Natural and sexual selection and sexual conflict are forces shaping the evolution of reproductive behaviour, while constrained by factors like environment, physiology and life-history trade-offs. Parental care is costly both in terms of time and energy. In fish, filial cannibalism is a strategy for caring males to compensate for some of the energy loss. Human impact like eutrophication also alters the basics for animals living in that environment. It is fundamental to any species to adjust its behaviour to a changing environment. Studying sand goby males, I found trade-offs both regarding parental care allocations, like ventilation vs. predator defence, and investment in present vs. future reproductive success. Paternal sand gobies exposed to water with low oxygen levels increased their fanning effort but did not compensate by eating more eggs, even though an increased current parental effort should affect future reproductive success negatively. Investigating if patterns of filial cannibalism change with time of season, I found no correlation. Theory predicts that it should pay more to eat eggs early, when future mating potential is higher than late in the season. However, as early hatching fry are likely to gain higher fitness through larger size the next breeding season, this may provide an opposing selection pressure. In species with male care the only way a female can affect the level of post-spawning care is by choosing a good mate. A female preference to spawn in nests that already contain eggs of other females has been interpreted as a means to avoid filial cannibalism through a dilution effect or to decrease the costs of search time. Yet, in my study females did not avoid filial cannibalism by preferring large clutches to small ones. Oxygenation of the eggs might be a key factor, since both large and small females preferred spawning in nests with small clutches. Thus, as in most animals, trade-offs clearly govern the reproductive behaviour of sand gobies.

Ctenomys lami e C. minutus são espécies irmãs de roedores subterrâneos, pertencentes ao grupo filogenético torquatus do gênero Ctenomys. Estas espécies são indistinguíveis através da morfologia externa, no entanto C. lami foi recentemente descrita como uma nova espécie distinta de C. minutus devido às diferenças em seus cariótipos, principalmente com relação às formas dos cromossomos e números diplóides, os habitats distintos que ocupam e também pelas diferenças encontradas através de análises morfométricas de seus crânios e mandíbulas. Ambas as espécies são endêmicas da planície costeira do Sul do Brasil e apresentam um notável polimorfismo cromossômico. Ctenomys minutus se distribui em uma estreita faixa de dunas ou campos arenosos próximos da linha da costa, nos estados do Rio Grande do Sul (RS) e sul de Santa Catarina (SC). Apresenta números diplóides variando de 2n = 42 até 50 e números autossômicos (NA) de 68 a 80, compreendendo um total de 45 cariótipos descritos até o momento. Ctenomys lami é geograficamente restrito a uma área de 78 x 12 km, chamada Coxilha das Lombas, correspondente aos campos arenosos mais internos da planície costeira do RS. Apresenta 5 números diplóides variando de 2n = 54 a 58 e NA variando de 74 a 84, os quais combinados formam 26 cariótipos. Quatro blocos cariotípicas, denominados blocos A, B, C e D, foram descritos para esta espécie considerando os rearranjos Robertsonianos encontrados. Além disso, duas zonas híbridas intraespecíficas foram descritas, uma entre os blocos cariotípicos A x B e outra localizada entre os os blocos C x D. Ainda, nas proximidades da Lagoa dos Barros existem evidências da ocorrência de uma zona de hibridação interespecífica. Com os objetivos de acessar os padrões filogeográficos e populacionais dessas duas espécies, confirmar e caracterizar a zona híbrida interespecífica e providenciar informações para ajudar a traçar estratégias conservacionistas, foram analisados 2 fragmentos do DNA mitocondrial e 14 loci de microssatélites em 172 espécimes de C. lami, 340 espécimes de C. minutus e 19 possíveis híbridos, associados aos cariótipos de cada um dos espécimes e informações geomorfológicas a respeito do ambiente que ocupam. Para as duas espécies as descontinuidades no ambiente agem como um dos principais fatores estruturantes da variabilidade genética, representadas principalmente por cursos de água mais volumosos. Além disso, o isolamento pela distância também desempenha um papel importante no padrão de diferenciação populacional para as duas espécies, sendo mais evidente em alguns trechos da distribuição geográfica do que em outros. Não foram observadas associações diretas entre mudanças significativas na estrutura genética com os diferentes rearranjos cromossômicos encontrados tanto em C. lami quanto em C. minutus, demonstrando que os diferentes cariótipos presentes nestas espécies desempenharam, até o momento, um papel secundário na estrutura genética das populações. Apesar da ausência de clados reciprocamente monofiléticos para o DNAmt, C. lami e C. minutus são consideradas como duas espécies distintas com base nos resultados das análises citogenéticas, dos loci de microssatélites, pelas diferenças na morfologia do crânio e mandíbula e a distinção dos habitats que ocupam. A presença de uma zona de hibridação interespecífica foi confirmada, os 19 híbridos apresentaram cariótipos intermediários entre as espécies analisadas, genoma mitocondrial proveniente de C. minutus, e a composição dos loci de microssatélites provenientes de C. lami, levando a conclusão de que houve um cruzamento preferencial, ou até mesmo exclusivo, ao menos nos primeiros estágios da formação dessa zona híbrida, entre fêmeas de C. minutus com machos de C. lami. Os dados demonstraram também uma introgressão substancial do genoma nuclear de C. lami nos espécimes de C. minutus coletados nas proximidades da zona híbrida. Mediante o exposto, medidas conservacionistas devem ser tomadas focando conter o avanço da hibridação e introgressão entre essas espécies, além de preservar a integridade de populações puras que não sofrem a influência desses eventos. Além disso, sugerimos que C. minutus seja incluído em listas vermelhas de espécies ameaçadas como quase ameaçado, e C. lami como vulnerável. / Ctenomys minutus and C. lami are burrowing rodents that have been considered sister species of the torquatus group in the Ctenomys genus. These species are undistinguishable trough the external morphology, however C. lami were recently described as a separated species from C. minutus due to differences in their karyotypes, mainly