L’ostéoarthrose (OA) est une pathologie de forte incidence affectant les articulations. Elle est caractérisée principalement par une dégradation du cartilage articulaire, un déséquilibre au niveau du remodelage osseux et une sclérose de l’os sous-chondral. L’étiologie de cette pathologie reste encore méconnue, cependant il semble de plus en plus que tous les tissus composant l’articulation soient affectés dans cette pathologie. L’importance du rôle de l’os dans le développement de l’OA est incontestable et représente donc une cible thérapeuthique intéressante. Des études effectuées par tomodensitométrie ont démontré une structure et une organisation anormales du tissu osseux des patients OA. Parallèlement, les cultures primaires d’ostéoblastes (Ob) humains OA issus de l’os sous-chondral démontrent un phénotype altéré et une faible minéralisation in vitro. La signalisation Wnt, essentielle dans l’embryogenèse, a montré avoir un rôle clé dans la régulation de l’ostéogenèse en régulant notamment la différenciation terminale des Ob. Le facteur de croissance transformant-β1 (TGF-β1), un facteur agissant notamment sur la prolifération et sur le début de la différenciation des Ob, est surexprimé par les Ob OA et pourrait moduler cette signalisation. Aussi, deux populations de patients OA peuvent être différenciées in vitro par la production de prostaglandines E2 (PGE2) par leurs Ob et les PGE2, dans une étude sur le cancer colorectal, ont montré moduler la signalisation Wnt. Notre hypothèse de travail est que l’activation de la voie de signalisation Wnt/β-caténine est diminuée dans les Ob OA. Cette diminution est responsable de la sous-minéralisation et de l’altération du phénotype des Ob humains OA. Par ailleurs, DKK2, dont l’expression est contrôlée par TGF-β1, est responsable de la diminution de l’activité Wnt/β-caténine et les PGE2 peuvent en partie corriger cette situation. L’objectif général de cette étude est d’une part, de démontrer le rôle de TGF-β1, DKK2 et de PGE2 sur l’altération de la signalisation Wnt/β-caténine et d’autre part, de démontrer le lien entre TGF-β1 et DKK2 et l’effet de ces derniers sur le phénotype des Ob. Dans cette étude on a montré que la signalisation canonique Wnt est altérée dans les Ob OA et que cela était responsable de l’altération du phénotype des Ob OA. On a montré, parmi les acteurs de la signalisation Wnt, que l’expression de l’antagoniste Dickkopf-1 (DKK1) était relativement similaire entre les Ob OA et normaux contrairement à celle de l’antagoniste DKK2 qui était augmentée et à celle de l’agoniste Wnt7B qui était diminuée dans les Ob OA. On a également montré que les PGE2 pouvaient potentialiser l’activité de la signalisation Wnt dans les Ob OA. L’inhibition de DKK2 a permis d’augmenter l’activité de la signalisation Wnt et de corriger le phénotype anormal ainsi que d’augmenter la minéralisation des Ob OA. L’inhibition de TGF-β1, un facteur aussi surexprimé dans les Ob OA, a également permis la correction du phénotype et l’augmentation de la minéralisation dans les Ob OA. L’inhibition de TGF-β1 a aussi menée à l’inhibition de DKK2. Le contraire ne fût pas observé démontrant ainsi la régulation de DKK2 par TGF-β1. En conclusion, la signalisation canonique Wnt est diminuée dans les Ob OA et cela est dû au niveau élevé de DKK2 dans ces Ob. TGF-β1 régule positivement DKK2 et donc la surexpression de TGF-β1 entraîne celle de DKK2 ce qui a pour conséquences d’altérer le phénotype des Ob. Les PGE2 ont aussi montré pouvoir potentialiser l’activité de la signalisation Wnt et auraient donc un rôle positif. Ensemble, ces données suggèrent que ces altérations au niveau des Ob OA pourraient être responsables de la structure osseuse anormale observée chez les patients OA. / Osteoarthritis (OA) is a disease affecting joints and it has a very strong incidence in the population. It is characterized by articular cartilage degradation, an abnormal bone remodelling cycle and subchondral bone sclerosis. The aetiology of this disease is still unknown although OA is now considered as a joint disease involving all the tissues of the joint. The importance of bone in OA pathogenesis is now considered as fundamental and thus bone represent an interesting target for treatments. Tomodensitometric studies have shown an abnormal structure and organisation of the bone tissue of OA patients. In parallel, primary human OA osteoblast (Ob) cultures grown from the tibiofemoral subchondral bone show an abnormal phenotype and a reduced mineralization in vitro. The Wnt signalling pathway, known primarily for its important role in embryogenesis, is of utmost importance in osteogenesis and it has been shown to regulate terminal Ob differentiation. Transforming growth factor-β1 (TGF-β1), known to act on proliferation and on early phases of the differentiation of Ob, is overexpressed by OA Ob and could also modulate the Wnt signalling activity. Furthermore, two populations of OA patients can be discriminated in vitro by the production of prostaglandins E2 (PGE2) of their Ob. In a study on colorectal cancer, PGE2 was shown to modulate the canonical Wnt signalling pathway. Our hypothesis is that canonical Wnt signalling is diminished in OA Ob. This reduction is responsible for the poor mineralization and the abnormal phenotype of human OA Ob. Furthermore, DKK2, overexpressed in OA Ob and whose expression is controlled by TGF-β1, is responsible for the diminution of Wnt signalling activity, and PGE2 can partly correct this situation. The general goal of this study is twofold: 1) to demonstrate the role of TGF-β1, DKK2 and of PGE2 in the Wnt signalling activity; 2) to demonstrate the link between TGF-β1 and DKK2 and their effect on the abnormal OA Ob phenotype. We have shown in this study that the canonical Wnt signalling pathway is altered in OA Ob and that this was responsible for the altered phenotype observed in OA Ob. Also, we have shown that among the mediators of the Wnt signalling pathway, the expression of antagonist Dickkopf-1 (DKK1) was similar between OA and normal Ob. In contrast, the antagonist DKK2 was overexpressed and the expression of the agonist Wnt7B was low in OA Ob. Moreover, PGE2 increased Wnt signalling activity in OA Ob. The inhibition of DKK2 expression also increased Wnt signalling activity and corrected the abnormal phenotype along with increasing the mineralization of OA Ob. The inhibition of TGF-β1 expression, also overexpressed in OA Ob, also resulted in the correction of the phenotype and increased the mineralization of OA Ob. Inhibiting TGF-β1 expression also led to DKK2 inhibition. As the contrary was not observed, this demonstrated that TGF-β1 could regulate DKK2 expression. To conclude, Wnt signalling is reduced in OA Ob and this is due to elevated DKK2 levels in these cells. High levels of TGF-β1 in OA Ob increased DKK2 expression which could be responsible, at least partially, for their altered phenotype. PGE2 was shown to also increase Wnt signalling activity in OA Ob. Taken together these data suggest that such alterations in OA Ob could be responsible for the abnormal bone structure observed in OA patients.

Les sols constituent le principal réservoir de carbone, avec près de deux fois plus de carbone que le pool atmosphérique. Afin de pouvoir prédire et anticiper le devenir du carbone dans le contexte actuel de changement climatique et de changement d'usage des terres, il apparaît nécessaire de mieux comprendre les processus qui régulent la décomposition des matières organiques dans les sols. Cette thèse se propose donc d'étudier deux types de régulateurs de la dynamique du carbone du sol : les propriétés de l'habitat microbien et celles des communautés microbiennes. En effet, puisque directement affectées par les changements climatiques d'une part, et les changements d'usage des terres et de pratiques culturales d'autre part, l'habitat microbien et les communautés microbiennes apparaissent comme des régulateurs clés de la dynamique du carbone du sol. Des dispositifs expérimentaux permettant de faire varier les propriétés de l'habitat microbien et celles des communautés microbiennes de façon indépendante ou simultanée ont été mis en place. Dans un premier temps, des microcosmes dont la structure du sol a été manipulée afin d'obtenir des gradients de déstructuration, ont été incubés. Dans un second temps ce sont des microcosmes mettant en jeu des gradients de diversité microbienne qui ont été incubés. Enfin, une incubation utilisant les différences naturelles de propriétés de l'habitat microbien et de communautés microbiennes a été mise en place pour tenter de hiérarchiser ces régulateurs de la décomposition des matières organiques du sol. Les résultats obtenus ont mis en évidence que l'activité microbienne de décomposition du carbone organique du sol semble plus contrôlée par les conditions environnementales (comme le pH, la texture et l'approvisionnement en substrat) que par la structure des communautés microbiennes ou leurs capacités métaboliques. En plus de cela, la fonction de minéralisation ne semble être affectée que dans le cas d'une très grande érosion de la biodiversité suggérant la présence d'un effet seuil, et que l'importance de la redondance fonctionnelle n'est pas toujours aussi grande que ce que le suggère de nombreuses études. D'autre part, dans des conditions d'aération suffisante, les mécanismes qui réguleraient la dynamique du carbone organique des sols se passeraient à des échelles très fines.

