A execução de movimentos voluntários é precedida por processos preparatórios que manifestam-se eletrofisiologicamente como um potencial elétrico lento denominado Bereitschaftspotential. As investigações sobre o significado fisiológico desses potenciais mostram-se muitas vezes inconclusivas devido à dificuldade de isolamento dos fatores ambientais e endógenos que os influenciam. Dentre essas variáveis, a expressão consciente do ato motor tem sido negligenciada por grande parte dos pesquisadores. O presente trabalho consiste em uma série de estudos eletrofisiológicos que visam demonstrar a influência do controle consciente sobre os processos preparatórios motores. Parte-se do desenvolvimento de protocolos comportamentais que modulam o envolvimento consciente sobre processos motores. Desse modo, verificamos que grande parte do Bereitschaftspotential comumente observado durante a geração de movimentos espontâneos estão associados com a escolha deliberada de agir. Em seguida, são investigadas como a variável em questão pode afetar os processos relacionados com a livre escolha de movimentos. Nossos resultados indicam que processos relacionados ao controle consciente afetam nitidamente a expressão de livre escolha sobre os potenciais preparatórios motores. Por fim, nós demonstramos como a influência do controle consciente nos processos motores pode estar afetada em pacientes com transtorno obsessivo-compulsivo / The execution of voluntary movements is preceded by preparatory processes that electrophysiologically are manifested as a slow electric potential called Bereitschaftspotential. Investigations on the physiological significance of these potentials are often inconclusive due to the difficulty of isolating the environmental or endogenous factors that influence them. Among these factors, the conscious expression of the motor act has been neglected by most researchers. The present work consists of a series of electrophysiological studies aimed at demonstrating the influence of conscious control on preparatory motor processes. Firstly, behavioral protocols that modulate the conscious involvement in motor control are proposed. Using these methods, we found that great part of the Bereitschaftspotential commonly observed during the generation of spontaneous movements is associated with the deliberate choice to act. Next, we investigated how this factor variable affects the processes related to the free mode of movement selection. Our results indicate that processes related to conscious control clearly affect the manifestations of free choice in preparatory motor potentials. Finally, we here demonstrated how the influence of conscious control on the motor processes can be affected in the obsessive-compulsive disorder

Speed-accuracy tradeoffs, velocity profiles, and physiological tremor are fundamental characteristics of human movement. The principles underlying these phenomena have long attracted major interest and controversy. Each is well established experimentally but as yet they have no common theoretical basis. It is proposed that these three phenomena occur as the direct consequence of a movement response planning system that acts as an intermittent optimal controller operating at discrete intervals of ~100 ms. The BUMP model of response planning describes such a system. It forms the kernel of adaptive model theory which defines, in computational terms, a basic unit of motor production or BUMP. Each BUMP consists of three processes: (i) analysing sensory information, (ii) planning a desired optimal response, and (iii) executing that response. These processes operate in parallel across successive sequential BUMPs. The response planning process requires a discrete time interval in which to generate a minimum acceleration trajectory of variable duration, or horizon, to connect the actual response with the predicted future state of the target and compensate for executional error. BUMP model simulation studies show that intermittent adaptive optimal control employing two extremes of variable horizon predictive control reproduces almost exactly findings from several authoritative human experiments. On the one extreme, simulating spatially-constrained movements, a receding horizon strategy results in a logarithmic speed-accuracy tradeoff and accompanying asymmetrical velocity profiles. On the other extreme, simulating temporally-constrained movements, a fixed horizon strategy results in a linear speed-accuracy tradeoff and accompanying symmetrical velocity profiles. Furthermore, simulating ramp movements, a receding horizon strategy closely reproduces experimental observations of 10 Hz physiological tremor. A 100 ms planning interval yields waveforms and power spectra equivalent to those of joint-angle, angular velocity and electromyogram signals recorded for several speeds, directions, and skill levels of finger movement. While other models of response planning account for one or other set of experimentally observed features of speed-accuracy tradeoffs, velocity profiles, and physiological tremor, none accounts for all three. The BUMP model succeeds in explaining these disparate movement phenomena within a single framework, strengthening this approach as the foundation for a unified theory of motor control and planning.