regards the chromosomal forms and diploid numbers, the distinct habitats that these species occupy, and even by differences in the morphology of their skulls and mandibles. Both species are endemic to the southern Brazilian coastal plain and have notable chromosomal polymorphisms. Ctenomys minutus have a narrow distribution along the first dunes or sand fields near to the coast, in Rio Grande do Sul (RS) and Santa Catarina (SC) Brazilian states. This species presents diploid numbers ranging from 2n = 42 to 50, and the autosomal arm numbers (AN) ranging from 68 to 80, comprising a total of 45 karyotypes described until now. Ctenomys lami are geographically restricted to an area of 78 x 12 km, named as Coxilha das Lombas, corresponding to more internalized sandy fields of the RS coastal plain. This species have five diploid numbers from 2n = 54 to 58 and ten AN from 74 to 84, which combined formed 26 karyotypes. Four karyotypic blocks, named as Blocks A, B, C and D, were described for this species considering the Robertsonian rearrangements. Also, two intra-specific hybrid zones were reported for this species, one between blocks A x B, and another between blocks C x D. Near to the Barros Lake there are evidences of an interspecific hybrid zone between these species. The aims of this study are assess the phylogeographical and populational patterns for both species, to confirm and characterize the interspecific hybrid zone and provide informations to help future conservation decisions and management strategies for both species. For this, 2 fragments of mtDNA and 14 microsatellite loci were analyzed in 172 specimens of C. lami, 340 specimens of C. minutus, and 19 possible hybrids, associated to the karyotypes of each specimen sampled and geomorphological informations about the habitat occupied. In both species the environmental discontinuities act as effective geographical barriers to the gene flow, mainly major water streams. Moreover the isolation-by-distance also plays a key role in the pattern of genetic differentiation of populations, being more evident is some areas of the geographical distributions. There were no direct associations between distinct chromosomal rearrangements and genetic structures in both C. lami and C. minutus, evidencing that karyotypes do not play a causative role in the genetic structure of populations. The absence of monophyletic clades separating both species was not considered by us as enough evidence to detract C. minutus and C. lami to a single taxa, since all other analyses regarding the pattern retrieved in microsatellite data, cytogenetic analyzes, and morphological and habitat differences confirm their status as two separated sister species, only recently differentiated. The interspecific hybrid zone was strongly evidenced by 19 individuals with intermediate karyotypic forms between the species analyzed. All hybrids showed mtDNA content exclusively from C. minutus, and nuclear microsatellite composition from C. lami, suggesting that the hybrid zone was formed by a pattern of crossings between females of C. minutus with males of C. lami. Also, a substantial clinal introgression of the genomic content of C. lami into C. minutus individuals sampled around the hybrid zone was reported. Conservation efforts should focus in hold the progress of introgression, to preserve the integrity of pure populations. Moreover, C. minutus have to be included in red lists of endangered fauna as near threatened and C. lami have to be included as vulnerable.

Ctenomys lami e C. minutus são espécies irmãs de roedores subterrâneos, pertencentes ao grupo filogenético torquatus do gênero Ctenomys. Estas espécies são indistinguíveis através da morfologia externa, no entanto C. lami foi recentemente descrita como uma nova espécie distinta de C. minutus devido às diferenças em seus cariótipos, principalmente com relação às formas dos cromossomos e números diplóides, os habitats distintos que ocupam e também pelas diferenças encontradas através de análises morfométricas de seus crânios e mandíbulas. Ambas as espécies são endêmicas da planície costeira do Sul do Brasil e apresentam um notável polimorfismo cromossômico. Ctenomys minutus se distribui em uma estreita faixa de dunas ou campos arenosos próximos da linha da costa, nos estados do Rio Grande do Sul (RS) e sul de Santa Catarina (SC). Apresenta números diplóides variando de 2n = 42 até 50 e números autossômicos (NA) de 68 a 80, compreendendo um total de 45 cariótipos descritos até o momento. Ctenomys lami é geograficamente restrito a uma área de 78 x 12 km, chamada Coxilha das Lombas, correspondente aos campos arenosos mais internos da planície costeira do RS. Apresenta 5 números diplóides variando de 2n = 54 a 58 e NA variando de 74 a 84, os quais combinados formam 26 cariótipos. Quatro blocos cariotípicas, denominados blocos A, B, C e D, foram descritos para esta espécie considerando os rearranjos Robertsonianos encontrados. Além disso, duas zonas híbridas intraespecíficas foram descritas, uma entre os blocos cariotípicos A x B e outra localizada entre os os blocos C x D. Ainda, nas proximidades da Lagoa dos Barros existem evidências da ocorrência de uma zona de hibridação interespecífica. Com os objetivos de acessar os padrões filogeográficos e populacionais dessas duas espécies, confirmar e caracterizar a zona híbrida interespecífica e providenciar informações para ajudar a traçar estratégias conservacionistas, foram analisados 2 fragmentos do DNA mitocondrial e 14 loci de microssatélites em 172 espécimes de C. lami, 340 espécimes de C. minutus e 19 possíveis híbridos, associados aos cariótipos de cada um dos espécimes e informações geomorfológicas a respeito do ambiente que ocupam. Para as duas espécies as descontinuidades no ambiente agem como um dos principais fatores estruturantes da variabilidade genética, representadas principalmente por cursos de água mais volumosos. Além disso, o isolamento pela distância também desempenha um papel importante no padrão de diferenciação populacional para as duas espécies, sendo mais evidente em alguns trechos da distribuição geográfica do que em outros. Não foram observadas associações diretas entre mudanças significativas na estrutura genética com os diferentes rearranjos cromossômicos encontrados tanto em C. lami quanto em C. minutus, demonstrando que os diferentes cariótipos presentes nestas espécies desempenharam, até o momento, um papel secundário na estrutura genética das populações. Apesar da ausência de clados reciprocamente monofiléticos para o DNAmt, C. lami e C. minutus são