En els ecosistemes mediterranis, la recuperació postincendi de les comunitats de plantes i animals és molt variable, depenent tant de factors biòtics com abiòtics. La dinàmica de les poblacions d'animals i plantes ve clarament condicionada per les interaccions que s'estableixen amb altres organismes i són importants en la dinàmica de la recuperació després del foc. Però, són pocs els estudis que analitzen conjuntament la recuperació postpertorbació de les comunitats de plantes i animals. Les interaccions entre les formigues i les plantes són extraordinàriament diverses, i es realitzen en ambdues direccions: les formigues poden actuar sobre les plantes com depredadores o dispersives de llavors, mentre que les plantes poden oferir a les formigues recursos, llocs de nidificació o recobriment. L'objectiu d'aquesta tesi és analitzar l'efecte del foc sobre les comunitats de plantes i formigues mediterrànies i valorar les interaccions entre ambdós grups en l'escenari postincendi. Es demostra com la recuperació postincendi de les comunitats de plantes i formigues de les principals comunitats forestals de Catalunya depèn de la recuperació postincendi de les principals espècies arbòries i/o arbustives, mostrant així un paral·lelisme en la recuperació després del foc d'ambdós grups. També es mostra que la recuperació de les comunitats de plantes i de formigues segueixen un gradient caracteritzat pel dèficit hídric a l'estiu, essent la recuperació superior en àrees més seques que humides. En el cas de la vegetació, una proporció superior de germinadores permet una recuperació més ràpida de la comunitat de plantes pocs anys després del foc; això es deu a les característiques pròpies de les germinadores i a l'escala de temps considerada. La proporció de les diferents estratègies de resposta al foc varia a través del gradient climàtic, augmentant la proporció de germinadores amb la sequera. Per la seva part, les comunitats de formigues de zones més seques es recuperen millor perquè en aquestes zones trobem més espècies característiques d'ambients oberts, els quals són hàbitats similars a aquells generats pel foc. D'altra banda, també es demostra com la vegetació condiciona l'estructura i composició de les comunitats de formigues en els primers anys després del foc a escala més local, de manera que una reducció dels recursos alimentaris i de l'ombra associats a la vegetació per separat produeixen una reducció del número d'espècies de formigues. Les diferents combinacions d'aquests dos factors produeixen un canvi en la composició de la comunitat de formigues. Pocs anys després de la pertorbació, els efectes del foc encara són molt presents, i les comunitats de formigues no segueixen els patrons d'estructuració de comunitats madures. Per altra banda, es demostra com les formigues granívores augmenten les distàncies de dispersió de les espècies de plantes amb curtes distàncies de dispersió abiòtica, i canvien el patró espacial de distribució de les seves llavors. Mitjançant un model demogràfic, es mostra la importància d'aquestes formigues com depredadores, i també, encara que en menor grau, com dispersives.En aquesta tesi es constata clarament l'existència d'interaccions entre les comunitats de plantes i de formigues mediterrànies en un escenari postincendi. Podem afirmar que la recuperació postincendi de les comunitats de plantes condiciona la recuperació de les comunitats de formigues a través de les espècies clau, però en la recuperació de les comunitats de formigues també és important la inèrcia anterior al foc. D'altra banda, i a escala més petita, demostrem que les formigues poden condicionar la dinàmica d'algunes espècies de plantes. Encara que aquest efecte sembla petit, podria ser que amb els anys durant el procés de successió postincendi es vagi acumulant i tingui importants repercussions en la recuperació postincendi d'algunes espècies de plantes, i conseqüentment de les seves comunitats. / In Mediterranean ecosystems, post-fire recovery of plant and animal communities is very variable, depending both on biotic and abiotic factors. Animals and plants population dynamics is conditioned by the interaction with other organisms, which is important for the post-fire recovery dynamics. However, there are few studies that analyse the post-disturbance recovery of animal and plant communities alike. Specifically, plant-ant interactions are extraordinarily diverse, and their implications are two-fold: ants can act on plants like seed predators or dispersers, while plants can offer resources, nesting sites and cover to ants. The aim of my PhD Thesis is to study the impact of fire on Mediterranean plant and ant communities, and to evaluate ant-plant interactions in the post-fire scenario. We show that post-fire recovery of plant and ant communities, in main forest communities of Catalonia, depends on the post-fire recovery of the main tree and/or shrub species. That indicates a strong parallelism between plants and ants regarding their post-fire recovery. Post-fire recovery depends also on the climatic gradient (defined as summer water deficit), the recovery being higher in drier areas. Concerning plants, a higher proportion of obligate seeders allows a quicker recovery of plant