Abstract Hosts and pathogens are involved in a continuous evolutionary arms race, where pathogens attack and hosts defend themselves. The main tools for winning the race are natural selection and the genetic diversity that selection acts on. However, in small populations natural selection may be ineffective. Therefore, the genes taking part in immune defense may lack adaptability to new or changing pathogens. Major histocompatibility complex (MHC) is an important genomic region that includes highly polymorphic immune defense genes. In this doctoral thesis, I studied the natural selection and genetic diversity of MHC class II genes in dogs and Finnish wolves. I also used dog MHC diversity to estimate the number of founding wolves in dog domestication. The Finnish wolf population declined rapidly in size due to excessive hunting from the late 19th century until the early 20th century. After decades of a very small population size, the population started recovering in the mid-1990s. This study shows that, despite the fluctuations in population size, the diversity of the MHC loci in the Finnish wolf has remained high and comparable to the larger neighboring Russian Karelian wolf population. Unlike the neutral genetic markers, the MHC loci of the Finnish and Russian Karelian populations have not differentiated. These results indicate similar balancing selection acting on the MHC loci of the two wolf populations. In dogs, the strength of natural selection is likely weakened by artificial selection and veterinary care. The potential phases of natural selection would be during embryogenesis and fetal development. However, no strong signs of prenatal selection were found in this study. MHC diversity was estimated to be higher in Asian dogs than in dogs from Europe. A simulation study indicated a minimum of 500 founding wolves for the modern dog population. Dog MHC diversity implies an Asian origin for domestication from a large and diverse wolf population. Both natural selection and demography have an influence on the genetic diversity of a species. In small populations, random genetic drift is enforced. However, in loci with important fitness impacts, selection may be particularly strong and outweigh drift, as demonstrated in the MHC loci of a small wolf population in this study. / Tiivistelmä Isäntä ja taudinaiheuttajat käyvät jatkuvaa kaksinkamppailua, jossa taudinaiheuttajat hyökkäävät ja isäntä puolustautuu. Kamppailussa menestymiseen tarvitaan geneettistä monimuotoisuutta sekä sen pohjalta toimivaa luonnonvalintaa. Pienissä populaatioissa luonnonvalinnan teho voi kuitenkin heikentyä, jolloin immuunipuolustukseen osallistuvat geenit eivät kykene sopeutumaan uusiin tai muuttuneisiin taudinaiheuttajiin. MHC-alueella (major histocompatibility complex) sijaitsee suuri joukko monimuotoisia immuunipuolustukseen osallistuvia geenejä. Väitöskirjassani tutkin luokan II MHC-geeneihin kohdistuvaa luonnonvalintaa ja niiden geneettistä monimuotoisuutta koirilla ja Suomen susilla. Arvioin myös koiran kesyttämisprosessiin osallistuneiden susien määrää nykykoiran MHC-monimuotoisuuden pohjalta. Suomen susipopulaation koko pieneni nopeasti voimakkaan metsästyksen vuoksi 1800-luvun lopulta 1900-luvun alkuun. Populaatio pysyi hyvin pienenä useita vuosikymmeniä, kunnes se alkoi elpyä 1990-luvun puolivälissä. Tutkimus osoitti, että populaatiokoon vaihteluista huolimatta Suomen susien MHC-geenien monimuotoisuus on säilynyt korkeana ja on vastaavalla tasolla kuin Venäjän Karjalan susipopulaatiossa. Suomen ja Venäjän Karjalan susipopulaatioiden MHC-geenit eivät ole erilaistuneet, vaikka populaatiot poikkeavat toisistaan neutraalien geenimerkkien suhteen. Samanlainen tasapainottava valinta näyttäisi kohdistuvan näiden susipopulaatioiden MHC-geeneihin. Keinotekoinen valinta ja eläinlääketieteellinen hoito todennäköisesti heikentävät koirien MHC-geeneihin kohdistuvaa luonnonvalintaa. Luonnonvalinta voisi yhä vaikuttaa alkion- ja sikiönkehityksen aikana, mutta tästä ei tutkimuksessa löytynyt todisteita. MHC-muuntelun määrän arvioitiin olevan suurempaa aasialaisissa kuin eurooppalaisissa koirissa. Simulaatiotutkimuksen mukaan nykyisen koirapopulaation perustamiseen olisi tarvittu vähintään 500 sutta. Tulokset viittaavat koiran kesyttämisen tapahtuneen Aasiassa suuresta ja monimuotoisesta susipopulaatiosta. Sekä luonnonvalinta että demografia vaikuttavat lajien geneettiseen monimuotoisuuteen. Pienissä populaatioissa satunnaisajautuminen voimistuu. Valinta voi kuitenkin olla erityisen voimakasta ja voittaa satunnaisajautumisen geeneissä, joilla on erityisen tärkeä vaikutus yksilön kelpoisuuteen, kuten tutkimuksessa osoitettiin pienen susipopulaation MHC-geenien kohdalla.

