Thèse d'exercice : Médecine. Médecine générale : Université de Nantes : 2004. / Bibliogr. f. 309-318 [91 réf.].

L’étude des déterminants de l’aptitude phénotypique renseigne sur l’écologie évolutive des organismes, et sur les pressions de sélection pouvant agir sur leurs traits phénotypiques. Chez les femelles mammifères, la taille corporelle est associée à un meilleur succès reproducteur, à travers une fécondité accrue, des soins maternels plus performants et une survie améliorée de leurs juvéniles. Atteindre une grande taille, néanmoins, implique des coûts et des compromis, car la croissance est un processus coûteux qui limite l’énergie restante pour d’autres fonctions. Ainsi, la croissance occasionne des compromis à court terme entre différents traits pouvant tous favoriser une meilleure aptitude phénotypique. Il est intéressant d’étudier les décisions d’allocation entre la croissance et la reproduction pour mieux comprendre l’évolution des stratégies d’histoire de vie, plus particulièrement chez un grand mammifère itéropare. Mon projet de maîtrise visait à quantifier l’effet de la taille squelettique sur le succès reproducteur des femelles chez le kangourou gris de l’Est (Macropus giganteus). Ce modèle d’étude est particulièrement pertinent puisque les kangourous continuent de grandir pendant une grande partie de leur vie, prolongeant les compromis entre la croissance et la reproduction. Pour répondre à mes questions de recherche, j’ai utilisé les données de captures de femelles d’âge connu au fil des huit années de suivi, de 2008 à 2016, d’une population naturelle de kangourous au Wilsons Promontory National Park, dans l’état de Victoria en Australie. J’ai également étudié la composition du lait chez un sous-échantillon de femelles en 2014 et 2015, pour évaluer la variabilité des soins maternels chez cette espèce. J’ai d’abord identifié les facteurs les plus importants expliquant la croissance des femelles adultes. Les femelles plus jeunes et plus petites avaient les taux de croissance les plus élevés, mais les femelles de petite taille plus âgées grandissaient moins que les plus jeunes, indiquant potentiellement une accumulation de coûts pour la croissance avec l'âge. J’ai également trouvé que la condition corporelle des individus était positivement corrélée à leur croissance squelettique annuelle, alors que les précipitations hivernales semblaient réduire celle-ci. Parallèlement, la fécondité d’une femelle était positivement expliquée par sa taille corporelle et son âge, mais l’effet de la taille corporelle s’estompait chez les femelles plus âgées. De plus, la condition corporelle d’une femelle augmentait la probabilité de donner naissance et la survie du juvénile jusqu’à 10 mois. Ces résultats suggèrent que la fécondité et le succès reproducteur entrent en compromis avec la croissance squelettique, spécialement chez les jeunes femelles de petite taille. Alors que la croissance somatique semble priorisée en début de vie, l’allocation à la reproduction semble augmenter avec l’âge, et ce, indépendamment de la taille. L’étude de la composition du lait a révélé que les soins maternels des kangourous semblent fortement affectés par la qualité de leur environnement. En effet, les femelles allaitant pendant une année à faible productivité végétale produisaient un lait beaucoup plus faible en énergie que les femelles allaitant pendant une année plus productive, et ce, au même stade de lactation. De plus, les femelles atteignant le milieu de la lactation avant l’émergence printanière de la végétation produisaient un lait plus riche en lipides que celles allaitant vers la fin du printemps, suggérant que les femelles se reproduisant tôt ont dû puiser dans leurs réserves d’énergie au lieu de tirer l’énergie nécessaire à lactation de leur environnement. J’ai également trouvé que les femelles de plus grande taille squelettique produisaient un lait plus riche en protéines, suggérant que l’allocation des ressources à la reproduction augmente lorsque le compromis avec la croissance est plus faible. Finalement, les mères en bonne condition corporelle ayant un fils produisaient un lait plus riche en protéines que les mères de filles, suggérant un mécanisme adaptatif d’allocation de ressources en faveur de la croissance des mâles. En conclusion, les femelles atteignant une grande taille squelettique tôt dans leur vie ont une meilleure fécondité spécifique à leur âge. Comme les conditions environnementales expliquent en partie la variabilité en croissance annuelle chez les femelles adultes, les conditions précoces de vie auront potentiellement des répercussions à long terme sur le succès reproducteur à vie, en affectant les taux de croissance avant l’atteinte de la maturité. Finalement, la stratégie de lactation des kangourous semble être fortement influencée par la disponibilité de ressources, renforçant l’hypothèse que ces mammifères possèdent une stratégie de reproduction conservatrice et dépendante du statut nutritionnel de la femelle. Mes résultats offrent aussi une explication de la modulation de la composition du lait selon le sexe du jeune, montrant que les femelles de meilleure qualité phénotypique ont avantage à allouer davantage de ressources à leur progéniture mâle, pour augmenter leur succès reproducteur. Les prochains travaux pourront bénéficier des années additionnelles de suivi de cette population pour investiguer le succès reproducteur à vie et quantifier l’importance des effets cohorte.