communities several years after fire; this is due both to the characteristics of the seeders and to the time scale considered in the study. The proportion of the different functional groups (characterized by their post-fire strategy) varies along the climatic gradient, whereby the proportion of seeders increases with dryness. Concerning ants, communities living on drier areas recover better, because of the higher abundance of species commonly found in open habitats (i.e. habitats similar to those generated by fire). On the other hand, we also demonstrate that the vegetation locally determines the structure and composition of ant communities during the first years after fire. Thus, a reduction either in food resources or in level of shade associated with vegetation causes a decrease in species number. The different combinations of these two factors give rise to changes in the ant community composition. Few years after disturbance, fire effects are still very present, as ant communities do not yet follow the structure pattern of mature communities. On the other hand, we also show that granivorous ants increase the dispersal distance of plant species with short abiotic dispersal distances, and they also change the spatial pattern of their seed distribution. By means of a demographic model we illustrate the importance of ants both as seed predators and, although less importantly, as seed dispersers.In my PhD Thesis, we demonstrate the existence of interactions between Mediterranean ants and plants in a post-fire scenario. We conclude that the post-fire recovery of plant communities in turn determines the post-fire recovery of ant communities through key plant species. Post-fire recovery of ant communities relies also on the inertia before fire. On the other hand, at smaller scale, we demonstrate that ants can modify the dynamics of some plant species. Although this effect is seemingly small, its cumulative effect in the years following the fire may have important consequences for the recovery of some plant species and their communities.

Tesis por compendio / [EN] Ants constitute an important component of the citrus agroecosystem fauna acting simultaneously as predators and as hemipteran mutualists. Thus, ants in citrus are in the center of a complex food web affecting the composition and the population dynamics of a wide arthropod community including honeydew and non-honeydew producing herbivores as well as their natural enemies. In eastern Spain the most abundant and widespread ant species are the natives Lasius grandis Forel and Pheidole pallidula (Nylander), whereas the invasive Linepithema humile (Mayr) is also present but not widespread. We have conducted ant-exclusion experiments in three commercial citrus orchards, each one dominated by one ant species (Pheidole pallidula, Lasius grandis or Linepithema humile) with the aim to disentangle the ecological interactions with honeydew and non-honeydew producing pests and with natural enemies at the community-level. We quantified the effect of the ant-exclusion on the infestation levels and parasitism of three of the most important citrus pests in the area, the honeydew producer Aleurothrixus floccosus (Maskell) and the non-honeydew producers Aonidiella aurantii (Maskell) and Phyllocnistis citrella (Stainton). California red scale densities on fruits were significantly lower in the two seasons and in the three orchards in the ant-excluded treatment. Similarly, the percentage of shoots occupied by A. floccosus was significantly lower in the ant-excluded plots in the orchards dominated by P. pallidula and L. humile. Interestingly, no significant differences were found in the percent parasitism between ant-allowed and ant-excluded treatments. These results suggest that factors other than parasitoid disruption might explain the increased pest populations observed in the presence of ants. Thus, in the same orchards we compared the abundance, species richness, diversity and community structure of predators and parasitoids between the ant-allowed and ant excluded treatments. A total of 176,000 arthropods belonging to 81 taxa were captured and identified. Regarding abundance, the response of natural enemies to ant-exclusion was species specific. When examining functional groups, parasitoids showed higher abundances in the ant-allowed treatment whereas most generalist predators were less abundant. Similarly, the species richness and the Shannon diversity index of parasitoids were higher in the ant-allowed treatment, whereas the species richness of predators was significantly lower. The community structure of predators and parasitoids was not significantly different between treatments. Thus, ants were not associated with a dramatic and/or general decrease in natural enemy abundance or biodiversity. On the other hand, the negative impact of ants on generalist predators may have important implications for the regulation of pest populations. Finally we tested a novel hypothesis examining the potential competition between ants and natural enemies for honeydew produced by Hemiptera. Through the use of high performance liquid chromatography (HPLC) we related the level of ant activity with the energy reserves and feeding history of individual