consideradas como duas espécies distintas com base nos resultados das análises citogenéticas, dos loci de microssatélites, pelas diferenças na morfologia do crânio e mandíbula e a distinção dos habitats que ocupam. A presença de uma zona de hibridação interespecífica foi confirmada, os 19 híbridos apresentaram cariótipos intermediários entre as espécies analisadas, genoma mitocondrial proveniente de C. minutus, e a composição dos loci de microssatélites provenientes de C. lami, levando a conclusão de que houve um cruzamento preferencial, ou até mesmo exclusivo, ao menos nos primeiros estágios da formação dessa zona híbrida, entre fêmeas de C. minutus com machos de C. lami. Os dados demonstraram também uma introgressão substancial do genoma nuclear de C. lami nos espécimes de C. minutus coletados nas proximidades da zona híbrida. Mediante o exposto, medidas conservacionistas devem ser tomadas focando conter o avanço da hibridação e introgressão entre essas espécies, além de preservar a integridade de populações puras que não sofrem a influência desses eventos. Além disso, sugerimos que C. minutus seja incluído em listas vermelhas de espécies ameaçadas como quase ameaçado, e C. lami como vulnerável. / Ctenomys minutus and C. lami are burrowing rodents that have been considered sister species of the torquatus group in the Ctenomys genus. These species are undistinguishable trough the external morphology, however C. lami were recently described as a separated species from C. minutus due to differences in their karyotypes, mainly regards the chromosomal forms and diploid numbers, the distinct habitats that these species occupy, and even by differences in the morphology of their skulls and mandibles. Both species are endemic to the southern Brazilian coastal plain and have notable chromosomal polymorphisms. Ctenomys minutus have a narrow distribution along the first dunes or sand fields near to the coast, in Rio Grande do Sul (RS) and Santa Catarina (SC) Brazilian states. This species presents diploid numbers ranging from 2n = 42 to 50, and the autosomal arm numbers (AN) ranging from 68 to 80, comprising a total of 45 karyotypes described until now. Ctenomys lami are geographically restricted to an area of 78 x 12 km, named as Coxilha das Lombas, corresponding to more internalized sandy fields of the RS coastal plain. This species have five diploid numbers from 2n = 54 to 58 and ten AN from 74 to 84, which combined formed 26 karyotypes. Four karyotypic blocks, named as Blocks A, B, C and D, were described for this species considering the Robertsonian rearrangements. Also, two intra-specific hybrid zones were reported for this species, one between blocks A x B, and another between blocks C x D. Near to the Barros Lake there are evidences of an interspecific hybrid zone between these species. The aims of this study are assess the phylogeographical and populational patterns for both species, to confirm and characterize the interspecific hybrid zone and provide informations to help future conservation decisions and management strategies for both species. For this, 2 fragments of mtDNA and 14 microsatellite loci were analyzed in 172 specimens of C. lami, 340 specimens of C. minutus, and 19 possible hybrids, associated to the karyotypes of each specimen sampled and geomorphological informations about the habitat occupied. In both species the environmental discontinuities act as effective geographical barriers to the gene flow, mainly major water streams. Moreover the isolation-by-distance also plays a key role in the pattern of genetic differentiation of populations, being more evident is some areas of the geographical distributions. There were no direct associations between distinct chromosomal rearrangements and genetic structures in both C. lami and C. minutus, evidencing that karyotypes do not play a causative role in the genetic structure of populations. The absence of monophyletic clades separating both species was not considered by us as enough evidence to detract C. minutus and C. lami to a single taxa, since all other analyses regarding the pattern retrieved in microsatellite data, cytogenetic analyzes, and morphological and habitat differences confirm their status as two separated sister species, only recently differentiated. The interspecific hybrid zone was strongly evidenced by 19 individuals with intermediate karyotypic forms between the species analyzed. All hybrids showed mtDNA content exclusively from C. minutus, and nuclear microsatellite composition from C. lami, suggesting that the hybrid zone was formed by a pattern of crossings between females of C. minutus with males of C. lami. Also, a substantial clinal introgression of the genomic content of C. lami into C. minutus individuals sampled around the hybrid zone was reported. Conservation efforts should focus in hold the progress of introgression, to preserve the integrity of pure populations. Moreover, C. minutus have to be included in red lists of endangered fauna as near threatened and C. lami have to be included as vulnerable.

Ctenomys lami e C. minutus são espécies irmãs de roedores subterrâneos, pertencentes ao grupo filogenético torquatus do gênero Ctenomys. Estas espécies são indistinguíveis através da morfologia externa, no entanto C. lami foi recentemente descrita como uma nova espécie distinta de C. minutus devido às diferenças em seus cariótipos, principalmente com relação às formas dos cromossomos e números diplóides, os habitats distintos que ocupam e também pelas diferenças encontradas através de análises morfométricas de seus crânios e mandíbulas. Ambas as espécies são endêmicas da planície costeira do Sul do Brasil e apresentam um notável polimorfismo cromossômico. Ctenomys minutus se distribui em uma estreita faixa de dunas ou campos arenosos próximos da linha da costa, nos estados do Rio Grande do Sul (RS) e sul de Santa Catarina (SC). Apresenta números diplóides variando de 2n = 42 até 50 e números autossômicos (NA) de 68 a 80, compreendendo um total de 45 cariótipos descritos até o momento. Ctenomys lami é geograficamente restrito a uma área de 78 x 12 km, chamada Coxilha das Lombas, correspondente aos campos arenosos mais internos da planície costeira do RS. Apresenta 5 números diplóides variando de 2n = 54 a 58 e NA variando de 74 a 84, os quais combinados formam 26 cariótipos. Quatro blocos cariotípicas, denominados blocos A, B, C e D, foram descritos para esta espécie considerando os rearranjos Robertsonianos encontrados. Além disso, duas zonas híbridas intraespecíficas foram descritas, uma entre os blocos cariotípicos