Magister en Psicología Clínica de Adultos / “MODELO FLORAL PROCESAL: PROPUESTA PARA EL TRABAJO CON LAS ESENCIAS FLORALES DENTRO DEL MARCO DEL PROCESO PSICOTERAPÉUTICO DESDE UNA PERSPECTIVA PROCESAL EXPERIENCIAL.” Este trabajo presenta una propuesta de modelo de intervención que de sustento técnico y teórico para el uso de las esencias florales dentro del espacio psicoterapéutico como elementos coadyuvantes que permitan la contención o movilización de aspectos emocionales en el consultante con el fin de facilitar el logro de los objetivos terapéuticos. Para este objetivo se ha llevado a cabo un análisis crítico de las fuentes de información y los distintos discursos elaborados respecto a las esencias florales dentro del mundo de la salud y el desarrollo académico de la psicología en Chile; en conjunto a la integración de algunos elementos teóricos afines del enfoque Procesal – Experiencial y la propuesta teórica y filosófica de Edward Bach. Ejemplificándose finalmente la aplicación del modelo propuesto a través de la presentación de un caso clínico

Parmi les signaux floraux, les odeurs florales sont remarquables pour leur complexité en composés odorants et leur variation entre, et au sein des taxa. Elles interviennent dans de nombreuses interactions que les plantes entretiennent avec les organismes de leur environnement. Cette diversité chimique gouverne de multiples fonctions, telles que l’attraction de pollinisateurs, l’encouragement à la constance florale et la défense contre des antagonistes. Bien que les fonctions écologiques des odeurs florales soient relativement bien étudiées, les facteurs évolutifs qui gouvernent la composition et les variations de ce signal complexe sont très mal connus. C’est dans ce contexte que ma thèse s’inscrit. J’ai étudié les variations de ce trait floral particulier : les odeurs florales. Ma thèse se focalise sur une espèce de plante, la gueule-de-loup, Antirrhinum majus, utilisée comme espèce modèle en biologie depuis des décennies. Cette espèce, native des Pyrénées, elle présente deux sous-espèces, l’une à fleurs magenta, A. m. pseudomajus, et l’autre à fleurs jaunes, A. m. striatum. Alors que ces deux sous-espèces peuvent s’inter-féconder, elles ne coexistent jamais dans la nature et leurs hybrides, reconnaissables par une grande diversité de colorations florales, sont peu fréquents. Le mécanisme de cet isolement reproducteur n’est pas connu, mais le comportement des pollinisateurs a été envisagé dans de précédentes études. Les principaux résultats de ma thèse montrent que les deux sous-espèces d’A. majus se distinguent par leurs odeurs florales. Certains composés volatils, en particulier trois benzénoïdes, ne sont émis que par A. m. pseudomajus, et ceci de manière constante entre les populations et pour différents environnements. Quant aux hybrides, les ratios de composés volatils floraux sont très variables par rapport aux signaux reproductibles parentaux, avec un patron de ségrégation chez les hybrides F2. En utilisant des bourdons commercialisés (Bombus terrestris), donc naïfs de toutes odeurs florales, j’ai montré que ces bourdons sont capables de détecter les principaux composés d’odeurs d’A. majus et qu’ils préfèrent de manière innée un mélange de composés volatils d’A. m. striatum. Finalement, en conditions naturelles, c’est-à-dire avec des odeurs florales naturelles et des pollinisateurs sauvages, ces derniers sont attirés préférentiellement par les odeurs florales de leur sous espèce d’origine. J’ai finalement montré que le patron associatif odeur-nectar qu’apprennent les pollinisateurs fait intervenir uniquement les composés odorants floraux et la quantité de nectar, puisque les différences d’odeurs florales entre les deux sous-espèces sont associées à une plus grande quantité de nectar par fleur chez A. m. pseudomajus mais à une plus faible concentration en sucres. En d’autres termes, les plantes contiennent autant de sucre total dans leurs fleurs dans une sous-espèce ou dans une autre. Ces résultats, pris dans leur ensemble, semblent montrer que les composés volatils floraux sont bien impliqués dans l’isolement reproducteur de ces deux sous-espèces. Même si les odeurs florales ne peuvent pas expliquer à elles seules la distribution spatiale des deux sous-espèces d’A. majus, elles peuvent jouer un rôle supplémentaire de barrière aux flux de gènes. En effet, les pollinisateurs sont susceptibles de montrer un phénomène de constance envers l’un des phénotypes floraux, limitant ainsi les flux de gènes entre les deux sous-espèces. Dans cette thèse, je propose différentes perspectives possibles à mes résultats de thèse / Manquant

Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. “flor amarilla” (Fam. Brassicaceae) produce grandes volúmenes de miel monofloral en el sudoeste de la provincia de Buenos Aires, que fluctúan según los años. El estudio de la estimación de la productividad de recompensas florales permite la planificación del aprovechamiento de la flora apícola en una región determinada. El desarrollo de este tipo de investigaciones sienta sus bases en la biología reproductiva ya que el potencial de producción de recompensas florales de una especie puede estimarse a partir de la productividad de flores por metro cuadrado, la cantidad de recompensa por flor y los factores que modifican a estas variables. En este estudio se encontró que D. tenuifolia germina en un amplio rango de condiciones ambientales, y el óptimo de germinación en los 25ºC, con fotoperíodo corto (8:16h), y semillas vernalizadas. La floración está condicionada por la longitud del día por ello es clasificada como de día corto con requerimientos cuantitativos, presentando además, compensación entre la densidad poblacional y el número de racimos por planta. Se comprobó la autoincompatibilidad de las flores, que resultaron ser homógamas ya que comienzan a abrir al alba, e inmediatamente después de la aparición de los primeros rayos solares, liberan el polen y los estigmas se hacen receptivos. La senescencia ocurre 31 horas después de la antesis. La tasa diaria de producción de flores por racimo prácticamente no varía con las condiciones ambientales. En este estudio se cuantificó la producción de granos de polen por flor, la que resultó independiente de la época del año en que florece esta especie. Se determinó una eficiencia de cosecha de polen por A. mellifera aproximadamente del 80% que aumenta con la oferta de polen por unidad de superficie. El color de las cargas polínicas frescas y su contenido de humedad permitieron predecir el de las cargas secas ya que las variables R y G aumentan con el contenido de lípidos y G con el de proteína. Se determinó que el polen supera el 20% de proteína cruda y posee aminoácidos esenciales para el ser humano y la abeja melífera. Su contenido de lípidos resultó en 10,30 ± 0,52%, con gran cantidad de ácidos grasos poliinsaturados. La cantidad de lípidos y proteínas resultaron dependientes del contenido de fósforo en el suelo. Se estableció que la secreción de néctar comienza con la antesis y cesa luego de 15 horas, mostrando un pico de producción en antesis máxima, y que la remoción del mismo disminuye su tasa de reabsorción. La humedad del suelo afectó la secreción de néctar sólo en condiciones extremas. La secreción de azúcar óptima (351,58μg; 29,07%) se produjo a 21,48°C y 100% de humedad relativa del aire. La eficiencia de pecoreo de néctar superó el 90%, no siendo afectada por la cantidad y concentración del mismo. Se encontró que el ancho de la lámina de los pétalos varió proporcionalmente al agua útil del suelo y la humedad relativa del aire, e inversamente con la temperatura. La humedad relativa aumentó la intensidad del color de los pétalos, que variaron de levemente verdosos a ligeramente anaranjados a medida que la temperatura disminuyó. El comportamiento de pecoreo de la abeja melífera fue diferente con cada una de las recompensas de esta especie. Se estableció que en las primeras horas de la mañana, Apis mellifera pecorea polen y néctar, sobre el mediodía la cosecha de polen disminuye considerablemente hasta cesar en horas de la tarde, registrándose solo visitas en busca de néctar. Se postula que las abejas optimizan la recolección de néctar maximizando el número de flores pecoreadas, disminuyendo la distancia entre las mismas. En cambio, en la recolección de polen, detectan flores con gran cantidad de esta recompensa, recorriendo mayores distancias. / Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. “wallrocket” (Fam. Brassicaceae) produces great amounts of monofloral honey in southwest Buenos Aires province, which fluctuate over the years. The study of the estimated productivity of floral rewards allows the planification of use the beekeeping flora in a certain region. The development of this kind of research is based on Reproductive Biology since the potential production of floral rewards of a species can be