Le pâturage influence la production primaire et la qualité de la végétation et peut, ainsi, avoir un impact sur les flux d'éléments et les cycles biogéochimiques. La conséquence de cette interaction entre herbivores, plantes et sol sur le fonctionnement d'un écosystème peut être variée car l'impact du pâturage sur les fonctions de la végétation dépend des communautés végétales ainsi que de l'intensité du pâturage. L'objectif de cette thèse est d'analyser l'impact d'un gradient d'intensité de pâturage sur le fonctionnement d'une prairie humide. Le modèle biologique de cette étude est une prairie du Marais Poitevin, pâturée depuis le Xe siècle. Trois communautés végétales coexistent au sein de cette prairie, et les variations spatiales de l'intensité du pâturage ont conduit à la création d'une mosaïque de patchs de végétation au sein de chacune de ces communautés. Le gradient spatial d'intensité de pâturage conduit, au sein de chaque communauté, à une hétérogénéité spatiale des processus fonctionnels de la prairie en lien avec l'hétérogénéité de la végétation. De façon générale, on observe le long du gradient croissant d'intensité de pâturage, une diminution de la production primaire, une augmentation de la qualité de végétation ainsi qu'une augmentation du taux de minéralisation nette de l'azote du sol. Au sein de chaque communauté végétale, l'amplitude des variations spatiales du cycle de l'azote apparaît liée à l'amplitude des variations des fonctions de la végétation. L'impact de l'intensité du pâturage sur les fonctions de la végétation découle de deux mécanismes principaux. L'effet à long terme du pâturage influence la composition floristique de la végétation et se répercute sur les fonctions de la végétation. Le gradient croissant d'intensité de pâturage conduit à une modification importante de la composition floristique des communautés végétales. L'impact de ce gradient sur les fonctions de la végétation est plus important lorsque les types fonctionnels dominants en situation non pâturés, des graminoïdes pérennes, sont remplacés par d'autres types fonctionnels, des annuelles et des dicotylédones. En situation pâturée, les fonctions de la végétation sont modulées par une réponse de la végétation à la coupe. La défoliation stimule le taux de croissance de la végétation des patchs. L'intensité de cette stimulation est maximale pour une fréquence de coupe faible et permet une compensation plus ou moins forte de l'impact négatif de la coupe sur la production primaire. Cette réponse est caractéristique de chaque composition floristique. L'interaction entre les effets de la fréquence de défoliation et de la composition floristique conduit à observer, le long du gradient de pâturage, une diminution de production primaire beaucoup plus importante au sein de la communauté méso-hygrophile qu'au sein de la communauté mésophile. L'impact du gradient de pâturage sur les fonctions de la végétation détermine la qualité et la quantité des entrées de matière organique vers le sol et conduit à un impact sur le processus de minéralisation nette de l'azote. En particulier, la quantité de carbone en provenance de la litière végétale apparaît soutenir la croissance microbienne et stimuler le taux d'immobilisation de l'azote par les microorganismes ce qui diminue la quantité d'azote minéral disponible pour la végétation. En conséquence, la réduction des entrées de litières le long du gradient de pâturage conduit à une stimulation du taux de minéralisation nette de l'azote du sol. La stabilité ou la modifications des fonctions de production primaire et de qualité de végétation le long du gradient de pâturage conditionne donc l'impact du pâturage sur les cycles biogéochimiques.

Dans le rachitisme hypophosphatémique lié à l’X (XLH), MEPE (Matrix Extracellular PhosphoglycoprotEin), une protéine non collagénique impliquée dans la biominéralisation, subit un clivage pathologique de son extrémité C-terminale. Les peptides ainsi libérés sont porteurs d’un domaine ASARM (acidic serine- and aspartate- rich motif) très conservé dans l’évolution. ASARM inhibe la réabsorption tubulaire du phosphate et la minéralisation de la matrice extracellulaire osseuse. Précédemment, notre équipe a identifié des taux élevés de ce peptide ASARM dérivé de MEPE dans la dentine issue de patients XLH. Ce travail a pour objectif principal d’étudier l’effet d’ASARM sur la minéralisation dentinaire afin de mieux comprendre son implication dans les anomalies dentaires observées chez les malades. Des lattis de collagène ensemencés avec des cellules souches pulpaires SHEDs (Dental pulp stem cells derived from deciduous teeth) englobés dans une tranche de dent humaine ont été cultivés dans des conditions d’induction odontoblastique avec et sans 20 µM de chacune des formes phosphorylé (p-ASARM) ou non phosphorylé (np-ASARM) du peptide recombinant. La minéralisation a été appréciée par microscopie électronique à balayage et colorations de von Kossa. L’expression des marqueurs odontogéniques (DSPP, ostéocalcine, MEPE) a été évaluée par immunohistochimie, qPCR et Western-blot. Parallèlement, des billes d’agarose imprégnées p-ASARM et np-ASARM ont été implantées dans un modèle d’effraction pulpaire chez le rat, dans lequel un pont de dentine de réparation se forme spontanément. La minéralisation dans la chambre pulpaire a été évaluée par micro-CT et immunohistochimie. Dans le modèle in vitro 3D, p-ASARM a inhibé la différenciation des SHEDs, ce qui s’est traduit par 1) l’absence de formation de nodule de minéralisation, 2) la diminution des marqueurs odontogéniques, 3) la surexpression de MEPE, comparativement au contrôle ou au traitement du milieu par np-ASARM. In vivo, p-ASARM a perturbé le processus de réparation dentinaire et a entrainé une surexpression de MEPE. Ces résultats confirment notre hypothèse selon laquelle p-ASARM