La viviparité, qui consiste à mettre au monde directement des jeunes vivants, a évolué de nombreuses fois à partir de l'oviparité, qui consiste à pondre des oeufs, en particulier chez les lézards et les serpents (les squamates). Ce groupe est celui où l'on observe le plus grand nombre d'évolutions indépendantes de la viviparité, ainsi que des évolutions récentes et à des niveaux taxonomiques faibles. Le lézard vivipare est une des rares espèces au sein de laquelle l'oviparité et la viviparité coexistent. J'ai donc utilisé cette espèce pour mon étude sur les coûts et les bénéfices de la viviparité. Je me suis d'abord intéressée aux ajustements de l'investissement dans la reproduction ainsi qu'aux coûts de la gestation. J'ai observé une absence d'ajustement post-ovulatoire de la taille de portée, de la masse de portée et de la masse du jeune. Cependant, j'ai montré que les femelles ajustent ces paramètres en fonction de leur environnement pendant la vitellogenèse, ainsi qu'en fonction de leur corpulence et de leur date de mise bas de l'année passée. J'ai ensuite étudié les coûts de la gestation de manière expérimentale, en contrôlant les accouplements, en manipulant la taille de portée, et en comparant des femelles ovipares à des femelles vivipares. Ces études ont mis en évidence, selon le contexte, des effets de la gestation sur le système immunitaire, sur le comportement de thermorégulation, sur l'endurance, et sur la perte de poids des femelles ; mais pas d'effet sur leur survie après la mise bas. L'étude comparative a montré que les coûts de la reproduction sont plus importants pour les femelles ovipares que les vivipares avant la gestation. Par ailleurs, la gestation est une période non seulement associée à des coûts mais aussi à des effets maternels. J'ai montré que la croissance des jeunes après la naissance dépend de la taille de portée pendant la gestation. Cependant, comme c'est souvent le cas, le mécanisme de cet effet maternel n'est pas connu. Afin de mettre en évidence les facteurs à l'origine des effets maternels, j'ai développé une approche expérimentale qui repose sur l'incubation in vitro d'embryons de lézards vivipares. Les résultats préliminaires sont prometteurs étant donné que ce processus permet d'obtenir des jeunes vivants. Finalement, j'ai montré l'existence d'effets de l'âge grand-maternel chez les lézards vivipares. Il s'agit de la première mise en évidence d'effets de l'âge grand-maternel en populations naturelles.