Speed-accuracy tradeoffs, velocity profiles, and physiological tremor are fundamental characteristics of human movement. The principles underlying these phenomena have long attracted major interest and controversy. Each is well established experimentally but as yet they have no common theoretical basis. It is proposed that these three phenomena occur as the direct consequence of a movement response planning system that acts as an intermittent optimal controller operating at discrete intervals of ~100 ms. The BUMP model of response planning describes such a system. It forms the kernel of adaptive model theory which defines, in computational terms, a basic unit of motor production or BUMP. Each BUMP consists of three processes: (i) analysing sensory information, (ii) planning a desired optimal response, and (iii) executing that response. These processes operate in parallel across successive sequential BUMPs. The response planning process requires a discrete time interval in which to generate a minimum acceleration trajectory of variable duration, or horizon, to connect the actual response with the predicted future state of the target and compensate for executional error. BUMP model simulation studies show that intermittent adaptive optimal control employing two extremes of variable horizon predictive control reproduces almost exactly findings from several authoritative human experiments. On the one extreme, simulating spatially-constrained movements, a receding horizon strategy results in a logarithmic speed-accuracy tradeoff and accompanying asymmetrical velocity profiles. On the other extreme, simulating temporally-constrained movements, a fixed horizon strategy results in a linear speed-accuracy tradeoff and accompanying symmetrical velocity profiles. Furthermore, simulating ramp movements, a receding horizon strategy closely reproduces experimental observations of 10 Hz physiological tremor. A 100 ms planning interval yields waveforms and power spectra equivalent to those of joint-angle, angular velocity and electromyogram signals recorded for several speeds, directions, and skill levels of finger movement. While other models of response planning account for one or other set of experimentally observed features of speed-accuracy tradeoffs, velocity profiles, and physiological tremor, none accounts for all three. The BUMP model succeeds in explaining these disparate movement phenomena within a single framework, strengthening this approach as the foundation for a unified theory of motor control and planning.

La gravité est omniprésente et affecte la dynamique de tous les mouvements que nous réalisons au quotidien. Variant de moins de 1% sur la surface terrestre, la force d’attraction gravitationnelle (9.81 m/s2) est actrice de l’évolution de toute espèce vivante. Grâce à un système sensoriel performant, les conséquences des effets de la gravité sur nos mouvements sont mémorisées sous la forme de représentations internes. Pour éviter d’être tributaires des délais temporels contraignants des signaux afférents du système sensoriel (trop longs si le mouvement doit être réalisé en urgence), l’individu agit de façon proactive en utilisant des modèles internes adaptés qu’il a notamment élaborés au cours de son expérience passée. Ces modèles sont utilisés essentiellement au cours d’une phase de planification motrice durant laquelle une commande motrice est définie pour initier l’action. La connaissance antérieure de notre système biomécanique et de notre environnement détermine donc l’ensemble des modèles internes de chaque individu. Cependant, à l’état initial, les retours sensoriels peuvent aussi être utilisés pour élaborer une stratégie motrice optimale. Pour anticiper au mieux les effets de la gravité, le rôle de ces informations initiales issues de feedback sensoriel reste encore à approfondir. C’est au cours de ces travaux de thèse que nous avons mis en évidence l’importance de ces informations avant l’exécution du mouvement. Une fois disponible (~100ms après le début du mouvement), les retours sensoriels disponibles sont alors intégrés aux modèles internes pour permettre un monitoring de la tâche motrice et éventuellement ajuster la stratégie au cours du mouvement. Ils sont d’autant plus utiles lorsque l’individu fait face à un nouveau contexte dynamique. En effet, l’individu va se fier davantage aux informations issues du système sensorimoteur, étant donné qu’il ne dispose d’aucun modèle interne