estimated from flower productivity per square meter, amount of reward per flower, and factors modifying these variables. In this study, it was found that D. tenuifolia germinates in a wide range of environmental condition, and its optimum is 25° C and short photoperiod (8:16h), with vernalized seeds. Flowering is conditioned by day length which places it under the quantitative requirements species classification, also showing compensation between population density and the number of racemes per plant. Flower self-incompatibility was confirm, and they turned out to be homogamous as they begin to open at dawn, and immediately after the occurrence of the first solar rays, release pollen and the stigmas become receptive. Senescence occurs 31 hours after anthesis. Daily rate of flower production per raceme does not vary with environmental conditions. Pollen grain production per flower was independent from the time of the year in which this species blooms. Pollen harvest efficiency by A. mellifera was approximately 80%, and this variable increased with pollen offer per unit area. The color of fresh pollen loads and its moisture content allowed predicting the color of dry ones since R and G variables increase with lipid content and G also raise with proteins. It was determined that pollen contains over 20% of crude protein and possesses essential amino acids for the human being and the honey bee. Its lipid content was 10,30 ± 0,52%, with a large amount of polyunsaturated fatty acids. Lipid and protein contents were dependent on the phosphorus in the soil. It was also established that nectar secretion begins with the anthesis and stops after 15 hours, showing a production peak in full anthesis, and that its removal decreases the resorption rate. Soil humidity affected nectar secretion only in extreme conditions. The optimum sugar secretion (351,58μg; 29,07%) occurred at 21,48°C and 100% relative humidity. Nectar forage efficiency exceeded 90% and was not affected by nectar amount or concentration. It was found that the width of petal blades varied proportionally with useful soil water and air relative humidity, and inversely with temperature. Relative humidity increased the petal color intensity, which varied from faintly greenish to slightly orange as temperature decreased. Forage behavior of honey bee differed with each reward of this species. Settled in the early hours of the morning, Apis mellifera forages pollen and nectar, around noon pollen harvest decreases considerably until it stops in the afternoon, registering only visits in search of nectar. It is postulate that bees optimize nectar collection by maximizing the number of visited flowers, decreasing the distance between them. Instead, in pollen harvest, they detect flowers with large amounts of this reward, traveling longer distances.

Malgré leur domestication il y a plus de 7000 ans, gérer la réponse défensive des abeilles, en particulier contre l'Homme, reste un défi. Cet état de fait est dû en partie à la complexité de cette réponse, qui commence par la détection du danger par quelques individus spécialisés et culmine dans une attaque collective, déclenchée par une phéromone d'alarme. Le comportement agressif des abeilles a fait l'objet de nombreuses études à la fois en laboratoire et sur le terrain, qui ont permis d'identifier les éléments déclencheurs et régulateurs de ce comportement. Cependant les mécanismes neuronaux et moléculaires qui sous-tendent cette réponse agressive sont toujours inconnus. Durant ma thèse, j'ai étudié le rôle des signaux olfactifs et des amines biogènes dans la régulation de l'agressivité des abeilles, en intégrant des approches comportementales, physiologiques et moléculaires. En utilisant un nouveau test pour mesurer la réponse agressive d'abeilles individuelles en conditions contrôlées, j'ai pu déterminer si certaines odeurs de plantes modulent l'agressivité des abeilles, en particulier en interagissant avec la phéromone d'alarme. J'ai identifié deux composés floraux, le linalol et le 2-phenylethanol, qui bloquent la réponse agressive déclenchée par la phéromone d'alarme. Ces odeurs n'empêchent pas les abeilles de sentir la phéromone d'alarme, mais ont une valeur appétitive importante pour les abeilles. Ces résultats suggèrent qu'une intégration sensorielle complexe a lieu lorsque les abeilles décident de participer ou non à la défense de la colonie. De plus, un test de terrain a montré que le linalol