A x B e outra localizada entre os os blocos C x D. Ainda, nas proximidades da Lagoa dos Barros existem evidências da ocorrência de uma zona de hibridação interespecífica. Com os objetivos de acessar os padrões filogeográficos e populacionais dessas duas espécies, confirmar e caracterizar a zona híbrida interespecífica e providenciar informações para ajudar a traçar estratégias conservacionistas, foram analisados 2 fragmentos do DNA mitocondrial e 14 loci de microssatélites em 172 espécimes de C. lami, 340 espécimes de C. minutus e 19 possíveis híbridos, associados aos cariótipos de cada um dos espécimes e informações geomorfológicas a respeito do ambiente que ocupam. Para as duas espécies as descontinuidades no ambiente agem como um dos principais fatores estruturantes da variabilidade genética, representadas principalmente por cursos de água mais volumosos. Além disso, o isolamento pela distância também desempenha um papel importante no padrão de diferenciação populacional para as duas espécies, sendo mais evidente em alguns trechos da distribuição geográfica do que em outros. Não foram observadas associações diretas entre mudanças significativas na estrutura genética com os diferentes rearranjos cromossômicos encontrados tanto em C. lami quanto em C. minutus, demonstrando que os diferentes cariótipos presentes nestas espécies desempenharam, até o momento, um papel secundário na estrutura genética das populações. Apesar da ausência de clados reciprocamente monofiléticos para o DNAmt, C. lami e C. minutus são consideradas como duas espécies distintas com base nos resultados das análises citogenéticas, dos loci de microssatélites, pelas diferenças na morfologia do crânio e mandíbula e a distinção dos habitats que ocupam. A presença de uma zona de hibridação interespecífica foi confirmada, os 19 híbridos apresentaram cariótipos intermediários entre as espécies analisadas, genoma mitocondrial proveniente de C. minutus, e a composição dos loci de microssatélites provenientes de C. lami, levando a conclusão de que houve um cruzamento preferencial, ou até mesmo exclusivo, ao menos nos primeiros estágios da formação dessa zona híbrida, entre fêmeas de C. minutus com machos de C. lami. Os dados demonstraram também uma introgressão substancial do genoma nuclear de C. lami nos espécimes de C. minutus coletados nas proximidades da zona híbrida. Mediante o exposto, medidas conservacionistas devem ser tomadas focando conter o avanço da hibridação e introgressão entre essas espécies, além de preservar a integridade de populações puras que não sofrem a influência desses eventos. Além disso, sugerimos que C. minutus seja incluído em listas vermelhas de espécies ameaçadas como quase ameaçado, e C. lami como vulnerável. / Ctenomys minutus and C. lami are burrowing rodents that have been considered sister species of the torquatus group in the Ctenomys genus. These species are undistinguishable trough the external morphology, however C. lami were recently described as a separated species from C. minutus due to differences in their karyotypes, mainly regards the chromosomal forms and diploid numbers, the distinct habitats that these species occupy, and even by differences in the morphology of their skulls and mandibles. Both species are endemic to the southern Brazilian coastal plain and have notable chromosomal polymorphisms. Ctenomys minutus have a narrow distribution along the first dunes or sand fields near to the coast, in Rio Grande do Sul (RS) and Santa Catarina (SC) Brazilian states. This species presents diploid numbers ranging from 2n = 42 to 50, and the autosomal arm numbers (AN) ranging from 68 to 80, comprising a total of 45 karyotypes described until now. Ctenomys lami are geographically restricted to an area of 78 x 12 km, named as Coxilha das Lombas, corresponding to more internalized sandy fields of the RS coastal plain. This species have five diploid numbers from 2n = 54 to 58 and ten AN from 74 to 84, which combined formed 26 karyotypes. Four karyotypic blocks, named as Blocks A, B, C and D, were described for this species considering the Robertsonian rearrangements. Also, two intra-specific hybrid zones were reported for this species, one between blocks A x B, and another between blocks C x D. Near to the Barros Lake there are evidences of an interspecific hybrid zone between these species. The aims of this study are assess the phylogeographical and populational patterns for both species, to confirm and characterize the interspecific hybrid zone and provide informations to help future conservation decisions and management strategies for both species. For this, 2 fragments of mtDNA and 14 microsatellite loci were analyzed in 172 specimens of C. lami, 340 specimens of C. minutus, and 19 possible hybrids, associated to the karyotypes of each specimen sampled and geomorphological informations about the habitat occupied. In both species the environmental discontinuities act as effective geographical barriers to the gene flow, mainly major water streams. Moreover the isolation-by-distance also plays a key role in the pattern of genetic differentiation of populations, being more evident is some areas of the geographical distributions. There were no direct associations between distinct chromosomal rearrangements and genetic structures in both C. lami and C. minutus, evidencing that karyotypes do not play a causative role in the genetic structure of populations. The absence of monophyletic clades separating both species was not considered by us as enough evidence to detract C. minutus and C. lami to a single taxa, since all other analyses regarding the pattern retrieved in microsatellite data, cytogenetic analyzes, and morphological and habitat differences confirm their status as two separated sister species, only recently differentiated. The interspecific hybrid zone was strongly evidenced by 19 individuals with intermediate karyotypic forms between the species analyzed. All hybrids showed mtDNA content exclusively from C. minutus, and nuclear microsatellite composition from C. lami, suggesting that the hybrid zone was formed by a pattern of crossings between females of C. minutus with males of C. lami. Also, a substantial clinal introgression of the genomic content of C. lami into C. minutus individuals sampled around the hybrid zone was reported. Conservation efforts should focus in hold the progress of introgression, to preserve the integrity of pure populations. Moreover, C. minutus have to be included in red lists of endangered fauna as near threatened and C. lami have to be included as vulnerable.