adapté. C’est au cours d’une phase d’apprentissage que de nouveaux modèles internes vont être établis. Les facteurs qui permettent un apprentissage sont multivariés et dépendent du système sensoriel de chaque individu. Nous avons montré que lorsque tous les systèmes sensoriels subissent les effets d’un nouvel environnement gravito-inertiel, l’apprentissage était facilité. Ce résultat contraste avec le manque d’adaptation – voire les interférences – parfois observés lors d’apprentissages de tâches beaucoup plus simples. Tous ces mécanismes observables au niveau comportemental sont traités dans le cortex cérébral, et la prise en compte puis l’encodage des effets de la gravité sont effectués dans des aires cérébrales spécifiques. Si elles forment le réseau visuel vestibulaire lorsqu’il s’agit de prédire les effets de la gravité appliqués à des objets extérieurs, nous avons voulu savoir si le même réseau fonctionnel était responsable du traitement de la gravité lorsqu’il s’agissait de la production d’un mouvement. Nous avons mis en évidence que le cortex insulaire est le siège de ce réseau vestibulaire. Ainsi, grâce à une étude d’imagerie mentale qui n’induit pas de mouvement, nous avons également pu observer des différences de circuiterie au sein même de l’insula lorsque des informations gravitaires utiles fournies par les capteurs sensoriels, en particulier proprioceptifs, sont transmises (phase d’exécution), ou non (phase de planification du mouvement) au cerveau. / Gravity is immutable, ubiquitous and affects the dynamic of our daily movements. The gravitational attraction (9.81 m / s2) which varies less than 1% of the earth's surface, is an actress of the evolution of all living species. Thanks to an efficient sensorimotor system, the dynamical consequences of the effects of gravity on our movements are stored as internal representations. To circumvent the time delays of the afferent signals coming from the sensorimotor system (too long to plan quick movements), the Central Nervous System (CNS) acts in a proactive fashion by using suitable internal models developed during our past experiences. These models are mainly used during the motor planning to provide a motor command to initiate the action. Prior knowledge of our biomechanical system and our environment therefore characterizes the diversity of internal models of each individual. However, before movement’s execution, sensory feedback can also be used to develop an optimal strategy of the motor task. The role of this initial information coming from the sensory feedback to anticipate the effects of gravity remains to deepen. During this thesis, we have highlighted the critical role of the initial information to plan a movement. Once available (~ 100 ms after the beginning of the movement), the sensory feedback is then integrated into internal models to control the motor task and if it is necessary, to adjust the strategy during movement execution. The initial information is especially useful when we have to deal with a new dynamical context. Indeed, the CNS will much more rely on this information coming from the sensorimotor system, given that no internal model related to the unusual context has still been developed. During a learning phase new internal models will be established. The parameters which allow learning are various and depend on the sensorimotor system of each individual. We have shown that when all the sensory systems are affected by the effects of a new gravito-inertial environment, learning was facilitated. This result contrasts with the lack of adaptation - or interference - sometimes observed during learning tasks much easier. All these mechanisms observed at a behavioral stage are processed in the cerebral cortex, and the integration and encoding of the effects of gravity are processed in specific brain areas. In particular, concerning external objects, the vestibular network is engaged to predict the effects of gravity. Thus, we wanted to know if the same functional network was responsible of the processing of the dynamical constraints of gravity during movement’s execution. We have shown that the insular cortex, which is the core region of the visual vestibular system, plays an important role. Then, by using mental imagery paradigm that does not induce movement, we also observed differences in the circuitry within the insula when gravity-relevant signals related to movement’s execution are transmitted or not to the brain.