peut aussi être utilisé pour diminuer l'agressivité d'une colonie entière, ouvrant la voie pour des applications pratiques. Afin de mieux comprendre les mécanismes neuronaux responsables de cette modulation par des odeurs florales, j'ai ensuite regardé comment ces odeurs affectent la représentation de la phéromone d'alarme dans le centre olfactif primaire du cerveau de l'abeille, le lobe antennaire. J'ai ainsi utilisé l'imagerie calcique in vivo pour visualiser l'activité des neurones de cette région. Les lobes antennaires sont structurés en unités fonctionnelles appelées glomérules, et l'identité d'une odeur est codée par le patron d'activation des glomérules. Notre hypothèse était que la représentation d'un mélange entre une odeur de plante appétitive et la phéromone d'alarme ne peut pas être obtenu linéairement à partir de la représentation de chaque composé, révélant ainsi les mécanismes neuronaux à l'origine de l'effet de ces odeurs florales. Cependant l'analyse des données n'a pas mis en évidence ce phénomène, ce qui suggère que l'intégration de la valeur appétitive des odeurs a lieu dans des centres supérieurs. Finalement, j'ai examiné le rôle des amines biogènes dans le comportement agressif de l'abeille. Les amines biogènes sont d'importants neuromodulateurs qui ont été impliqués dans le contrôle de l'agressivité de nombreuses espèces, mais leur rôle chez l'abeille n'avait pas été démontré. Les abeilles de colonies agressives ont plus de sérotonine dans leur cerveau central que celles provenant de colonies dociles. / Although honeybees were domesticated over 7000 years ago, finding ways to manage their defensive responses against intruders, including humans, is still a current challenge. This is in part due to the complexity of this behaviour, which starts with the detection of the threat by a few specialized individuals and culminates into a generalized, collective attack triggered by the release of an alarm pheromone. Numerous studies have investigated honeybee aggression and stinging behaviour both in the laboratory and field, including the sensory triggers and the potential regulatory mechanisms. However the specific neural and molecular mechanisms regulating this behaviour are still unknown. In my PhD thesis, I investigated the role of olfactory signals and brain biogenic amines in modulating aggression in honeybees, integrating behavioural, physiological, and pharmacological experiments. Using a novel assay to measure the stinging behaviour of individual bees under controlled conditions, I first explored whether a range of plant odours could modulate aggression, in particular by interacting with the alarm pheromone released by aroused bees. I identified two floral compounds, linalool and 2-phenylethanol, that block the recruitment elicited by the alarm pheromone. These odours do not prevent the bees from perceiving the alarm pheromone. Instead, this blocking effect appears to correlate with the appetitive value of these odours. This suggests that a complex sensory integration takes place when honeybees are faced with the decision of engaging or not into defensive tasks. Furthermore, a field test demonstrated that linalool could also be used to manage aggressive colonies, highlighting the practical application of these findings. To gain a better understanding of the neuronal mechanism underlying this effect of floral odours on honeybee aggression, I next investigated how these floral compounds affect the representation of the alarm pheromone in the primary olfactory center of the honeybee brain, the antennal lobe, using in vivo calcium-imaging to monitor the activity of neurons in this area. The antennal lobes are structured into functional units called glomeruli, and an odour identity and concentration is encoded within the pattern and intensity of activated glomeruli. We expected that the representation of the mixture of an appetitive floral odour with the alarm pheromone may not be linearly obtained from the representation of each compound, thus revealing the neuronal mechanisms at play during our previous aggression assays. However, analysis of the data suggests no such mechanism, which could be a clue that this processing is happening in higher brain centers. Finally, I investigated the role of brain biogenic amines in honeybee aggression. Biogenic amines are important neuromodulators and have been implicated in the regulation of the aggressive behavior of a number of species.