inhibe la différenciation odonblastique et la minéralisation de la dentine. De plus, l’effet inducteur de p-ASARM sur l’expression de MEPE suggère l’existence d’une boucle de rétrocontrôle positif impliquée dans l’étiopathogénie du XLH. Ainsi, les défauts de minéralisation de la dentine hypophosphatémique sont probablement une conséquence de la libération du peptide ASARM dans la matrice extracellulaire. / In X-linked familial hypophosphatemic rickets (XLH), MEPE (Matrix Extracellular PhosphoglycoprotEin) is cleaved, releasing phosphorylated ASARM (acidic serine- and aspartate- rich motif) peptides that inhibit mineralization of bone extracellular matrix (ECM), and renal tubular phosphate reabsorption. We recently identified high levels of MEPE-derived ASARM peptides in human XLH dentin. The present study was aimed to investigate their effects on dentin mineralization in order to better understand their role in the etiology of tooth abnormalities observed in XLH patients. Dental pulp stem cells derived from deciduous teeth (SHEDs) were seeded in a collagen scaffold, cultured in human tooth slices under mineralizing conditions as a control, and with 20 µM of either phosphorylated (p-ASARM) or non-phosphorylated (np-ASARM) MEPE-derived ASARM peptides. Mineralization was assessed by scanning electron microscopy and von Kossa staining. Odontogenic markers (DSPP, osteocalcin, MEPE) were assessed by immunohistochemistry, RT-PCR and Western blot. In parallel, agarose beads soaked with recombinant ASARM peptides were implanted in a rat pulp injury model where a reparative dentin bridge is spontaneously formed; the repair process was evaluated by micro-CT and IHC. In the tooth slice culture model, p-ASARM inhibited SHED differentiation, with 1) no formation of mineralization nodule, 2) decreased odontogenic marker expression, and 3) up-regulation of MEPE expression, in contrast with np-ASARM and control. In the rat pulp injury model, p-ASARM impaired the formation of the reparative dentin bridge and increased MEPE expression. The present data support our hypothesis that p-ASARM impairs odontogenic differentiation process and the resulting mineralization of dentin. Moreover, the identification of a stimulating effect of p-ASARM on MEPE expression suggests a positive feedback loop in the pathogenicity of XLH disease. Accordingly, the mineralized defects in XLH tooth dentin may be a direct consequence of the release of ASARM peptides in the ECM.

Afin de mieux comprendre le comportement mécanique de l’os trabéculaire et d’améliorer la prédiction du risque de fracture, l’objectif de cette thèse est de développer un modèle numérique « bio-fidèle » prenant en compte l’hétérogénéité tissulaire, et de déterminer les contraintes mécaniques au sein des travées osseuses, dans le domaine de déformation élastique. À l’échelle tissulaire, une étude par nanoindentation a permis de dissocier les comportements élastiques et plastiques de l’os en fonction de sa composition (minéral/collagène). Ainsi, le comportement élastique du tissu osseux serait principalement lié à sa quantité de minéral alors que ses propriétés plastiques seraient davantage liées à la phase organique. Une loi reliant le degré de minéralisation de l’os (DMB) au module élastique a été déterminée dans l’os humain. La création d’un modèle numérique reproduisant de manière rigoureuse le comportement élastique de l’os trabéculaire, nécessite la prise en compte de l’hétérogénéité de la quantité de minéral (DMB) et donc son acquisition en 3D. Grâce à une méthode de recalage d’image 2D/3D, les acquisitions de microtomographie ont été comparées aux valeurs obtenues par microradiographie quantitative, méthode de référence de mesure du DMB. Sous certaines conditions, la microtomographie permet une évaluation correcte de l’hétérogénéité minérale. La création et l’analyse d’un modèle numérique par éléments finis de l’os trabéculaire, à partir des images de tomographie, a montré l’importance des paramètres du modèle (taille et formulation des éléments) ainsi que le rôle de l’hétérogénéité minérale sur l’évaluation des contraintes locales appliquées aux travées osseuses. / Finite element modeling has become more and more suitable to estimate the mechanical properties of trabecular bone. Such models tend to be used to evaluate bone fracture risk. The main goal of this study was to create a bio-faithful model of trabecular bone to evaluate elastic stresses fields in trabeculae. In a first part, a nanoindentation study lead to a dissociation of elastic and plastic behavior of bone tissue, depending of its composition (mineral/collagen). At osteon level, bone elastic behavior mainly depends on mineral quantity whereas its plastic behavior mainly depends on collagen maturity. The relation between degree of mineralization of bone (DMB) and elastic modulus have been determined for human bone. The purpose of second part of the study was to evaluate DMB heterogeneity inside a 3D model of trabecular bone. Using 2D/3D registration, we compare the results obtain with high resolution microtomography to those from quantitative microradiography, the goldstandard method used to measure DMB. We prove that it was possible to obtain a good evaluation of mineral heterogeneity in trabecular bone by tomography. The last part of this study, is dedicated to the creation of a finite element model of trabecular bone. After analyzing the influence of finite element modeling parameter on the assessment of mechanical response (size and element formulation), we showed that the integration of mineral heterogeneity at the tissue level lead to strong modifications of stress fields in bone trabeculae. The results of this study prove that bone mineral heterogeneity is an important parameter and should be taken into account when evaluating trabecular bone mechanical properties.