O gênero Ctenomys (família Ctenomyidae) compreende 50 a 60 espécies de animais conhecidos popularmente como tuco-tucos. De hábito fossorial, este grupo representa os mamíferos dominantes na exploração do nicho subterrâneo na Região Neotropical. A distribuição das espécies é bastante fragmentada, influenciada por vários fatores limitantes como barreiras ecológicas e geográficas. Seu pequeno poder de dispersação (baixa vagilidade) causa uma restrição ao fluxo gênico. Ctenomys minutus, a espécie alvo deste trabalho, habita campos arenosos e dunas da Planície Costeira do Sul do Brasil, do Rio Grande do Sul até Santa Catarina. Uma interessante característica da espécie é a ampla variação cariotípica, apresentando onze diferentes cariótipos. A fixação destes polimorfismos, bem como a distribuição desta espécie, estão amplamente relacionada a história de formação geológica da região que habita, especialmente a existência de barreiras geográficas. Atualmente, cruzando a área norte de sua distribuição encontram-se a rodovia RS 030, uma via de ligação do interior do estado ao litoral, e o Rio Mampituba, uma barreira geográfica de origem recente. A fim de entender os níveis de fluxo gênico entre populações de Ctenomys minutus e testar a efetividade destas barreiras, este trabalho utilizou quatro loci de microssatélites como marcadores moleculares na determinação da estrutura genética das populações Foram selecionados seis locais de estudo correspondentes a seis populações ao longo da distribuição da espécie. Quatro pontos estão próximos ao Município de Osório e correspondem a duas populações que margeiam a RS 030, Campo Amaral e Campo Weber, ambos situados a uma distância de menos de 100 metros em lados opostos da rodovia (distantes entre si em 1Km), e a Maribo A e Maribo B, populações sem barreira aparente entre si (afastadas em 700m). Outros dois locais estão localizados nos municípios de Torres (RS) e Sombrio (SC) correspondendo as populações do Parque da Guarita e da Praia da Gaivota, respectivamente. Estão separados pelo Rio Mampituba e distantes em 25Km. A obtenção de um fragmento de pele da cauda para posterior extração de DNA foi realizada com a captura dos animais (auxílio de armadilhas do tipo oneida-vitor nº0), retirada do material e devolução dos animais vivos à toca de origem. A amostra contou com 227 indivíduos, sendo 50 para a população de Weber, 50 para Maribo A, 52 para Amaral, 38 para Maribo B,19 para Gaivota e 18 para Torres. Na amplificação dos quatro loci de microssatélites foram empregados primers descritos para a espécie co-genérica C. haigi, obtendo-se ao todo 27 diferentes alelos. A análise das freqüências destes alelos indicou subestruturação populacional nas amostras através de altos valores de Fis baixa heterozigosidade observada e alta probabilidade de subdivisão na análise para a probabilidade do número de populações Os valores de Fst revelaram isolamento entre as populações e, analisados em relação a disposição geográfica entre os locais de coleta, mostraram um padrão de isolamento pela distância. Foram também avaliadas as populações par a par para determinação do isolamento entre elas e níveis de fluxo gênico. Quando analisadas Maribo A e Maribo B observou-se baixo isolamento, com níveis de fluxo da ordem de 1,082 indivíduos/geração para estas populações não separadas por barreiras. Os resultados obtidos para a análise de Torres e Gaivota foram indicadores de alto isolamento, com número de migrantes não efetivo. Para Weber e Amaral obteve-se a menor estruturação, sendo o número de migrantes de 6,33 indivíduos por geração. Acerca destes resultados fica evidenciada a efetividade do Rio Mampituba como barreira ao fluxo gênico entre as populações de Ctenomys minutus de lados opostos de suas margens. Para a RS 030, não houve indicação de sua efetividade como barreira ao fluxo gênico, nem de queda na variabilidade genética das populações próximas quando comparadas às demais populações. Os valores de Fst e número de migrantes, no entanto, sugerem a existência de uma única população inicial atualmente dividida pela presença da rodovia.

<p>Sexual selection arises through variation in reproductive success. This thesis investigates different aspects important in sexual selection, namely nest building, sperm competition, paternity and paternal care, and their mutual interrelationships. In the studied species, the sand goby (<i>Pomatoschistus minutus</i>) and the common goby (<i>Pomatoschistus microps</i>), sperm competition did arise when small males, so called sneakers, sneaked into other males nests and released sperm. They seemed to use female behaviour as their prime cue for a sneaking opportunity. However, also nest-holders, both with and without eggs, were found to fertilize eggs in the nests of other males.</p><p>Clearly, nest-holding males tried to prevent other males from spreading their sperm in their nests, since they showed aggression towards such males. A nest building experiment indicated that the small nest-openings found in the sneaker male treatment were sexually selected through protection against sneaking or by female choice. Yet, no behavioural or genetical support for the hypothesis that the nest functions as a physical or visual defence, or that sneaker males prefer to sneak upon nests with wide nest-openings, were found in the other studies. Still, individual nest-holding males showed a higher mucus preparation effort inside the nest in the presence of a sneaker male than when alone. In close relatives, such mucus contains sperm, suggesting an importance in sperm competition. However, the mucus may also have pheromone and anti-bacterial functions and may constitute a mating effort, as found in other gobies. Both a behavioural and a mate choice experiment suggested that the males were not less eager to spawn in the presence of a sneaker male.</p><p>Sneak intrusion did not affect nest defence, fanning or filial cannibalism, nor had paternity an effect on filial cannibalism. This and various life history aspects, together with the fact that the parasitic male only fertilized a fraction of the clutches, would predict females to ignore sneaker males. This was also the case, as the presence of sneaker males was found not to affect female spawning decision. Still, several females spawned in two nests, which coincided with parasitic spawnings, suggesting a cost of disturbance for the females and thus a substantial cost to the nest-holding males in terms of lost mating success. However, females paid attention to other traits in their choice of mate since spawning was associated with sand volume of the nest, but not with nest-opening width. Also, female (but not male) courtship was correlated with partial clutch filial cannibalism, indicating that females are able to anticipate future male cannibalism.</p><p>In a partial correlation of nest opening, sand volume, male courtship display, displacement fanning and male size, a large number of traits were correlated both positively and negatively with regard to how we may expect them to be appreciated by females. For instance, males which fan well also build large nests or display intensely (but not both). Together with all the other results of this thesis, this shows the entangled selection pressures working on breeding animals, as well as the different male and female tactics employed to maximize their reproduction.</p>