specimens collected in the field. A significant negative correlation between ant activity and the total sugar content and honeydew feeding incidence by A. chrysomphali was found in summer, when ant activity peaked. Ant activity was negatively correlated with the sugar feeding incidence by C. carnea in spring. This is a previously undocumented indirect interaction in food webs in which ants interfere with the physiological state of the natural enemies. Given that the absence of sugar feeding is detrimental for the fitness of many species of predators and parasitoids, this interaction may have important consequences for the arthropod community composition and practical implications for biological control. / [ES] Las hormigas constituyen un elemento importante del agroecosistema de los cítricos, en el que actúan simultáneamente como insectos depredadores y como mutualistas de hemípteros. Como consecuencia, las hormigas pueden afectar a la composición y a la dinámica poblacional de un amplio grupo de artrópodos, en los que se incluye herbívoros productores y no productores de melaza, así como a sus enemigos naturales. Se han llevado a cabo estudios de exclusión de hormigas en tres parcelas comerciales de cítricos en las que, en cada una de ellas, predominaba una especie de hormiga (Lasius grandis Forel, Pheidole pallidula (Nylander) y Linepithema humile (Mayr)). El principal objetivo ha sido el de esclarecer las interacciones ecológicas existentes entre las hormigas y los artrópodos productores y no productores de melaza, así como con los enemigos naturales a nivel de comunidad. Se ha cuantificado el efecto de la exclusión de hormigas sobre los niveles de infestación y el parasitismo de tres de las plagas más importantes de los cítricos de la zona, la plaga productora de melaza Aleurothrixus floccosus (Maskell) y las plagas que no producen melaza Aonidiella aurantii (Maskell) y Phyllocnistis citrella (Stainton). Las densidades poblacionales de A. aurantii en frutos i de A. floccosus fueron significativamente menores en el tratamiento de exclusión de hormigas. Curiosamente, no se encontraron diferencias en el porcentaje de parasitismo entre los dos tratamientos. Estos resultados sugieren que otros factores, más allá de la interferencia con los parasitoides, podrían explicar los incrementos poblacionales de plagas observados en presencia de hormigas. Por ello, se comparó la abundancia, riqueza de especies, diversidad y estructura de la comunidad de depredadores y parasitoides entre los tratamientos de exclusión y presencia de hormigas. Se capturaron e identificaron un total de 176,000 artrópodos pertenecientes a 81 taxones distintos. En cuanto a la abundancia, la respuesta de los enemigos naturales a la exclusión de hormigas fue específica para cada especie. Los parasitoides mostraron mayores abundancias en presencia de hormigas, mientras que la mayoría de los depredadores generalistas fueron menos abundantes. De igual modo, la riqueza de especies y el Índice de diversidad de Shannon de los parasitoides fueron mayores en presencia de hormigas, mientras que la riqueza de especies de los depredadores fue menor. La estructura de la comunidad de depredadores y parasitoides no difirió entre tratamientos. El impacto negativo de las hormigas sobre los depredadores generalistas puede tener importantes implicaciones sobre la regulación de las poblaciones de plagas. Finalmente, se estudió una novedosa hipótesis en la que se planteó la existencia de competencia por la melaza que producen los hemípteros, entre las hormigas y los enemigos naturales. Mediante el uso de cromatografía líquida de alta resolución (HPLC) se relacionó la actividad de las hormigas con las reservas energéticas y las fuentes alimenticias utilizadas por especímenes de enemigos naturales colectados en el campo. Se encontró una correlación significativamente negativa entre la actividad de las hormigas y el contenido total de azúcares y la alimentación a base de melaza del parasitoide Aphytis chrysomphali (Mercet) en verano. La actividad de las hormigas se correlacionó negativamente con la alimentación a base de azúcares del depredador Chrysoperla carnea s.l en primavera. Esta interacción indirecta en la que las hormigas interfieren con el estado fisiológico de los enemigos naturales no ha sido documentada previamente. Dado que la ausencia de azúcares en la alimentación de muchas especies de depredadores y parasitoides es perjudicial para su estado físico, esta interacción puede tener importantes consecuencias para la composición de la comunidad de artrópodos e implicaciones prácticas sobre el control biológico de plagas. / [CA] Les formigues són un element important de l'agroecosistema dels cítrics, en el que poden actuar simultàniament com a insectes depredadors i com a mutualistes d'hemípters. Com a conseqüència, poden afectar a la composició i la dinàmica poblacional d'un ampli grup d'artròpodes, incloent herbívors productors i no productors de melassa així com els seus enemics naturals. Les espècies de formigues més abundants i esteses als cítrics de l'est de la Península Ibèrica són les espècies natives Lasius grandis Forel i Pheidole pallidula (Nylander) mentre que l'espècie invasora Linepithema humile (Mayr) es troba també present però no de forma estesa. S'han dut a terme estudis d'exclusió de formigues en tres parcel·les comercials de cítrics en les que, en cada una d'elles, predominava una de les tres espècies de formigues. El principal objectiu ha estat el d'esclarir les interaccions ecològiques existents entre les formigues i els artròpodes productors i no productors de melassa així com els enemics naturals a nivell de comunitat. S'ha quantificat l'efecte de l'exclusió de formigues sobre els nivells d'infestació i el parasitisme de tres de les plagues més importants dels cítrics de la zona, la plaga productora de melassa Aleurothrixus floccosus (Maskell) i les plagues no productores de melassa Aonidiella aurantii (Maskell) i Phyllocnistis citrella (Stainton). Les densitats poblacionals d' A. aurantii en fruits i d'A. floccosus foren significativament menors en el tractament d'exclusió de formigues. Curiosament, no es trobaren diferències en el percentatge de parasitisme entre els dos tractaments per a ninguna de les plagues estudiades. Aquests resultats suggereixen que altres factors, més enllà de la interferència amb els parasitoides, podrien explicar els increments poblacionals de plagues observats en presència de formigues. Davant aquests resultats, es va comparar l'abundància, riquesa d'espècies, diversitat i estructura de la comunitat de depredadors i parasitoides entre els tractaments d'exclusió i presència de formigues. Es capturaren i identificaren un total de 176,000 artròpodes pertanyents a 81 taxons distints. En quant a l'abundància, la resposta dels enemics naturals a l'exclusió de formigues fou específica per a cada espècie. Els parasitoides mostraren majors abundàncies en presència de formigues mentre que la majoria de depredadors generalistes foren menys abundants. La riquesa d'espècies i l'Índex de diversitat de Shannon dels parasitoides foren majors en presència de formigues mentre que la riquesa d'espècies dels depredadors fou menor. L'estructura de la comunitat de depredadors i parasitoides fou similar entre tractaments. L'impacte negatiu de les formigues sobre els depredadors generalistes pot tenir importants implicacions per a la regulació de les poblacions de plagues. Finalment s'estudià una novedosa hipòtesi en la que es va plantejar l'existència de competència per la melassa que produeixen els hemípters entre les formigues i els enemics naturals. Mitjançant l'ús de cromatografia líquida d'alta resolució (HPLC) es va relacionar l'activitat de les formigues amb les reserves energètiques i les fonts alimentàries utilitzades per espècimens d'enemics naturals recol·lectats al camp. Es va trobar una correlació significativament negativa entre l'activitat de les formigues i el contingut total de sucres i l'alimentació a base de melassa del parasitoide Aphytis chrysomphali (Mercet) en estiu. L'activitat de les formigues es va correlacionar negativament amb l'alimentació a base de sucres del depredador Chrysoperla carnea s.l. en primavera. Aquesta interacció indirecta en la que les formigues interfereixen en l'estat fisiològic dels enemics naturals no ha sigut documentada prèviament. Donat que l'absència de sucres en l'alimentació de moltes espècies de depredadors i parasitoides és perjudicial per al seu estat físic, aquesta interacció pot ten / Calabuig Gomar, A. (2015). Ants, pests and natural enemies in Mediterranean citrus. Ecological interactions and practical implications for biological control [Tesis doctoral]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/54122 / Compendio

This study was conducted in burned and harvested areas of Catalonia. It was evaluated the effect of the granivorous in predispersive fruit removal of Smilax aspera and Quercus coccifera and postdispersive seed removal. Nuts removal by rodents was nil in the burned area while for S. aspera only occurred in 2008. The minimum distance to any unburned margin and the distance to the fire perimeter explained patterns of seed removal for rodents and ants, respectively. Seed removal was also lower at unlogged sites vs. logged ones but it was only significative for ants. Rodents removed more seeds under piles of branches because logging while ants did so in areas of bare soil. It should consider the impact of granivorous in the management of burned habitats. / Este estudio fue desarrollado en áreas quemadas y taladas de Cataluña. Se evaluó el efecto de los granívoros en la remoción predispersiva de frutos de Smilax aspera y Quercus coccifera así como la remoción postdispersiva de semillas. La remoción de Quercus por parte de roedores fue nula en el área quemada mientras que para S. aspera solo ocurrió en el 2008. La distancia minima a cualquier margen no quemado y la distancia al perímetro del incendio explicaron los patrones de remoción de semillas para roedores y hormigas, respectivamente. La remoción de semillas también fue menor en las estaciones taladas vs. las no taladas, pero solo de forma significativa para hormigas. Los roedores removieron más semillas bajo amontonamientos de ramas producto de la gestión forestal mientras que las hormigas lo hicieron en áreas de suelo desnudo. Se debería contemplar el efecto de los granívoros en la gestión de los hábitats quemados.