Les perturbations des activités de vie quotidienne constituent l’un des critères diagnostiques du Trouble de l’Acquisition de la Coordination (TAC). Malgré leur impact sur l’autonomie de l’enfant, les troubles d’utilisation impliqués dans ces activités quotidiennes demeurent peu explorés (e.g., mécanismes sous jacents, profils inter-individuels, recul évolutif). A notre connaissance, la notion d’utilisation d’outil n’a pas fait l’objet d’une modélisation développementale spécifique.Elle se situe aujourd’hui au carrefour des modèles sur le développement perceptivo-moteur et des théories sur l’émergence des capacités cognitives de résolution de problème chez l’enfant. Des modèles récents développés chez l’adulte apraxique suggèrent que l’utilisation d’outil est le fruit d’un processus dialectique entre un raisonnement technique (i.e., analyse abstraite des moyens techniques pertinents pour un but donné) et des habiletés sensori-motrices (i.e., guidées par les représentations sur les transformations mécaniques à opérer). A l’appui de ces modèles, la présente thèse propose d’une part d’analyser le développement typique de l’utilisation d’outil et des processus sous-jacents.Nous explorons d’autre part l’hypothèse d’un développement atypique de l’utilisation d’outil chez des enfants diagnostiqués TAC. Nos résultats apportent des arguments en faveur de la contribution du raisonnement technique au développement typique de l’utilisation d’outil. Sur le plan clinique, l’analyse de l’étendue et des causes sous-jacentes des difficultés d’utilisation d’outil confirme l’importance d’un tel examen pour la validation des critères diagnostiques du TAC. / Deficits in daily living activities are one of the diagnostic criteria of the Developmental Coordination Disorder(DCD). Despite their impact on child’s autonomy, tooluse disorders involved in these daily activities remainunder-assessed (e.g., underlying processes,interpersonal profiles, persistence disease). To ourknowledge, there is no theoretical framework of tool useformulated in a specifically developmental perspective.This concept actually remains at the crossroads between models of the perceptual-motor development and theories about cognitive processes of problem resolution in children. Recent models developed inadults with apraxia suggest that tool use is a dialectical process between a technical reasoning (i.e., abstractanalysis of technical means and ends) and sensory motorskills (i.e., managed by the representations on the mechanical transformations to be operated). According to these models, we first aim to analyze the typical development of tool use and the underlying processes.We then explore the assumption of an atypical development of tool use in children with DCD. Ourfindings provide evidence for the involvement of technical reasoning in typical development of tool use.From a clinical perspective, the analysis of tool use impairment and underlying deficits confirm the relevance of such an assessment for the validation of the diagnostic criteria of the DCD.

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L’intégrité de notre système sensorimoteur est essentielle aux interactions adéquates avec notre environnement. Dans la maladie de Parkinson (MP), l’efficacité des interactions quotidiennes entre le corps et l’environnement est fréquemment réduite et diminue la qualité de vie. La MP est une maladie neurodégénérative résultant prioritairement d’une perte neuronale dopaminergique dans les ganglions de la base (GB). Cette dégénérescence altère le fonctionnement normal de la circuiterie associant les GB au cortex cérébral. L’administration de médications dopaminergiques permet d’améliorer les principaux symptômes cliniques moteurs de la MP. Cette thèse porte sur les rôles des GB dans les processus de traitement et d’intégration des informations sensorielles visuelle et proprioceptive et dans les mécanismes d’adaptation visuomotrice. Elle s’intéresse également à l’influence de la médication dopaminergique sur ces fonctions sensorimotrices. Nous avons réalisé trois études comportementales, utilisant l’atteinte manuelle tridimensionnelle comme modèle expérimental. Dans chacune de ces études, nous avons comparé la performance de personnes âgées en santé à celle de personnes souffrant de la MP avec et sans leur médication antiparkinsonienne quotidienne. Ces trois études ont été réalisées à l’aide d’un système d’analyse de mouvement et une station de réalité virtuelle. Dans la première étude, nous avons évalué si les GB sont prioritairement impliqués dans l’intégration sensorimotrice ou le traitement des informations proprioceptives. Pour se faire, nous avons testé la capacité des patients MP à effectuer des atteintes manuelles tridimensionnelles précises dans quatre conditions variant la nature des informations sensorielles (visuelles et/ou proprioceptives) définissant la position de la main et de la cible. Les patients MP ont effectué, en moyenne, de plus grandes erreurs spatiales que les personnes en santé uniquement lorsque