La plupart des gisements de Ni-Cu sont issus de magmas komatiitique ou tholéiitique associés à des panaches mantelliques. Leur genèse fait intervenir l’exsolution d’un liquide sulfuré immiscible, l’interaction entre les liquides silicaté et sulfuré afin de concentrer ce-dernier en éléments chalcophiles, et l’accumulation du liquide sulfuré en quantités économiques. La saturation en sulfure est généralement atteinte en réduisant la solubilité des sulfures. Celle-ci se fait par assimilation de roches encaissantes siliceuses et/ou sulfurés.Le dyke d’Älgliden de la ceinture de Skellefte, en Suède, contient des sulfures de Cu et Ni dont les quantités ne sont actuellement pas économiques. La minéralisation d’Älgliden est atypique dans la mesure où elle contient d’importantes teneurs en Au, elle a un faible rapport Ni/Cu et enfin est formé dans un contexte de subduction. Le dyke recoupe un gisement porphyrique à Cu-Au contenant des sulfures ce qui laisse suggérer que la minéralisation d’Älgliden est formée par assimilation.Les objectifs de ce projet de recherche étaient d’examiner les processus de formation de la minéralisation d’Älgliden et son potentiel minier ainsi que de mieux comprendre la formation des gisements à Ni-Cu en contexte de subduction. Ce travail inclut l’étude pétrologique du minerai et de ses roches hôtes, la détermination de compositions minérales, l’analyse des éléments majeurs et traces sur roche totale et enfin des analyses des isotopes du soufre. Ce projet a été financé par la compagnie Boliden qui détient le gisement d’Älgliden.Le dyke est composé en majeure partie de norite à olivines, et minoritairement de leucogabbros. Les compositions sur roches totales, les textures magmatiques et les compositions minérales suggèrent que les norites à olivine se sont formées par accumulation d’olivine tandis que les leucogabbros représentent des liquides résiduels avec ou sans cristaux cumulus de plagioclase ± orthopyroxene. Les norites sont interprétées comme étant formées par une ou deux injections de bouillie cristalline suivie de cristallisation fractionnée. Le magma parent des roches d’Älgliden était un basalte hydraté et évolué dont la teneur en MgO est estimé à 6%.Le minerai sulfuré est principalement disséminé à travers l’ensemble de l’intrusion d’Älgliden. Quelques concentrations modérées de minerai se présentent sous la forme de sulfures en réseaux, de veines de sulfures et de sulfures massifs, lesquelles sont spatialement associées aux leucogabbros et aux xénolites de l’encaissant. L’association entre les leucogabbros et les concentrations en sulfures, leur faible teneur en métaux et leur faible rapport Ni/Cu suggèrent que la phase sulfuré s’est exsolvée tardivement au cours de la différentiation magmatique. Ce timing semble défavorable pour la minéralisation d’Älgliden puisqu’il inhibe à la fois l’interaction entre les liquides silicaté et sulfuré et l’accumulation du liquide sulfuré.La contamination du magma d’Älgliden par son encaissant n’est pas corroboré par les concentrations en élément trace et les compositions isotopiques du soufre. En revanche, ces données indiquent que le magma d’Älgliden s’est mis en place dans une zone de subduction où l’on pense que la saturation en sulfure a été atteinte par réduction d’un magma oxydé et riche en élément volatiles, via la cristallisation de magnétite et/ou dégazage. Les valeurs positives de δ34S suggèrent que l’apport de matériel dérivé du slab est responsable du caractère oxydé du magma d’Älgliden.L’état d’oxydation des magmas d’arc leur permet de dissoudre de grandes quantités de S et d’Au. Leur caractère évolué est responsable de leur fortes concentrations relatives en Au et leur faible rapport Ni/Cu. Ainsi, en contexte subduction les sulfures magmatiques sont susceptibles d’avoir ces caractéristiques, et si l’exsolution du liquide sulfuré a lieu plus tôt que dans le cas d’Älgliden cela pourrait conduire à la formation de gisements économiques. / Most major sulfide Ni-Cu deposits originated from komatiitic or tholeiitic magmas that formed in association with mantle plumes. Their genesis involves the segregation of a immiscible sulfide liquid, reaction of the sulfide liquid with silicate melt to upgrade the sulfide in chalcophile elements, and the concentration of the sulfide liquid in economic amounts. Saturation in sulfide is commonly achieved by lowering the sulfide solubility via assimilation of siliceous wall rock or by increasing the S content by adding S-bearing materials.The Älgliden dike in the Skellefte Belt in Sweden contains currently uneconomic Ni-Cu sulfide mineralization. The Älgliden mineralization is atypical insofar as it contains a significant amount of Au, has a low Ni/Cu ratio and formed in a subduction-related geodynamic setting. The host intrusion intrudes sulfide-bearing Cu-Au porphyry mineralization which led to the suggestion that the Älgliden Ni-Cu-Au mineralization was linked to the assimilation of sulfide-bearing wall rocks.The goals of this research project were to investigate the ore forming processes of the Älgliden mineralization and its ore potential, as well as to improve our understanding of the genesis of Ni-Cu deposits in subduction zones. The work is based on a petrological study of the ore and its host rocks, determination of mineral compositions, analyses of major and trace elements in bulk rocks, and sulfur isotope analyses. This was supported by the Boliden company which owns the deposit.The dike is composed mainly of olivine norites with minor leucogabbros. Bulk rock compositions, magmatic textures and mineral compositions suggest that the olivine norites formed by accumulation of olivine and that the leucogabbros represent residual melts with or without cumulus plagioclase ± orthopyroxene. The norites are interpreted to form by one or two injections of an olivine-rich crystal mush and subsequent fractional crystallization. The parental melt of the Älgliden rocks was a hydrous and evolved basalt estimated to contain ≈6 wt.