Senecio L. es el género que presenta mayor número de especies dentro de la familia Asteraceae. Exhibe importantes conflictos sistemáticos, sus límites no están claramente definidos y la identificación de sus especies se ve dificultada por el solapamiento que presentan los caracteres exomorfológicos diagnósticos; que sumado a la gran variabilidad que presentan algunos taxones, lleva a descripciones y claves poco precisas y ambiguas. Los estudios anatómicos foliares y palinológicos son escasos para las especies argentinas del género en tanto que se cuenta con mayor conocimiento de su citogenética, en particular de la serie Corymbosi. En esta tesis se evaluó la utilidad taxonómica de la anatomía foliar, micromorfología de estambres y estilos, morfología polínica y número cromosómico (microcaracteres) en el género Senecio, en particular, de especies argentinas que presentan conflictos taxonómicos. Parte de la información obtenida permite profundizar el conocimiento del género tanto a nivel local como general y contribuye a esclarecer problemas taxonómicos. Los estudios se realizaron, principalmente en Senecio sect. Senecio serie Xerosencio y los resultados fueron comparados con miembros de Senecio sect. Senecio ser. Corymbosi; Senecio sect. Senecio serie Culcitium y Senecio sect. Senecio serie Otopteri. Se efectuó una recopilación y revisión exhaustiva del material bibliográfico relacionado con la diversidad y taxonomía del género, se examinaron especímenes Resumen ii provenientes de tres herbarios de la Argentina y se estudiaron plantas vivas en su ambiente natural. Se observaron caracteres vegetativos y reproductivos de los ejemplares de herbario y de plantas provenientes de su entorno natural. Se elaboraron descripciones ampliadas y detalladas de cada una de las especies consideradas, incluyendo aspectos micromorfológicos vegetativos (anatomía foliar) y reproductivos (micromorfología de estambres y estilos, palinología y número cromosómico). Para todas las especies, se señalaron sus respectivas áreas de distribución geográfica con comentarios sobre su hábitat. Los microcaracteres que se enuncian a continuación mostraron importancia taxonómica: ornamentación de la cutícula, tipos de tricomas, contorno de las células epidérmicas, características de las células oclusivas de los estomas, espesor de la pared tangencial externa de las células epidérmicas, presencia de células epidérmicas papilosas y estructura del mesofilo (caracteres anatómicos foliares), presencia de margo y de mesoapertura en los granos de polen, forma del collar del filamento, de la base y del apéndice estéril de la antera. Se realizaron estudios citogenéticos de las especies estudiadas, estableciéndose por primera vez el número cromosómico para cuatro taxones argentinos de Senecio, se confirma el contabilizado previamente por otros autores para S. vira-vira y se registra un nuevo nivel de ploidía para S. filaginoides. Se presentan claves dicotómicas que permiten diferenciar especies afines y variedades considerando el uso de estos microcaracteres. Se presenta un análisis sobre la validez de las series y subseries en que tradicionalmente se agruparon las especies estudiadas mediante la realización de un Análisis de componentes principales. Resumen iii La nueva información obtenida complementa la previamente existente y permite apoyar la sinonimia de las entidades infraespecíficas de S. perezii y los tratamientos infraespecíficos propuestos para S. subumbellatus y S. microcephalus. Por otra parte, no se apoya la sinonimia propuesta para S. subulatus var. erectus y S. subulatus var. salsus. Se proveen nuevos caracteres que justifican la exclusión de S. otites de Senecio sensu lato. / Senecio L., with more than 1250 species, is the largest genus of the family Asteraceae. It exhibits important systematic conflicts, its boundaries are not clearly defined and species identification is hampered by the overlapping of diagnostic exomorphological characters, which added to the large variability of some taxa, leads to ambiguous descriptions and makes keys difficult to use. Leaf anatomy and palynological studies are scarce for the Argentinean species of the genus, while there is a better knowledge of its cytogenetics, in particular for the series Corymbosi. The taxonomic utility of leaf anatomy, micromorphology of stamens and styles, pollen morphology and chromosome number (microcharacters) in the genus Senecio, particularly, of Argentinean species that present taxonomic conflicts, were evaluated. These studies were carried out mainly in Senecio sect. Senecio series Xerosenecio and their results were compared with members of Senecio sect. Senecio ser. Corymbosi; Senecio sect. Senecio series Culcitium and Senecio sect. Senecio series Otopteri. A comprehensive compilation and revision of bibliography related to the diversity and taxonomy of the genus was carried out. Vegetative (leaf anatomy) and reproductive (micromorphology of stamens and styles, palynology and chromosome number) characteristics of herbarium specimens and plants in their natural environments were observed and detailed descriptions were made of each species. The following microcharacters showed taxonomic importance: ornamentation of the cuticle, type of trichomes, type of contour of the epidermal cells and characteristics of the stomatal occlusive cells, thickness of the external wall of the epidermal cells, presence of papillary epidermal cells, and mesophyll structure, the presence of margo and mesoaperture in pollen grains, and shape of the filament collar, anthers base and sterile anther appendix. Chromosome numbers for four Argentinean taxa of Senecio are established for the first time, previous counts for S. vira-vira are confirmed, and a new level of ploidy for S. filaginoides is reported. However, this character has little value in the clustering of Senecio species. Dichotomous keys to differentiate related species and varieties considering microcharacters are presented. The validity of the series and subseries in which the species studied were traditionally grouped is tested using Principal Component Analysis. New morphological support is provided for the synonymy of the infraspecific entities of S. perezii which complements the infraspecific treatment given to S. subumbellatus and S. microcephalus. On the other hand, the synonymy of S. subulatus var. erectus and S. subulatus var. salsus, is not supported by the new data. The consideration of these microcharacters supports the exclusion of S. otites from Senecio sensu lato. Some of the information obtained throughout this thesis contributes to the knowledge of the genus Senecio and are an aid for the resolution of its internal systematics at the local and global levels.