Sexual selection arises through variation in reproductive success. This thesis investigates different aspects important in sexual selection, namely nest building, sperm competition, paternity and paternal care, and their mutual interrelationships. In the studied species, the sand goby (Pomatoschistus minutus) and the common goby (Pomatoschistus microps), sperm competition did arise when small males, so called sneakers, sneaked into other males nests and released sperm. They seemed to use female behaviour as their prime cue for a sneaking opportunity. However, also nest-holders, both with and without eggs, were found to fertilize eggs in the nests of other males. Clearly, nest-holding males tried to prevent other males from spreading their sperm in their nests, since they showed aggression towards such males. A nest building experiment indicated that the small nest-openings found in the sneaker male treatment were sexually selected through protection against sneaking or by female choice. Yet, no behavioural or genetical support for the hypothesis that the nest functions as a physical or visual defence, or that sneaker males prefer to sneak upon nests with wide nest-openings, were found in the other studies. Still, individual nest-holding males showed a higher mucus preparation effort inside the nest in the presence of a sneaker male than when alone. In close relatives, such mucus contains sperm, suggesting an importance in sperm competition. However, the mucus may also have pheromone and anti-bacterial functions and may constitute a mating effort, as found in other gobies. Both a behavioural and a mate choice experiment suggested that the males were not less eager to spawn in the presence of a sneaker male. Sneak intrusion did not affect nest defence, fanning or filial cannibalism, nor had paternity an effect on filial cannibalism. This and various life history aspects, together with the fact that the parasitic male only fertilized a fraction of the clutches, would predict females to ignore sneaker males. This was also the case, as the presence of sneaker males was found not to affect female spawning decision. Still, several females spawned in two nests, which coincided with parasitic spawnings, suggesting a cost of disturbance for the females and thus a substantial cost to the nest-holding males in terms of lost mating success. However, females paid attention to other traits in their choice of mate since spawning was associated with sand volume of the nest, but not with nest-opening width. Also, female (but not male) courtship was correlated with partial clutch filial cannibalism, indicating that females are able to anticipate future male cannibalism. In a partial correlation of nest opening, sand volume, male courtship display, displacement fanning and male size, a large number of traits were correlated both positively and negatively with regard to how we may expect them to be appreciated by females. For instance, males which fan well also build large nests or display intensely (but not both). Together with all the other results of this thesis, this shows the entangled selection pressures working on breeding animals, as well as the different male and female tactics employed to maximize their reproduction.

O gênero Ctenomys (família Ctenomyidae) compreende 50 a 60 espécies de animais conhecidos popularmente como tuco-tucos. De hábito fossorial, este grupo representa os mamíferos dominantes na exploração do nicho subterrâneo na Região Neotropical. A distribuição das espécies é bastante fragmentada, influenciada por vários fatores limitantes como barreiras ecológicas e geográficas. Seu pequeno poder de dispersação (baixa vagilidade) causa uma restrição ao fluxo gênico. Ctenomys minutus, a espécie alvo deste trabalho, habita campos arenosos e dunas da Planície Costeira do Sul do Brasil, do Rio Grande do Sul até Santa Catarina. Uma interessante característica da espécie é a ampla variação cariotípica, apresentando onze diferentes cariótipos. A fixação destes polimorfismos, bem como a distribuição desta espécie, estão amplamente relacionada a história de formação geológica da região que habita, especialmente a existência de barreiras geográficas. Atualmente, cruzando a área norte de sua distribuição encontram-se a rodovia RS 030, uma via de ligação do interior do estado ao litoral, e o Rio Mampituba, uma barreira geográfica de origem recente. A fim de entender os níveis de fluxo gênico entre populações de Ctenomys minutus e testar a efetividade destas barreiras, este trabalho utilizou quatro loci de microssatélites como marcadores moleculares na determinação da estrutura genética das populações Foram selecionados seis locais de estudo correspondentes a seis populações ao longo da distribuição da espécie. Quatro pontos estão próximos ao Município de Osório e correspondem a duas populações que margeiam a RS 030, Campo Amaral e Campo Weber, ambos situados a uma distância de menos de 100 metros em lados opostos da rodovia (distantes entre si em 1Km), e a Maribo A e Maribo B, populações sem barreira aparente entre si (afastadas em 700m). Outros dois locais estão localizados nos municípios de Torres (RS) e Sombrio (SC) correspondendo as populações do Parque da Guarita e da Praia da Gaivota, respectivamente. Estão separados pelo Rio Mampituba e distantes em 25Km. A obtenção de um fragmento de pele da cauda para posterior extração de DNA foi realizada com a captura dos animais (auxílio de armadilhas do tipo oneida-vitor nº0), retirada do material e devolução dos animais vivos à toca de origem. A amostra contou com 227 indivíduos, sendo 50 para a população de Weber, 50 para Maribo A, 52 para Amaral, 38 para Maribo B,19 para Gaivota e 18 para Torres. Na amplificação dos quatro loci de microssatélites foram empregados primers descritos para a espécie co-genérica C. haigi, obtendo-se ao todo 27 diferentes alelos. A análise das freqüências destes alelos indicou subestruturação populacional nas amostras através de altos valores de Fis baixa heterozigosidade observada e alta probabilidade de subdivisão na análise para a probabilidade do número de populações Os valores de Fst revelaram isolamento entre as populações e, analisados em relação a disposição geográfica entre os locais de coleta, mostraram um padrão de isolamento pela distância. Foram também avaliadas as populações par a par para determinação do isolamento entre elas e níveis de fluxo gênico. Quando analisadas Maribo A e Maribo B observou-se baixo isolamento, com níveis de fluxo da ordem de 1,082 indivíduos/geração para estas populações não separadas por barreiras. Os resultados obtidos para a análise de Torres e Gaivota foram indicadores de alto isolamento, com número de migrantes não efetivo. Para Weber e Amaral obteve-se a menor estruturação, sendo o número de migrantes de 6,33 indivíduos por geração. Acerca destes resultados fica evidenciada a efetividade do Rio Mampituba como barreira ao fluxo gênico entre as populações de Ctenomys minutus de lados opostos de suas margens. Para a RS 030, não houve indicação de sua efetividade como barreira ao fluxo gênico, nem de queda na variabilidade genética das populações próximas quando comparadas às demais populações. Os valores de Fst e número de migrantes, no entanto, sugerem a existência de uma única população inicial atualmente dividida pela presença da rodovia.