% MgO.The sulfide ore is mainly disseminated throughout the whole Älgliden intrusion. Some weak ore concentrations occur as network to vein and massive sulfides that are spatially associated with the leucogabbros and wallrock xenoliths. The association between the leucogabbros and the concentrations of sulfide, their low ore grade and Ni/Cu ratio suggest that the sulfide segregated late in the differentiation process. This timing appears unfavorable for the Älgliden mineralization because it inhibited both sulfide-silicate liquid interaction and the accumulation of sulfide.Contamination of the Älgliden magma by its wall rocks is not supported by trace element data and S isotope compositions. Instead these data indicate that the Älgliden magma was emplaced above a subduction zone where the sulfide saturation is thought to occur by reduction of the oxidized and volatile-rich magma by magnetite fractionation and/or by degassing. Positive δ34S values suggest addition of slab-derived material which is thought to be responsible for the oxidized character of the Älgliden magma.The oxidation state of arc magmas allows them to carry large amounts of S and Au. Their evolved character is also responsible for their relatively high Au contents and low Ni/Cu. Such characteristics are likely to occur in magmatic sulfide mineralization in subduction zone settings, and if sulfide liquid segregation had occurred earlier than at Älgliden the process may have produced economic sulfide deposits.

Les microbialithes sont des dépôts organosédimentaires benthiques résultant de la minéralisation et de la lithification de tapis microbiens, et dont les plus anciennes formes, se développant il y a 3.4 Ga, constituèrent les premiers écosystèmes terrestres. Ils forment alors une archive sédimentaire unique incluant des périodes clés de l’histoire géologique. Ce travail de thèse se propose d’analyser et de comparer les processus et produits de minéralisation dans les tapis microbiens actuels de deux environnements contrastés : un exemple de lac intracontinental hypersalin, le Grand Lac salé (GSL) aux USA ; une lagune hypersaline à alimentation marine, à Cayo Coco (Cuba) (CCLN). Le devenir des minéraux au cours de la diagenèse précoce, ainsi que leur potentiel d’enregistrement de biosignatures seront particulièrement analysés. Cette thèse se focalisera spécialement sur l’influence de trois facteurs majeurs contrôlant la minéralogie et la fabrique des microbialithes : (i) le rôle de la chimie du milieu (ii) le rôle des métabolismes microbiens (le moteur de l’alcalinité) ; (iii) le rôle de la production et de la dégradation des matrices organiques extracellulaires (EOM). Les deux cas d’études démontrent un rôle prépondérant de la production d’EOM par les cyanobactéries et leur dégradation par les bactéries hétérotrophes dans la minéralisation : (1) Dans les deux systèmes, la première phase minérale a précipiter sur les EOM alvéolaires est une phase riche en magnésium et en silicium. Ce type de minéraux nécessite des pH>8.6-8.7 pour cristalliser. (2) Une autre observation commune est que les carbonates cristallisent souvent dans des zones de forte activité des bactéries sulfato-réductrices (SRB). Notre hypothèse est que les SRB dégradent les EOM, libérant des cations (Mg2+ et Ca2+) disponibles pour la cristallisation des carbonates. Dans les tapis du CCLN et contrairement au GSL, nos résultats démontrent une forte activité de photosynthèse anoxygénique par les bactéries pourpres sulfureuses (PSB). La limite entre la zone oxique et la zone anoxique est caractérisée par un pH maximum et coïncide avec la formation d’une lamine de carbonates. Deux différences majeures sont observées entre les paragenèses du GSL et du CCLN : (1) le locus initial de la précipitation des carbonates. Dans le GSL, l’aragonite précipite dans les cyanobactéries, perminéralise leur paroi et enfin la matrice organique. Pour Cuba, une calcite magnésienne péloïdale précipite sur les EOM puis rempli les bactéries ; (2) la minéralogie et l’évolution des carbonates lors de la diagenèse précoce. Les microbialithes du GSL montrent une aragonite partiellement dissoute et une dolomite venant se développer à sa périphérie. Au CCLN, de l’aragonite se développe en surcroissance des peloïdes de HMC précédemment formés. Les différences minéralogiques des carbonates entre les deux systèmes pourraient s’expliquer par un changement du rapport Mg/Ca. Les résultats pourront être utilisés afin de mieux interpréter les