Les interactions biotiques jouent un rôle fondamental dans la dynamique des communautés et la persistance des espèces. Étudier la dynamique des réseaux d'interactions aide à améliorer la prédiction de l'impact des changements globaux sur les communautés. Dans les Pyrénées, deux sous-espèces de la plante Antirrhinum majus (gueule-de-loup) poussent en patchs dans des zones géographiques adjacentes qui couvrent une variété de climats et d'altitudes, et les pollinisateurs participent à leur isolement reproducteur. Dans un premier temps, nous avons montré que la dispersion entre communautés semble essentielle pour la persistance locale des espèces dans le réseau d'interactions d'A. majus, comprenant la plante, sa cohorte de pollinisateurs, un charançon spécialiste et son parasitoïde. Cette méta-communauté aurait une dynamique de type source-puits, où certaines communautés plus persistantes servent de réservoirs. Dans un second temps, nous avons essayé de comprendre le rôle des pollinisateurs dans l'isolement reproducteur entre les deux sous-espèces d'A. majus, en étudiant l'impact de l'apprentissage sur leur préférence entre les types floraux de chaque sous-espèce, sur la base des signaux visuels et olfactifs. Un apprentissage sur le type floral jaune (A. m. striatum) provoquait une préférence pour ce type floral, contrairement à l'apprentissage sur le type floral magenta (A. m. pseudomajus). Enfin, nous avons étudié une possible adaptation des odeurs florales d'A. m. pseudomajus avec l'altitude, représentant un gradient de conditions environnementales. La variabilité des odeurs florales, peu expliquée par l'altitude et la population, pourrait permettre une plasticité des interactions biotiques reposant sur ce signal floral. / Biotic interactions play a key role in community dynamics and species persistence. Understanding the dynamics of interaction networks helps to predict how environmental change may affect community dynamics and composition. The plant Antirrhinum majus (snapdragon) naturally grows in the Pyrenees mountains, in a patchy habitat encompassing a variety of climatic and altitudinal conditions. Two subspecies of different colors grow parapatrically, and pollinators play a key role in their reproductive isolation. First, we showed that dispersal among communities is important in maintaining local persistence of species within the A. majus network, composed of the plant, its cohort of pollinators, a specialist seed-predator and its associated parasitoid. The local networks are likely interconnected through a source-sink metacommunity dynamic, where some communities serve as sources to refill communities that could otherwise not persist. Second, we tried to understand the role of pollinators in the reproductive isolation between the A. majus subspecies, by studying how learning affected their preference between the floral types of each subspecies, based on visual and olfactory plant signals. Learning on the yellow type (A. m. striatum) caused a preference toward this floral type, whereas learning on the magenta type (A. m. pseudomajus) caused no preference between floral types. Finally, we explored the possibility for an adaptation of floral scent of A. m. pseudomajus to environmental conditions at different altitudes. Altitude and population did not explain much of floral scent variation, and the high levels of variability of floral scent may allow for adaptability of the interaction network facing global changes.