Abstract Animal domestication is a complex evolutionary process. Multiple forces influence the genetic variation of the species under domestication and leave their mark on the genome of the species. The European domestic goose is an economically and culturally important species, but knowledge about the domestication history of the species has been lacking. My doctoral thesis has focused on elucidating the genetic background of goose domestication using mitochondrial control region sequences and nuclear single nucleotide polymorphisms (SNPs). By comparing the patterns of genetic diversity observed in the greylag goose (Anser anser) and its descendant European domestic geese, I was able to conclude that genetic diversity has decreased in domestic geese following the domestication albeit being still relatively high. In addition, admixture of populations increased the genetic diversity in both greylag geese and domestic geese. The results also confirmed that greylag geese and domestic geese hybridise in certain locations. What is more, many breeds of European domestic geese shared a substantial amount of ancestry with Chinese domestic geese, domesticated from the swan goose (Anser cygnoid). While the timing and location of goose domestication remains unresolved, the results do not disagree with the suggested origin of domestication in the Eastern Mediterranean. More sampling in this region would be needed to further investigate the matter. Lastly, multiple regions in the goose genome have been targeted by selection which is likely to have contributed to phenotypic divergence of greylag and domestic geese, but the functional basis of these differences needs further investigation. / Tiivistelmä Eläinlajin kesyttäminen on monimutkainen evolutiivinen prosessi. Useat geneettiset tekijät vaikuttavat kesytettävän lajin perinnöllisen monimuotoisuuden määrään ja jättävät lajin perimään jälkensä. Eurooppalainen kesyhanhi on kulttuurillisesti ja taloudellisesti merkittävä laji, mutta tieto sen kesytyshistoriasta on puutteellista. Väitöskirjassani olen keskittynyt tutkimaan hanhen kesytyksen perinnöllistä taustaa käyttäen apuna mitokondrio-DNA:n kontrollialueen sekvenssejä ja yhden emäksen polymorfismeja. Kun vertailin perinnöllisen monimuotoisuuden jakautumista merihanhissa (Anser anser) ja eurooppalaisissa kesyhanhissa, pystyin toteamaan, että perinnöllinen monimuotoisuus on kesytyksen seurauksena vähentynyt kesyhanhissa, mutta se on edelleen suhteellisen korkeaa. Lisäksi risteytyminen muiden populaatioiden kanssa lisäsi perinnöllistä monimuotoisuutta sekä meri- että kesyhanhissa. Tulokset myös vahvistivat, että meri- ja kesyhanhet risteytyvät paikoitellen keskenään. Tämän lisäksi moniin eurooppalaisiin kesyhanhirotuihin on kohdistunut geenivirtaa kiinalaisesta kesyhanhesta, joka on kesytetty joutsenhanhesta (Anser cygnoid). Saadut tulokset vastaavat aiempia näkemyksiä, joiden mukaan hanhi kesytettiin Välimeren idänpuoleisilla alueilla, kanssa, mutta kesytyksen ajankohdan ja paikan tarkempi selvittäminen vaatii vielä lisätutkimuksia ja lisää näytteitä tältä alueelta. Lopuksi voidaan todeta, että useat alueet hanhen perimässä osoittivat merkkejä valinnasta, joka on todennäköisesti vaikuttanut meri- ja kesyhanhien välisiin fenotyyppisiin eroihin, mutta erojen funktionaalinen tausta vaatii lisätutkimuksia.