conditions paléoenvironnementales et les processus microbiens en jeu dans des microbialithes de registres fossiles analogues. / Microbialites are benthic organosedimentary deposits resulting of the mineralization and lithification of the microbial mats, and the most ancient forms, developing there are 3.4 Ga, are the first earthly ecosystem. They form a unique sedimentary archive including key periods of the geological history. This study proposes to analyze and compare the processes and the products of mineralization in the modern microbial mats of two different environments: an example of intracontinental modern lake, the Great Salt Lake (USA; GSL); a lagoonal marine sea fed in Cayo Coco (Cuba; CCLN). The mineral product during of the primary diagenesis, as that them potential of biosignatures recording will be particularly detailed. This work will focus on the influence of three major factors controlling the mineralogy and the fabric of the microbialites: (i) environment chemistry role, (ii) microbial metabolisms role, (iii) role of the production and degradation of the extracellular organic matrix (EOM). Both environments studied show a high role of the EOM production by cyanobacteria and them degradation by the heterotrophic bacteria in the mineralization: (1) In both systems, the first phase to precipitate on the alveolar EOM is a rich magnesium and silica phase. This type of mineral needs pH around 8.6/8.7 to precipitate. (2) An other common observation is that carbonate precipitate generally in the high sulfate-reducing activity zones. Our hypothesis is that the sulfato-reducing bacteria (SRB) degrade the EOM, releasing cations (Mg2+ and Ca2+) available for carbonate crystallization. The limit between the oxic and anoxic zones is characterized by maximum pH coinciding with the precipitation of carbonate lamina. Two mains differences have been observed between the paragenesis both systems: (1) initial locus of the carbonate precipitation. In the GSL, the aragonite precipitates in the bacteria and then permineralizes the wall of bacteria and then the EOM network. In Cuba, the peloidal magnesian calcite precipitates on the EOM then fill the bacteria; (2) the mineralogy and the evolution of the carbonate during the preliminary diagenesis. The microbialithes of GSL show the aragonite partly dissolved and a dolomite developing next to the aragonite. In the CCLN, aragonite developing around the magnesian calcite peloids. The mineralogical carbonate differences between both systems could explain by a change of the Mg/Ca. The results could be used to better understand and interpret the paleoenvironmental conditions and the microbial processes stake in ancient microbialite analogs.

L’objectif principal de cette thèse est de décrire et interpréter la mise en place des différents types de minéralisations présents dans le district minier de Nefza (NO de la Tunisie), qui constitue une région complexe et particulière du point de vue géologique dans ce pays.<p>En effet, outre la présence de diapirs triasiques (commune à tout le Nord de la Tunisie), le district minier de Nefza est caractérisé par :(1) la mise en place d’épaisses nappes au Néogène qui forment le substratum sédimentaire régional, et (2) la présence d’une grande variété de roches magmatiques tant plutoniques que volcaniques, d’âge miocène (12,9 à 6,4 Ma),<p>-\ / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La présence de plantes accélère la décomposition de la matière organique du sol (MOS) au travers de l’apport de composés riches en énergie (rhizodépôts et litières) stimulant les microorganismes ; un phénomène appelé « rhizosphere priming effect » (RPE). Une augmentation de la photosynthèse, activité pourvoyeuse d'énergie rhizodéposée, pourrait augmenter le RPE et l’offre du sol en nutriments. Récemment, le modèle SYMPHONY couplant activités photosynthétiques et microbiennes du sol suggère un ajustement de l'offre du sol en nutriments (delta minéralisation-immobilisation) à la demande des plantes. Cependant, le rôle clé de la photosynthèse sur cet ajustement offre-demande reste à étudier expérimentalement.L’objectif général de la thèse est d'étudier le rôle des interactions des activités photosynthétiques et microbiennes du sol dans les régulations des flux de carbone (C) et d'azote (N) des écosystèmes. Trois écosystèmes types ont été étudiés : la prairie, la monoculture de blé et un nouveau système de culture (NSC) associant blé et plantes pérennes de la prairie. Nous émettons l’hypothèse que les plantes pérennes, via une activité photosynthétique pourvoyant les microorganismes en énergie tout au long de l'année, sont essentielles à l'ajustement offre-demande en N. De nombreux défis techniques ont été relevés afin de construire une plateforme expérimentale de 40 mésocosmes sous éclairage et température naturels. Cette plateforme permet de coupler marquage 13C des plantes, mesures continues des échanges de CO2, du RPE, de la production végétale, du stockage de C du sol, le taux de minéralisation-immobilisation d'N et du lessivage d'N. Ce dispositif nous a permis de déterminer la contribution du RPE dans les flux de C des écosystèmes comprenant la production nette de l’écosystème (NEP), la production primaire brute (GPP) et