o fitness de Qualea multiflora (Vochysiaceae), uma espécie arbórea comumente encontrada no cerrado e que possui nectários extraflorais pares na base do pecíolo e no pedúnculo dos botões. Verificouse se há diferença nos efeitos desses dois grupos de predadores agindo em conjunto ou separadamente. Os experimentos de campo foram conduzidos em uma área de cerrado em Uberlândia, MG, no período de agosto de 2009 a maio de 2010. Em agosto de 2009, 60 indivíduos de Q. multiflora, similares e no mesmo estado fenológico, foram marcados e divididos por sorteio em quatro grupos de 15 indivíduos, sendo: Controle (plantas com livre acesso às aranhas e formigas); Exclusão (aranhas e formigas foram removidas das plantas); Formigas (somente aranhas foram removidas) e Aranhas (somente formigas foram removidas). Formigas foram excluídas por meio da aplicação de uma resina atóxica no caule das plantas (Tanglefoot) e aranhas foram excluídas manualmente a cada três dias. Todas as plantas foram inspecionadas três vezes ao mês durante todo o período de estudo, registrando a riqueza e abundância de herbívoros, formigas e aranhas. Uma vez ao mês eram registrados a porcentagem de área foliar perdida por herbivoria e ação de fungos e o número de galhas. Para avaliar o impacto dos predadores sobre a reprodução de Q. multiflora, foram contados os números de botões, frutos e sementes potencialmente viáveis produzidos por cada planta. No ultimo mês dos experimentos os frutos foram coletados, medidos e pesados. Os resultados mostraram que a exclusão de um ou ambos os predadores causou um aumento na riqueza e abundância de herbívoros e na porcentagem de herbivoria das plantas. Houve sazonalidade evidente na abundância de formigas, aranhas e herbívoros. Foram observadas 21 espécies de formigas e 43 espécies de aranhas forrageando nas plantas durante o período de estudo. Houve maior riqueza e abundância de aranhas em plantas nas quais as formigas foram excluídas comparadas com as que as formigas estavam presentes. A riqueza e abundância de formigas não diferiram, entretanto, dependendo da presença ou ausência de aranhas. Não houve diferença entre número de botões, frutos e sementes produzidas, nem no comprimento e tamanho dos frutos entre os quatro grupos de plantas. Este estudo mostra a importância de se considerar os efeitos de todos os predadores e não somente de um grupo específico para avaliar proteção em plantas com nectários extraflorais. / Mestre em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais

Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.

Passiflora suberosa (Passifloraceae) apresenta grande variação na forma foliar. Neste estudo, buscou-se determinar os tipos de formatos foliares básicos presentes em seis populações do Estado do Rio Grande do Sul. Além disso, esta espécie apresenta nectários extraflorais, que foram caracterizados morfologicamente, e determinado a sua localização nas folhas, bem como sua variação numérica. Também, realizou-se análise quantitativa do néctar extrafloral por eles produzido. Em campo, são freqüentemente encontradas formigas nos nectários extraflorais de P. suberosa. Com base em visitas quinzenais, identificou-se os gêneros de formigas que os visitam e quantificou-se a freqüência destes em relação à posição da folha no ramo (idade) e à variação numérica de nectários extraflorais por planta. Para testar a importância dos nectários extraflorais do limbo frente a presença de formigas, um experimento foi desenvolvido, contendo os seguintes tratamentos: 1) nectários extraflorais do limbo foliar e peciolares intactos; 2) nectários extraflorais do limbo foliar extirpados e 3) nectários extraflorais do limbo foliar e do pecíolo extirpados. Foram encontrados seis tipos de formatos foliares. Num dado local, há predominância de um tipo particular de formato, o qual não é o mesmo dentre as populações amostradas. A caracterização dos nectários extraflorais confirmou a presença destes no pecíolo. Além dos nectários extraflorais do pecíolo, encontrou-se outro tipo ainda não descrito para esta espécie de passiflorácea. Este localiza-se na face abaxial do limbo foliar. Para quantificar a freqüência de visitas de formigas aos nectários extraflorais de P. suberosa em relação à posição da folha no ramo e à variação numérica destes por planta, foram realizadas visitas quinzenais. Foram identificados sete gêneros de formigas, a grande maioria, pertencente à Crematogaster Lund. Foram encontradas com maior freqüência nos nectários extraflorais das folhas jovens, próximas da região apical. Igualmente, foram encontradas mais formigas nos nectários extraflorais das plantas com maior número destes. No experimento, houve significativamente maior número de visitas quando os nectários extraflorais do limbo foliar permaneceram intactos. P. suberosa é uma das hospedeiras preferenciais das larvas de Heliconius erato phyllis (Lepidoptera: Nymphalidae). A fêmea desta espécie seleciona para ovipositar a região apical dos ramos desprovidos de coespecíficos. Inferimos que a presença de um maior número de formigas em seus ramos a deixe relativamente mais protegida da oviposição desta borboleta e ação posterior das larvas, o que precisa ser testado experimentalmente. Assim, a presença de nectários extraflorais adicionais no limbo, seria uma vantagem adaptativa de P. suberosa, já que atrairia um maior número de formigas, que em troca do néctar extrafloral, a protegeria.