Thèse numérisée par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Le transfert intergénérationnel de l'immunité est un phénomène dont l'étude remonte à une dizaine d'année. Chez les vertébrés, il prend la forme d'un transfert d'anticorps de la mère aux juvéniles. Pourtant, les processus écologiques et évolutifs du transfert sur plusieurs générations et la persistance des anticorps maternels chez les juvéniles n'ont pas bien étudiés. Ce travail de thèse porte sur l'étude des mécanismes du transfert d'anticorps maternel sur plusieurs générations consécutives et leurs conséquences sur la réponse immunitaire et sur la croissance des juvéniles. En utilisant des approches expérimentales, j'ai pu dans un premier temps montré que le transfert d'anticorps maternel était affecté par la disponibilité en nourriture dans l'environnement. De plus, nos résultats suggèrent que la persistance d'anticorps maternel dépend du niveau initial d'anticorps maternels présents chez le juvénile dans les premiers jours de vie. Dans un second temps, nous avons étudié la réponse immunitaire et la croissance des poussins en tentant de mettre en évidence comment les anticorps maternels influençaient le compromis entre ces deux paramètres physiologiques. Enfin, nos résultats suggèrent que les anticorps maternels pourraient être le messager intergénérationel d'un effet épigénétique sur la réponse immunitaire. En effet, une réponse immunitairre des grand-mères induit par l'exposition à un parasite a été trouvé stimuler la réponse immunitaire des petits-enfants contre ce même parasite. Mes travaux de thèses soulignent une fois de plus, l'importance du transfert de l'immunité dans l'écologie et l'évolution des interactions hôte-parasite. / Intergenerational transfer of immunity is a phenomenon which started to be studied 10 years ago. In vertebrates, it takes the form of a transfer of antibodies from mothers to juveniles. However, the ecological and evolutionary processes of transfer across several generations and the persistence of maternals antibodies in chicks remain poorly understood. This thesis focuses on the study of the mechanisms of maternal antibodies transfer over several generations and on how they impact the immune response and growth in juveniles. By using experimental approaches, I first show that the transfer of maternal antibody was affected by food availability in the environment. In addition, our results suggest that the persistence of maternal antibodies depends on the initial level of maternal antibodies present in the nestlings in the first days of life. Secondly, we studied the immune response and growth of juvenile by investigating how maternal antibodies may affect the resolution of the trade-off between these two physiological parameters. Finally, our results suggest that maternal antibodies would be a messenger of an epigenetic effect on immunty. Indeed, induced immune response in grand-mothers towards a pathogen has been found to stimulate the immune response of grand-children. My thesis emphasizes the importance of maternal transfer of immunity in the ecology and evolution of host-parasite.

Thèse numérisée par la Direction des bibliothèques de l’Université de Montréal / Trois questions sont à la base de cet ouvrage. La première vise à vérifier si des différences existent entre les enfants uniques et ceux ayant des frères et/ou des sœurs pour certaines difficultés de comportement et dimensions de la relation mère-enfant et si le fait de vivre seul ou non, de même que la qualité de ta relation mère-enfant prédisent les difficultés de comportement des enfants. La deuxième question consiste à examiner si les difficultés de comportement et les dimensions de la relation mère-enfant des premiers-nés sont différents de celles des seconds-nés de mêmes familles. Le sexe des enfants et l'intervalle intergénésique est également considérée lors de ces comparaisons. La troisième question porte sur l'examen des compositions fraternelles de un, deux et trois enfants dans te but de déterminer quelles sont les plus et les moins à risque en termes de difficultés de comportement et d'implication maternelle. Chaque question fait l'objet d'un article. Les données de la première Enquête longitudinale nationale sur les enfants et les jeunes (ELNEJ) sont utilisées dans te cadre de cet ouvrage. L'ELNEJ est un projet longitudinal visant à recueillir des informations sur un échantillon représentatif des enfants canadiens pour améliorer leur condition de vie et leur bien-être. Notre étude se limite aux enfants dont la mère était le répondant durant ('enquête, ce qui correspond à 91.5% des ménages et dont tous les frères et sœurs étaient nés des mêmes parents vivant toujours ensemble.