les informations proprioceptives étaient la seule source d’information sensorielle disponible. De plus, ces imprécisions spatiales étaient significativement plus grandes que celles des personnes en santé, seulement lorsque les patients étaient testés dans la condition médicamentée. La deuxième étude présentée dans cette thèse a permis de démontrer que les imprécisions spatiales des patients MP dans les conditions proprioceptives étaient le résultat de déficits dans l’utilisation en temps réel des informations proprioceptives pour guider les mouvements. Dans la troisième étude, nous avons évalué si les GB sont prioritairement impliqués dans les mécanismes d’adaptation visuomotrice explicite ou implicite. Pour se faire, nous avons testé les capacités adaptatives des patients MP dans deux tâches variant le décours temporel de l’application d’une perturbation visuomotrice tridimensionnelle. Dans la tâche explicite, la perturbation était introduite soudainement, produisant de grandes erreurs détectées consciemment. Dans la condition implicite, la perturbation était introduite graduellement ce qui engendrait de petites erreurs non détectables. Les résultats montrent que les patients MP dans les conditions médicamentée et non médicamentée présentent des déficits adaptatifs uniquement dans la tâche explicite. Dans l’ensemble, les résultats expérimentaux présentés dans cette thèse montrent que la médication dopaminergique n’améliore pas le traitement des afférences proprioceptives et l’adaptation visuomotrice des personnes souffrant de la MP. Ces observations suggèrent que les dysfonctions dans les circuits dopaminergiques dans les GB ne sont pas les seules responsables des déficits observés dans ces fonctions sensorimotrices. / The integrity of our sensorimotor system is essential for adequate interactions with the environment. In Parkinson’s disease (PD), the efficiency of the daily interactions between the body and the environment is often reduced and interfere with quality of life. PD is a neurodegenerative disease resulting primarily from a dopaminergic neuronal loss in the basal ganglia (BG). This progressive loss of neurons alters the normal functioning of the BG-cortical circuitry. Dopaminergic medication is well known to remediate the major clinical motor symptoms of PD. This thesis investigates the role of the BG in the processing and integration of visual and proprioceptive sensory information and in visuomotor adaptation. This thesis also explores the influence of dopaminergic medication on these sensorimotor functions. We performed three behavioral studies using three-dimensional reaching movements as an experimental model. In each study, we compared the performance of healthy controls and individuals suffering from PD, while in the non-medicated condition and when on their regular daily antiparkinsonian medication. These three studies were performed using a movement analysis system and a virtual reality station. In the first study, we evaluated whether the BG are primarily involved in sensorimotor integration or in the processing of proprioceptive sensory information. We tested the ability of PD patients to perform accurate reaching movements in four conditions in which the sensory signals defining target and hand positions (vision and/or proprioception) varied. On average, PD patients made larger spatial errors than healthy controls when proprioception was the only source of sensory information available. Furthermore, these movement inaccuracies were significantly larger than those of healthy controls only when PD patients where tested in the medicated condition. The second study presented in this thesis demonstrated that the greater movement inaccuracies of PD patients in the proprioceptive conditions resulted mainly from impaired use of proprioceptive information for on-line movement guidance. In the third study, we evaluated whether the BG are primarily involved in explicit or implicit visoumotor adaptation mechanisms. Visuomotor adaptation skills of non-medicated and medicated patients were assessed in two reaching tasks in which the size of spatial errors made during adaptation was manipulated by varying the temporal evolution of a three-dimensional visuomotor perturbation across trials. In the explicit task, the visuomotor perturbation was applied suddenly resulting in large consciously detected initial spatial errors, whereas in the implicit task, the visuomotor perturbation was gradually introduced in small undetectable steps such that subjects never experienced large movement errors. Results indicate that both non- medicated and medicated PD patients showed markedly impaired visuomotor adaptation only in the explicit task. Together, the different experimental data presented in this thesis indicate that dopaminergic medication does not improve proprioceptive processing and visuomotor adaptation skills of PD patients. These observations suggest that dysfunction of dopaminergic circuits within the BG is not solely responsible for the reported sensorimotor deficits.