Orientador: Jose Roberto Trigo / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-10T21:43:04Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Pereira_MarcelaFernandes_M.pdf: 1168577 bytes, checksum: 50668e658835e5ddf79a806596992a18 (MD5) Previous issue date: 2008 / Resumo: Formigas podem exercer um efeito positivo ou negativo na aptidão das plantas com as quais inferagem, dependendo de suas relações com herbívoros, polinizadores e dispersores de sementes. Uma notável característica das interações entre formigas e plantas é a alta freqüência com a qual essas interações são mutualísticas. O suposto beneficio dessas interações é que a aptidão da planta pode ser aumentada indiretamente, já que uma redução na taxa de herbivoria significa uma maior produção de sementes, ou diretamente, através de redução da predação de sementes. Mas será que as plantas realmente se beneficiam da presença dos insetos que atraem?Apesar de alguns estudos terem encontrado beneficios para a planta, há aqueles que indicam o oposto, como os casos em que polinizadores e dispersores de sémentes evitam flores e frutosdevido à presença de formigas. O legado evolutivo das interações entre plantas, herbívoros e formigas é o aparecimento de novas estruturas em plantas. Crotalaria pallida é uma planta muito visitada por formigas devido à presença de nectários extraflorais (NEFs), glândulas produtoras de açúcar sem relação direta com polinização. Superficialmente, pode parecer que as conseqüências para a planta das suas relações com seus herbívoros sejam necessariamente contrárias às conseqüências para o herbívoro. Por outro lado, uma observação mais.cautélosa revela que alguns mecanismos que produzem efeitos negativos no herbívoro não levam automaticamente a um beneficio da planta. Sendo assim, este estudo visa avaliar a relação custo-beneficio da visitação por formigas em C. pallida através de sua aptidão na presença e ausência de formigas, assim como de observações de campo de interações destas plantas com vespas. As taxas de ganho de biomassa e de herbivoria, assim como a produção de flores, vagens e sementes, bem como o peso das sementes não diferiram estatisticamente entre indivíduos de C. pallida com e sem formigas. Por outro lado, o ataque às vagens foi significativamente menor nos indivíduos de C. allida em que as formigas foram excluídas, e a sobrevivência destas plantas foi maior, em comparação com as plantas que foram visitadas normalmente por formigas. Um experimento de campo indicou que a predação de larvas não parece ser influenciada pela presença de vespas, mas apenas por formigas. Por outro lado, durante observações de campo todas as vespas que visitaram racemos de C. pallida foram influenciadas pela Presença de formigas, sendo que algumas reduziram seu tempo de visitação e outras deixaram o racemo após o encontro com formigas. Assim, os resultados obtidos através dos experimentos e observações de campo sugerem que as formigas não afetam a aptidão de C. pallida, pelo menos não nas condições encontradas na área de estudo deste trabalho / Abstract: Ants may have a positive or negative effect on the fitness of the plants with which they interact, depending on its relationship with herbivores, pollinators and seed dispersers. A remarkable characteristic of the interactions between ants and plants is the high frequency with which they are mutualistic. The supposed benefit of these interactions is that the plant fitness may be enhanced indirectly, since herbivory reduction means larger seed production, or direct1y, by reduction on seed predation. But do plants really benefit from the presence of the insects they attract? Despite some studies have found benefits to the plant, there are some that indicate the opposite, like those cases in which pollinators and seed dispersers avoid flowers and fruits due to ant attendance. The evolutive legacy of the interactions between plants, herbivores and ants is the appearance of new plant structures. Crotalaria pallida is a plant highly attended by ants because of its extrafloral nectaries (EFNs), su gar-producing glands with no pollination relationship, located on the base of each flower or pod. Superficially, it may seem that the consequences of the plant relationship with its herbivores are necessar~ly opposed to the consequences to the herbivore. On the other hand, a cautious observation reveals that some mechanisms ;that produce negative effects on the herbivore not automatically lead to a benefit for the plant. Therefor, this work aim to evaluate the magnitude of the costs and benefits of ant attendance to the EFN s of C. pallida on the protection against phytophagous insects, by estimating its fitness in the presence and absence of ants, as well as using field observations of the interactions of these plants with wasps. The rates of biomass gain and herbivory, likewise the flower, pod and seed production, and also seed weight didn't differ significantly between ant-attended and non ant-attended C. pallida plants. As opposed to this, the pod attack was significant1y lower in C. pallida plants not attended by ants, and the survival of these plants was higher, in comparison to the ant-attended plants. A field experiment indicated that larvae predation don't seem to be in:t1uenced by the presence of wasps, but only by ant attendance. On the other hand, during field observations all the wasps visiting C. pallida pods were affected by ant attendance, and some of them reduced its visitation time while others left the pod after meeting an ant. 80, the results we got with the experiments and field observations suggest that the ants don't affect C. pallida fitness, at least not under the conditions found in the area where this work took place / Mestrado / Mestre em Ecologia