Ctenomys minutus é um roedor subterrâneo que ocorre em uma estreita faixa da Planície Costeira dos Estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina, apresentando onze diferentes números cariotípicos (2n = 42, 46a, 46b, 47a, 47b, 48a, 48b, 49a, 49b, 50a e 50b). Os esforços deste trabalho se concentraram em caracterizar a variabilidade genética e o fluxo gênico entre diferentes populações de C. minutus em associação com a distribuição geográfica e os polimorfismos cromossômicos das populações. A estrutura genética geográfica de C. minutus foi avaliada através de 407pb da região controladora do DNA mitocondrial (mtDNA), em toda a distribuição geográfica da espécie, e através de cinco loci de microssatélites para espécimes distribuídos desde as proximidades das cidades de Mostardas até Jaguaruna. Foram encontrados 34 haplótipos pela análise de 187 indivíduos através do mtDNA e 65 alelos em 202 espécimes para os dados de microssatélites. Grande parte dos haplótipos encontrados está retrita a uma única população, sendo que os compartilhados ocorrem entre populações vizinhas pertencentes a zonas híbridas intra-específicas. As análises de diferenciação genética foram consistentes com o modelo simples de isolamento pela distância (r = 46.98%, P = 0.00; r = 34.86%, P = 0.039), através dos dados de mtDNA e loci de microssatélites, respectivamente. Um possível padrão de expansão populacional recente foi rejeitado através dos testes de neutralidade de FS de Fu e D de Tajima (Fs = - 1.676, P = 0.36; D = 0.696; P = 0.81) e o gráfico de distribuição de mismatch. Os resultados indicaram que, em geral, as populações encontram-se fortemente estruturadas, apresentando baixos níveis ou ausência de fluxo gênico (valor global para mtDNA: FST = 0.8561). Para os dados de microssatélites a maior parte das comparações de fluxo gênico pareadas entre as populações foram significativamente divergentes, com 56.36% e 72.72% dos valores de FST e RST maiores do que 0.15, respectivamente. Os espécimes estudados, provavelmente, não são pertencentes a uma população panmítica, e as potenciais barreiras geográficas, como rios, encontrados ao longo da Planície Costeira dos Estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina parecem não ter agido, até o momento, como barreiras efetivas ao fluxo gênico entre diferentes populações de C. minutus de acordo com os dados de mtDNA. Os diferentes cariótipos compartilhados por esta espécie também parecem não representar barreiras efetivas ao fluxo gênico, com exceção do sistema “b” (2n = 46b, 47b, 48b, 49b and 50b) que forma um agrupamento separado, com seus portadores não hibridizando com os de outros cariótipos. Os resultados obtidos para C. minutus neste estudo confirmam alguns pressupostos para roedores subterrâneos, como pequenas populações fragmentadas associadas com baixos níveis de dispersão dos indivíduos com hábitos tipicamente solitários. / The subterranean rodent Ctenomys minutus occurs in a narrow stretch of the Brazilian coastal plain in the states of Rio Grande do Sul and Santa Catarina, showing eleven different karyotypes (2n = 42, 46a, 46b, 47a, 47b, 48a, 48b, 49a, 49b, 50a and 50b). In this work the effort was focalized on the genetic variability characterization and gene flow of different C. minutus populations in association with the geographical distribution and chromosomal polymorphisms of the populations. The geographical genetic structure of C. minutus was accessed using 407 pb of the mitochondrial DNA (mtDNA) control region, for all range distribution of this species, and five microsatellite loci from specimens distributed from the areas of the town from Mostardas to Jaguaruna. 34 haplotypes were found in the analysis of 187 individuals for mtDNA, and 65 alleles for the 202 specimens for the microsatellite data. Most of the haplotypes were exclusive and the shared ones were observed among populations in the same intra-specific hybrid zone. The analysis of genetic differentiation were consistent with a simple model of isolation by distance (r = 46.98%, P = 0.00; r = 34.86%, P = 0.039) accordingly to mtDNA and microssatelite data, respectively. A pattern of recent population expansion was rejected according to the Fu’s FS and Tajima’s D neutrality tests (Fs = - 1.676, P = 0.36; D = 0.696; P = 0.81) and the mismatch distribution analysis. Results indicated that the most of the populations are strongly structured, having low levels or absence of gene flow (global mtDNA FST = 0.8561). For the microsatellite data most of the pairwise population gene flow comparisons were significantly divergent, with 56.36% and 72.72% of the FST and RST values being longer than 0.15, respectively. The specimens studied probably do not belong to a panmictic population, and the potential geographical barriers, like rivers, along the coastal plain of Rio Grande do Sul and Santa Catarina do not seem to be effective barriers to gene flow among populations of C. minutus, until this moment, according to the mtDNA. Likewise, the different karyotypes observed for this species do not represent effective barriers to reproduction, with the exception of the “b” system (2n = 46b, 47b, 48b, 49b and 50b), which forms a separate cluster and whose carriers do not hybridize with those of the other karyotypes. These results confirm some predictions for subterranean rodents such as small and fragmented populations associated with low levels of adult dispersal, with typically solitary habits.