L’intégrité de notre système sensorimoteur est essentielle aux interactions adéquates avec notre environnement. Dans la maladie de Parkinson (MP), l’efficacité des interactions quotidiennes entre le corps et l’environnement est fréquemment réduite et diminue la qualité de vie. La MP est une maladie neurodégénérative résultant prioritairement d’une perte neuronale dopaminergique dans les ganglions de la base (GB). Cette dégénérescence altère le fonctionnement normal de la circuiterie associant les GB au cortex cérébral. L’administration de médications dopaminergiques permet d’améliorer les principaux symptômes cliniques moteurs de la MP. Cette thèse porte sur les rôles des GB dans les processus de traitement et d’intégration des informations sensorielles visuelle et proprioceptive et dans les mécanismes d’adaptation visuomotrice. Elle s’intéresse également à l’influence de la médication dopaminergique sur ces fonctions sensorimotrices. Nous avons réalisé trois études comportementales, utilisant l’atteinte manuelle tridimensionnelle comme modèle expérimental. Dans chacune de ces études, nous avons comparé la performance de personnes âgées en santé à celle de personnes souffrant de la MP avec et sans leur médication antiparkinsonienne quotidienne. Ces trois études ont été réalisées à l’aide d’un système d’analyse de mouvement et une station de réalité virtuelle. Dans la première étude, nous avons évalué si les GB sont prioritairement impliqués dans l’intégration sensorimotrice ou le traitement des informations proprioceptives. Pour se faire, nous avons testé la capacité des patients MP à effectuer des atteintes manuelles tridimensionnelles précises dans quatre conditions variant la nature des informations sensorielles (visuelles et/ou proprioceptives) définissant la position de la main et de la cible. Les patients MP ont effectué, en moyenne, de plus grandes erreurs spatiales que les personnes en santé uniquement lorsque les informations proprioceptives étaient la seule source d’information sensorielle disponible. De plus, ces imprécisions spatiales étaient significativement plus grandes que celles des personnes en santé, seulement lorsque les patients étaient testés dans la condition médicamentée. La deuxième étude présentée dans cette thèse a permis de démontrer que les imprécisions spatiales des patients MP dans les conditions proprioceptives étaient le résultat de déficits dans l’utilisation en temps réel des informations proprioceptives pour guider les mouvements. Dans la troisième étude, nous avons évalué si les GB sont prioritairement impliqués dans les mécanismes d’adaptation visuomotrice explicite ou implicite. Pour se faire, nous avons testé les capacités adaptatives des patients MP dans deux tâches variant le décours temporel de l’application d’une perturbation visuomotrice tridimensionnelle. Dans la tâche explicite, la perturbation était introduite soudainement, produisant de grandes erreurs détectées consciemment. Dans la condition implicite, la perturbation était introduite graduellement ce qui engendrait de petites erreurs non détectables. Les résultats montrent que les patients MP dans les conditions médicamentée et non médicamentée présentent des déficits adaptatifs uniquement dans la tâche explicite. Dans l’ensemble, les résultats expérimentaux présentés dans cette thèse montrent que la médication dopaminergique n’améliore pas le traitement des afférences proprioceptives et l’adaptation visuomotrice des personnes souffrant de la MP. Ces observations suggèrent que les dysfonctions dans les circuits dopaminergiques dans les GB ne sont pas les seules responsables des déficits observés dans ces fonctions sensorimotrices. / The integrity of our sensorimotor system is essential for adequate interactions with the environment. In Parkinson’s disease (PD), the efficiency of the daily interactions between the body and the environment is often reduced and interfere with quality of life. PD is a neurodegenerative disease resulting primarily from a dopaminergic neuronal loss in the basal ganglia (BG). This progressive loss of neurons alters the normal functioning of the BG-cortical circuitry. Dopaminergic medication is well known to remediate the major clinical motor symptoms of PD. This thesis investigates the role of the BG in the processing and integration of visual and proprioceptive sensory information and in visuomotor adaptation. This thesis also explores the influence of dopaminergic medication on these sensorimotor functions. We