Orientadores: Paulo Sergio Moreira Carvalho de Oliveira, André Victor Lucci Freitas / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-21T09:43:00Z (GMT). No. of bitstreams: 1 SendoyaEcheverry_SebastianFelipe_D.pdf: 4690629 bytes, checksum: f883a676253d94c96241592710afbae4 (MD5) Previous issue date: 2012 / Resumo: As formigas são organismos dominantes em muitos ecossistemas tropicais, dentre os quais se encontra o Cerrado. É sabido que no dossel de florestas tropicais a maioria das formigas é altamente dependente de alimentos líquidos derivados das plantas (como nectários extraflorais ou secreções de insetos produtores de exsudatos), sendo considerada funcionalmente como herbívora. A alta abundância destes recursos na folhagem do Cerrado é considerada um incentivo para visitação de formigas, entretanto, não sabemos qual é o grau de dependência da comunidade de formigas de Cerrado por estes recursos. Algumas formigas podem se comportar como predadores oportunistas enquanto forrageiam nas plantas, de forma que para algumas plantas de Cerrado foi comprovado que a presença das formigas pode afetar os níveis de infestação de insetos fitófagos. Neste estudo avaliamos a influência das formigas sobre as larvas de lepidópteros que habitam a folhagem das plantas, tanto para os padrões de uso de hospedeiro como para as estratégias de defesa. Testes de laboratório mostraram que a construção de abrigos foi a estratégia mais frequente e eficiente para evitar o ataque de formigas. Outras características como o tamanho da larva foram importantes para predizer o ataque das formigas, mas seu efeito varia dependendo da espécie de formiga. Dependendo do conjunto de defesas presentes nas larvas os lepidópteros podem responder negativamente à presença de alguns grupos de formigas agressivas, ou não responder caso estejam interagindo com grupos de formigas menos agressivos ou inócuos. Realizamos também levantamentos de larvas e formigas em plantas de quatro fragmentos de Cerrado (no sudeste brasileiro) e encontramos que a quantidade de formigas forrageando numa planta tem um efeito negativo sobre a presença de larvas de lepidóptero. Da mesma forma, lugares com maior densidade de formigas foram também lugares com baixa abundância de larvas. A presença de recursos líquidos alimentícios nas plantas pode ser um fator mediador deste efeito e os grupos de formigas que melhor respondem à presença destes recursos (Camponotus e Pseudomyrmex) foram também os que têm maiores efeitos negativos na presença de larvas. Neste estudo demostramos que o papel das formigas como protetoras das plantas e por tanto a natureza da interação fomrigaplanta varia no espaço. Por um lado, a resposta das formigas à presença de recursos líquidos nas plantas pode ser dependente das condições locais e varia no espaço. Por outro lado, quais formigas estão presentes em cada lugar e a forma em que estas formigas usam os recursos das plantas pode afetar localmente o uso de plantas de Cerrado por larvas de lepidóptero, bem como as estratégias de defesa que ditas larvas podem apresentar. Desta forma, o resultado da interação entre formigas e plantas e especificamente os possíveis benefícios de redução de herbivoria para as plantas são também variáveis no espaço / Abstract: Ants are dominant organisms in tropical ecosystems such as Cerrado savanna. It is well known that most ants in forest canopy are highly dependent on liquid food sources derived from plants (such as extrafloral nectaries and secretions from honey-dew producing insects), being functionally considered as herbivores. The high abundance of those resources in Cerrado is an incentive for ants to visit the foliage, although, we still do not know how dependent the ant community is on those resources. While foraging on plants, some ants can behave as generalist predators, thereby, for some Cerrado plants it has been proved that ant presence may reduce infestation levels of phytophagous insects. In the present study we evaluated the importance of ants visitation for lepidopteran larvae, for both host plant use as well as for the defense strategies. In laboratory tests we showed that shelter construction was the more frequent and most efficient defense of Lepidoptera larvae to avoid ant attack. Other traits such as larval body size were important to predict ant attack, but its effect varied with ant species. Larvae may negatively respond to the presence of some aggressive ant groups and not be affected by innocuous ants, but this response may be affected by the specific defensive set of larvae. We also carried out field samplings of both lepidopteran larvae and foraging ants in four fragments of Cerrado (southeastern Brazil), and we found that the foraging intensity of ants had a negative effect on the probability of finding larvae on plants. We show here that interactions between ants and plants vary across space both in how ants use resources present on plants but also in how they affect herbivorous presence. Localities with higher ant density were also places with low larval abundance. The presence of liquid food resources on plants may be a factor mediating ant effects, and the groups of ants that better responded to those resources were also the ones with higher effect on caterpillar presence. However, ant response to liquid food resources on plants are dependent on local conditions and vary across space. Which ants are present locally and the way that they use plant resources may affect host plant use by lepidopteran larvae, as well as the defensive sets that those larvae may present. This evidence suggest that the importance of the ant-plant mutualism in terms of benefits for both organisms is highly dependent on the characteristics of local communities and vary on space. As consequence, the outcome of ant-plant interaction and specifically the function of ants as plant body guards and the potential benefits for plants of herbivory reduction may highly in some communities and small or even null in others / Doutorado / Ecologia / Doutor em Ecologia