Maximiser le nombre de copies de gènes transmises aux générations suivantes implique une série de compromis. Chez les espèces à reproduction coopérative, des individus ne se reproduisent pas mais participent aux soins des jeunes d'autres individus reproducteurs. Ces assistants sont particulièrement intéressants dans le contexte des traits d'histoire de vie car ils forment un environnement prédictible favorable pour la reproduction, et leur présence peut aussi influencer les compromis évolutifs chez les reproducteurs. Un compromis évolutif majeur mais sous-étudié dans le cadre de la reproduction coopérative est l'allocation maternelle notamment via des effets maternels qui sont des modifications épigénétiques du phénotype de la descendance. Nous avons étudié l'existence d'effets maternels associés à la présence d'assistants et leurs possibles conséquences sur les femelles et leurs descendants chez un oiseau colonial et coopératif du sud de l'Afrique, le Républicain social Philetairus socius. Nos résultats montrent que les femelles pondent des œufs plus légers en présence d'assistants et que ces œufs sont moins concentrés en corticostérone et testostérone. Nos résultats montent aussi une plus grande probabilité de survie pour les femelles se reproduisant en groupe pouvant être en partie due à leur plus faible investissement dans les œufs. De plus, l'étude de la température dans les nids en fonction de la taille des groupes a permis de suggérer d'autres bénéfices pour les parents et assistants, en particulier via une réduction des coûts de thermorégulation qui pourrait aussi permettre de garder de l'énergie pour la survie. Pour comprendre les conséquences de la présence d'assistants et de l'allocation différentielle pour les poussins, une expérience d'adoption croisée a été réalisée. Elle a révélé que les œufs pondus par les femelles avec plus d'assistants produisent des poussins qui quémandent moins, montrant que des effets maternels pourraient influencer le comportement des poussins. Enfin nous avons étudié la survie des poussins après l'envol à l'aide d'analyses de captures recaptures et avons trouvé de manière surprenante que les poussins à l'envol ont une probabilité de survie plus faible lorsqu'ils sont élevés présence d'assistants. Ces résultats dans leur ensemble démontrent l'importance d'étudier les effets maternels chez les espèces coopératives et ouvrent de nombreuses perspectives de recherche sur les conflits familiaux et de compromis évolutifs associés à la présence d'assistants. / Maximizing of the number copies of genes that are transmitted to the next generations involves a series of tradeoffs. In cooperatively breeding species some sexually mature individuals do not breed but instead help other individuals to raise their offspring. These helpers are particularly interesting in a life history context as they create a predictably favorable breeding environment and their presence can thus influence evolutionary trade-offs. A major evolutionary trade-off that is often neglected in studies on cooperative breeding is maternal allocation, notably through maternal effects that are epigenetic modifications of offspring phenotype. Here we investigate whether there are maternal effects induced by the presence of helpers and their possible consequences on females and their offspring in a colonial cooperative breeder of southern Africa, the sociable weaver Philetairus socius. Our results show that females lay smaller eggs in the presence of helpers and in addition these eggs have lower corticosterone and testosterone concentrations. Our results also show a higher survival probability of females breeding in groups, which may be partially due to their lower investment in eggs. In addition, a study of roosting chamber temperatures in relation to group size suggests further benefits for parents and helpers, particularly through lower costs of thermoregulation that could also allow energy savings for survival. To start understanding the consequences of helpers presence and differential maternal allocation for offspring we conducted a cross fostering experiment. Our results show that eggs produced by females breeding in larger groups produce chicks that beg at a lower rate, showing that maternal effects may influence chicks' behavior. Finally, we investigated post-fledging survival through capture-recapture analyses and, surprisingly, found that fledglings have a lower survival probability when raised with helpers. Taken together, these results demonstrate the importance of studying maternal effects on cooperative breeders and open several research prospects on family conflicts and life history trade-offs according to the presence of helpers.