Submitted by Reginaldo Soares de Freitas (reginaldo.freitas@ufv.br) on 2017-04-05T18:50:23Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 1802151 bytes, checksum: 55ced28e2e4f99399e06e35026253dfd (MD5) / Made available in DSpace on 2017-04-05T18:50:23Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 1802151 bytes, checksum: 55ced28e2e4f99399e06e35026253dfd (MD5) Previous issue date: 2005-06-10 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / O interesse por métodos não-químicos de controle de pragas em grãos armazenados vem aumentando, uma vez que os consumidores estão menos tolerantes aos resíduos nos alimentos e há sucessivos relatos de resistência a inseticidas em muitas espécies de insetos de produtos armazenados. O controle biológico surge como uma das alternativas e existem vários casos de sucesso desse método, principalmente quando inserido em programas de manejo integrado de pragas. Pesquisas com o ácaro Acarophenax lacunatus (Cross & Krantz) vêm sendo desenvolvidas e demonstram que sua utilização no controle biológico de coleópteros-praga de produtos armazenados é promissora. Assim, esta pesquisa foi dividida em cinco etapas que abordam estudos básicos com este inimigo natural, visando fornecer subsídios para sua futura liberação em programas de controle biológico em ambientes de armazenamento. A primeira etapa está relacionada com a capacidade de A. lacunatus sobreviver à inanição sob diferentes temperaturas. Foram simuladas situações de escassez de alimento, sendo observado que A. lacunatus conseguiu sobreviver na ausência de alimento por até 108 horas, nas temperaturas de 20, 25 e 28 0C. A segunda etapa avaliou se este ácaro dispersa numa massa de grãos e consegue localizar o hospedeiro Rhyzopertha dominica (Fabricius). Constatou-se a habilidade de A. lacunatus em penetrar até 20 cm de profundidade e localizar ovos de R. dominica em diferentes regiões na massa de grãos, colonizando o ambiente de forma ativa. A terceira etapa consistiu no estudo da biologia de A. lacunatus sobre os hospedeiros Tribolium castaneum (Herbst) e Cryptolestes ferrugineus (Stephens) nas temperaturas 20, 25, 28, 30, 32 e 35 0C. A temperatura influenciou os parâmetros biológicos do ácaro, sendo a taxa intrínseca de crescimento (rm), a taxa líquida reprodutiva (Ro) e a razão sexual diretamente proporcionais ao aumento da temperatura. As maiores progênies (19 indivíduos/fêmea do ácaro em T. castaneum e 15 indivíduos/fêmea do ácaro em C. ferrugineus) foram observadas à temperatura de desenvolvimento. 30 A 0 C, demonstrando quarta que essa temperatura favorece seu etapa abordou um estudo de seleção de linhagens de A. lacunatus, que foram mantidas por sucessivas gerações, isoladamente, sobre os hospedeiros T. castaneum, C. ferrugineus e R. dominica. Teve como objetivo testar a preferência do ácaro por ovos desses coleópteros, em testes mensais, durante nove meses, na tentativa de detectar possíveis mudanças nessa preferência que possam indicar a seleção de linhagens desse ácaro com uma melhor performance sobre estes insetos. Houve uma influência significativa do tempo sobre a taxa de parasitismo, sendo R. dominica o hospedeiro mais parasitado em todas as situações, indicando que esta preferência parece estar fixada geneticamente, uma vez que A. lacunatus vem sendo mantido sobre este hospedeiro desde sua introdução no Brasil. Foi calculada a herdabilidade (h2) para T. castaneum e C. ferrugineus, sendo que este valor foi maior para T. castaneum. Isso indica que a seleção de linhagens desse ácaro com um melhor desempenho sobre T. castaneum pode ser realizada. Já a quinta etapa consistiu no estudo do potencial de parasitismo de A. lacunatus sobre o coleóptero T. castaneum, onde observou-se que o aumento da densidade do ácaro implicou no aumento do número de ovos parasitados, com conseqüente redução das populações desse inseto. Assim, novas informações sobre A. lacunatus são acrescentadas e indicam que sua utilização no controle biológico de T. castaneum, C. ferrugineus e R. dominica pode ser viável. / The interest for non-chemical control methods of stored grain pests is increasing since the consumers are less tolerant about insecticide residues on food and there are reports of insecticide resistance in insects of stored products. The biological control appears as an alternative and there are several success cases of the control method, mainly within integrated pest management programs. Studies with the mite Acarophenax lacunatus (Cross & Krantz) have been carried out and show the potential of its use in the biological control of stored grain beetles. Therefore the present study was divided in five phases encompassing basic investigations with this natural enemy aiming to provide support for its future use in biological control programs in storage facilities. The first phase is related with the capacity of A. lacunatus to survive under starvation at different temperatures. This mite species was able to survive for up to 108 hours at the temperatures of 20, 25 and 28 0C. The second phase focused on assessing the dispersal of this mite species in the grain mass and its ability to locate its host Rhyzopertha dominica (Fabricius). The mite was able to penetrate up to 20 cm deep and locate eggs of R. dominica in different regions of the grain mass efectivelly colonizing the environment. The third phase involved the biology of A. lacunatus on the hosts Tribolium castaneum (Herbst) and Cryptolestes ferrugineus (Stephens) at the temperatures 20, 25, 28, 30, 32 and 35 0C. The temperature affected the biological parameters of the mite with a proportional increase in the intrinsic growth rate (rm) net reproductive rate (Ro) and sex ratio with increased temperature. The greates progenies (19 individuals/female in T. castaneum and 15 individuals/female in C. ferrugineus) were observed at 30 0C temperature showing that this temperature favors the mite development. The fourth phase focused the selection of mite strains maintained for several generations in different hosts (T. castaneum, C. ferrugineus and R. dominica). The objective was to test the host egg preference of each selection line in monthly tests trying to detect changes in preference through time. There was a significant influence of time on the parasitism rate with R. dominica always being the preferred host and indicating that this preference was genetically fixed in the mite population. The heritability (h2) of egg preference for the hosts T. castaneum and C. ferrugineus was calculated and higher values were observed for T. castaneum. This indicates that selection for better performance in T. castaneum is possible. In the fifth phase of the present effort, we investigated the parasitism potential of A. lacunatus in the beetle T. castaneum where an increase in mite density led to an increase in the number of parasitized eggs with a consequent reduction of this insect population. Therefore, new information on A. lacunatus was obtained indicating the viability of its use in biological control programs against T. castaneum, C. ferrugineus and R. dominica.