la respiration de l’écosystème (RE) exprimées en g C m-2 24h-1. Nous avons montré une relation positive linéaire entre (1) RPE et GPP et (2) RPE et biomasse aérienne (AGB) (g C m-2). A partir de ces relations, le RPE peut être prédit en utilisant les équations suivantes : (...). Nous montrons un ajustement offre-demande de l’N au cours des saisons : une forte activité photosynthétique (printemps) est liée à un RPE et un delta minéralisation-immobilisation d’N élevés alors qu’une faible activité photosynthétique (automne) est liée à un RPE et un delta minéralisation-immobilisation d’N faibles. Cet ajustement était observé dans la prairie et dans le NSC mais pas en monoculture de blé. Logiquement, la lixiviation d’N était importante en monoculture de blé alors qu’elle était quasi nulle en prairie et dans le NSC. Après deux années de maintien des trois écosystèmes types, la production aérienne totale du NSC était équivalente à la prairie, tous deux étant supérieurs d’environ un facteur deux à la monoculture de blé. Ces résultats confirment l’importance des plantes pérennes dans la synchronisation offre-demande de l’N. L’ensemble de ces investigations souligne l’importance des activités des plantes et des processus rhizosphériques dans la régulation des cycles CN des écosystèmes. Ces régulations pourront être étudiées in situ et à l'échelle globale grâce aux proxys de ces processus rhizosphériques (RPE, ajustement offre-demande) déterminés dans la thèse. Des activités photosynthétiques et rhizosphériques tout au long de l'année sont essentielles à l'ajustement offre-demande en nutriments conduisant à une forte production primaire, à la fermeture des cycles des nutriments et au stockage de MOS. Ces découvertes offrent l'opportunité de construire de nouveaux systèmes de culture, à l'image de l’association blé-plantes pérennes étudiée, à hautes performances agro-environnementales. / The presence of plants accelerates the decomposition of soil organic matter (SOM) through the supply of energy-rich compounds (rhizodeposits and litter) stimulating microorganisms; a phenomenon called rhizosphere priming effect (RPE). An increase of photosynthesis, supplying soil with rhizodeposited energy, could increase the RPE and soil nutrients offer. Recently, the SYMPHONY model coupling photosynthesis and soil microbial activities suggested an adjustment of the soil nutrient offer (delta mineralization-immobilization) to plant demand. However, the key role of photosynthesis in this offer-demand adjustment needs to be investigated experimentally.The general objective of the thesis is to study the role of interactions between photosynthesis and soil microbial activities in the regulation of carbon (C) and nitrogen (N) fluxes of ecosystems. Three ecosystem types were studied: grassland, wheat monoculture and a new cropping system (NSC) where wheat and perennial grassland species were intercropped. We hypothesize that perennial species, through a continuous photosynthetic activity supplying microorganisms with energy over the year, are essential for offer-demand adjustment.Many technical challenges were overcame to build an experimental platform of 40 mesocosms under natural light and temperature. This platform allows to couple 13C labeling of plants, continuous CO2-exchange measurements, RPE, plant production, soil C storage, N mineralization-immobilization turnover and N leaching.This experimental platform allowed us to determine the contribution of RPE to C fluxes of ecosystems including net ecosystem production (NEP), gross primary production (GPP) and ecosystem respiration (ER) expressed in g C m-2 24h-1. We found positive linear relationships between (1) RPE and GPP and (2) RPE and aboveground biomass (AGB) (g C m-2). Using these relationships, the RPE can be predicted with the following equations: (...).We show an adjustment of soil N-offer to plant N-demand across seasons: a high photosynthetic activity (spring) is linked to high RPE and delta mineralization-immobilization of N whereas a low photosynthetic activity (autumn) is linked to low RPE and delta mineralization-immobilization of N. This adjustment was observed in grassland and NSC but not in wheat monoculture. Consistently, N leaching was high in wheat monoculture while it was almost null in grassland and NSC. After two years of establishment of the three ecosystems, the total aboveground production of the NSC was equivalent to the grassland, each being about twice as high as the wheat monoculture. These results confirm the importance of perennial species in the offer-demand adjustment of N.Our findings underline the importance of plant activities and rhizosphere processes in the regulation of ecosystems C N cycles. Using the proxies of rhizosphere processes (RPE, offer-demand adjustment) provided in the thesis, further studies could investigate these regulations in situ and at the global scale. The presence of photosynthetic and rhizospheric activities over the year are essential for offer-demand adjustment of nutrients leading to high primary production, closing nutrient cycles and SOM storage. These findings offer the opportunity to build new cropping systems such as the wheat-perennial species studied, with high agro-environmental performances.