Le développement comportemental de l’individu est particulièrement sensible aux influences sociales précoces. La mère, en tant que partenaire privilégié des jeunes dès la naissance, joue un rôle primordial dans leur survie et leur développement. Chez l’oiseau précoce, s’il est bien établi que le comportement maternel varie en fonction des caractéristiques personnelles de la mère, en revanche le rôle des jeunes dans ces variations et les conséquences sur leur développement restent encore méconnus. Chez la caille japonaise (Coturnix coturnix japonica), nous nous sommes, dans un premier temps, intéressés à l’influence d’un lien de parenté entre la mère et tous ses cailleteaux. Nous avons montré que ce facteur n’induisait pas de variation de son comportement maternel, permettant de poser l’hypothèse d’une faible sélectivité parentale chez cette espèce. Nous avons montré qu’en revanche un changement de comportement des cailleteaux suite à une modification de l’environnement prénatale pouvait améliorer le comportement maternel en diminuant l’agressivité maternelle. Nous avons ensuite démontré qu’un nombre de cailleteaux plus important induisait une amélioration des premières interactions mais amenait un rejet émancipatoire plus précoce de la part de la mère. Enfin nous avons exploré l’influence de la composition sexuée de la fratrie. Il apparait que les mères s’investissaient plus auprès de leurs petits mâles mais que cela était dépendant du sexe des autres membres de la fratrie. L’ensemble de nos travaux montre que les variations du comportement maternel ont une influence certaine sur le développement comportemental des jeunes dont le sexe détermine leur sensibilité aux différents traits maternels. / The behavioural development of the individual is particularly sensitive to early social influences. The mother, as a privileged partner of the young from the birth, plays a primordial role in their survival and their development. In the precocial bird, although it is well established that maternal behavior varies according to the mother's personal characteristics, the role of the young in these variations and the consequences on their development remain unknown. In the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica), we were initially interested in the influence of a relatedness between the mother and all her chicks. We showed that this factor did not induce any variation in its maternal behaviour, allowing us to place the hypothese of a weak parental selectivity in this species. We showed that, on the other hand, a change in the chicks’ behaviour following a modification of the prenatal environment improved the maternal behaviour, decreasing maternal aggressivity. We then demonstrated that a greater number of chicks induced an improvement of the first interactions but induced an emancipatory rejection earlier by the mother. Finally, we explored the influence of the sexual brood composition. It appears that mothers were more involved in their male chicks but that it was dependent on the sex of the other members of the brood. All of our work shows that these variations in maternal behaviour have a sure influence on the behavioural development of chicks whose sex determines their sensitivity to different maternal traits.

Le transfert trans-générationnel d'immunité (TTGI) est défini comme étant une élévation de l'immunocompétence de la descendance suite à la rencontre des femelles avec un organisme pathogène. Le TTGI est un phénomène bien connu chez les vertébrés, chez lesquels il se réalise par le transfert d'anticorps de la mère au jeune. Il n'a été décrit que récemment chez les invertébrés, chez lesquels le support de sa transmission est encore inconnu. Le TTGI apporte un bénéfice aux descendants lorsqu'ils rencontrent l'infection vécue par la mère, dans quel cas l'élévation de leur immunocompétence a un effet protecteur. Cependant, au-delà de ce bénéfice, plusieurs indices suggèrent que le TTGI est un phénomène coûteux pour les organismes. L'évolution du TTGI ne sera permise chez une espèce que lorsque les bénéfices qu'il représente en termes de protection des descendants surpasseront les coûts qu'il représente pour eux en termes de fitness. Ainsi, l'étude de ses coûts et de ses bénéfices nous renseigne sur les pressions de sélection qui ont conduit à son évolution chez les invertébrés. Au cours de cette thèse, j'ai associé l'expression du TTGI chez un insecte avec un certain nombre de coûts, tant pour les femelles qui le réalisent que pour les descendants qui l'expriment. Pour ce faire, j'ai utilisé comme organisme modèle le ver de farine, Tenebrio molitor. Dans le premier chapitre, nous avons stimulé le système immunitaire des femelles adultes de T. molitor avec un immunogène non pathogène, et étudié divers aspects de la transmission d'activité antibactérienne aux œufs qui en résultait. Cela nous a permis de voir que la transmission d'activité antibactérienne interne aux œufs commençait deux jours après la stimulation du système immunitaire des femelles et cessait après dix jours. Enfin, nous avons pu mettre en évidence un coût pour les femelles à la protection de leurs œufs, en termes de fécondité. Dans le second chapitre, nous stimulé le système immunitaire avec trois microorganismes différents tués par la chaleur, et exposé leurs jeunes larves à des microorganismes vivants. Nous n'avons pas réussi à mettre en évidence d'effet protecteur du TTGI sur les jeunes larves de T. molitor. Il s'avère cependant que l'exposition des jeunes larves à un champignon entomopathogène réduit le délai avant leur seconde mue larvaire. Dans le troisième chapitre, nous avons stimulé soit le système immunitaire des femelles, soit celui des mâles de T. molitor avec un immunogène non pathogène, et observé différents paramètres de l'immunité de leurs descendants adultes. Cela nous a permis de mettre en évidence que le TTGI d'origine maternelle et paternelle n'affecte pas les mêmes effecteurs immunitaires chez les descendants, et que le TTGI d'origine maternelle comportait un coût pour eux en termes de temps de développement. Ces coûts au TTGI suggèrent qu'il n'est pas seulement une conséquence de la stimulation du système immunitaire des femelles de la génération parentale, mais qu'il est bien un mécanisme qui a été sélectionné du fait des bénéfices qu'il représente pour les organismes dans certaines conditions écologiques

Au Québec, l’abattage des poulets se fait entre 33 et 40 jours. Pour permettre cet abattage, les poulets devront être vaccinés en présence d’anticorps maternels puisque la période d’attente après la vaccination est de 21 jours. L’objectif de cette étude a été de déterminer l’efficacité d’une forte dose de vaccin et de vitamine E à contourner les anticorps maternels et à vacciner par contact les poulets non vaccinés. Des vaccins à dose normale de 104,35 TCID50/ml/oiseau et à forte dose de 105,35 TCID50/ml/oiseau ont été utilisées sur 1200 poulets repartis en 4 groupes; (1) FD100%, groupe dans lequel tous les oiseaux ont été vaccinés, (2) FD10%, groupe dans lequel 10% des oiseaux ont été vacciné à forte dose, (3) DN100%, groupe dans lequel tous les oiseaux ont été vacciné à dose normale et (4) Contrôle, groupe dans lequel aucun oiseau n’a été vacciné. Chaque groupe a été divisé en 2 sous-groupes ; un a été supplémenté en vitamine E de 50 à 100UI/kg d’aliment et l’autre de 20 à 27 UI/kg. Les résultats de la présente étude ont montré que le virus vaccinal est capable de surmonter les anticorps maternels, qui ont persisté jusqu’à 20 jours d’âge, et à provoquer une réponse immunitaire humorale. Cette étude a aussi montré que le virus est capable de se transmettre par contact direct dans un même parquet et par contact indirect d’un parquet à l’autre. Aucun retour à la virulence ni une mutation du nucléotide VP2 n’a été observé au niveau des oiseaux vaccinés par contact. Cette étude a aussi montré qu’une amélioration de l’apport de vitamine E augmente la réponse humorale après vaccination avec un vaccin vivant contre la maladie de Gumboro. / In Quebec, Canada, broilers chickens are slaughtered from 33 to 40 days of age depending on the targeted market. Considering the withdrawal period of 21 days following vaccination, chickens would have to be vaccinated in the presence of maternally derived antibodies (MDA). The purpose of this study was to determine the effectiveness of high dose of vaccine and high dietary concentration of vitamin E in circumventing the MDA. A normal dose vaccine containing 104.35 TCID50/ml/bird and a higher dose containing 105.35 TCID50/ml/bird were used on 1200 chickens, which were divided into 4 groups housed in 8 pens: a high dose of vaccine in which all chickens were given 105.35 TCID50/ml (HD100%), a high dose in which 10% of the birds were vaccinated (HD10%), a normal dose as prescribed by the manufacturer in which all birds received 104.35 TCID50/ml (ND100%), and unvaccinated control groups. Each group was divided into 2 sub-groups; one was supplemented with 50 to 100 IU/kg of vitamin E and the other was supplemented with 20 to 27 IU/kg. The result of this study showed that the vaccine virus was able to circumvent the MDA, which persisted until 20 days of age, and to initiate a high antibody response. The study also showed that the vaccine virus was able to spread by direct and indirect contact within the pen and to the next pens. No reversion to the virulence or mutation of VP2 nucleotide was detected from the contact vaccinated birds. Vitamin E at the concentration of 50 to 100 IU/kg of the diet induced significantly elevated antibody response against IBDV.