performed three behavioral studies using three-dimensional reaching movements as an experimental model. In each study, we compared the performance of healthy controls and individuals suffering from PD, while in the non-medicated condition and when on their regular daily antiparkinsonian medication. These three studies were performed using a movement analysis system and a virtual reality station. In the first study, we evaluated whether the BG are primarily involved in sensorimotor integration or in the processing of proprioceptive sensory information. We tested the ability of PD patients to perform accurate reaching movements in four conditions in which the sensory signals defining target and hand positions (vision and/or proprioception) varied. On average, PD patients made larger spatial errors than healthy controls when proprioception was the only source of sensory information available. Furthermore, these movement inaccuracies were significantly larger than those of healthy controls only when PD patients where tested in the medicated condition. The second study presented in this thesis demonstrated that the greater movement inaccuracies of PD patients in the proprioceptive conditions resulted mainly from impaired use of proprioceptive information for on-line movement guidance. In the third study, we evaluated whether the BG are primarily involved in explicit or implicit visoumotor adaptation mechanisms. Visuomotor adaptation skills of non-medicated and medicated patients were assessed in two reaching tasks in which the size of spatial errors made during adaptation was manipulated by varying the temporal evolution of a three-dimensional visuomotor perturbation across trials. In the explicit task, the visuomotor perturbation was applied suddenly resulting in large consciously detected initial spatial errors, whereas in the implicit task, the visuomotor perturbation was gradually introduced in small undetectable steps such that subjects never experienced large movement errors. Results indicate that both non- medicated and medicated PD patients showed markedly impaired visuomotor adaptation only in the explicit task. Together, the different experimental data presented in this thesis indicate that dopaminergic medication does not improve proprioceptive processing and visuomotor adaptation skills of PD patients. These observations suggest that dysfunction of dopaminergic circuits within the BG is not solely responsible for the reported sensorimotor deficits.

La locomotion est une composante fondamentale de la vie animale : elle permet l’accès continu aux ressources nécessaires à la survie ainsi que l’évitement de périls variés. Les milieux naturels comme anthropiques regorgent toutefois d’obstacles s’élevant contre notre progression. Pour l’humain et les autres mammifères terrestres naviguant principalement par la vision, le franchissement efficace de ces obstacles repose critiquement sur la capacité de modifier proactivement le positionnement et la trajectoire des pas en fonction des informations visuelles extraites durant leur approche. Au niveau du système nerveux, cette capacité implique un processus complexe où le traitement des signaux visuels reflétant les paramètres de l’obstacle spécifie un cours d’action sécurisant son franchissement, lequel est ultimement exécuté par des altérations précises à l’activité musculaire. Des études approfondies chez le chat, l’un des modèles animaux les plus développés et investigués vis-à-vis du contrôle locomoteur, ont présentement impliqué deux structures corticales dans ce processus. Le cortex pariétal postérieur contribuerait ainsi à déterminer la position relative de l’obstacle et le cortex moteur primaire serait central à l’exécution des modifications de la démarche. Cependant, notre compréhension du substrat neural impliqué dans la transformation sensorimotrice joignant ces deux étapes est extrêmement limitée. Plusieurs lignes d’évidences, particulièrement dérivées de travaux chez le primate investiguant le contrôle des mouvements volontaires du bras, pointent cependant vers une contribution potentiellement majeure du cortex prémoteur à cette fonction. Cette thèse entreprend de déterminer directement la contribution prémotrice aux modifications de la démarche. Deux études rapportent ainsi l’activité de neurones individuels enregistrés dans deux larges subdivisions du cortex prémoteur, les aires 6iffu et 4delta, chez le chat éveillé accomplissant librement une tâche de négociation d’obstacles sur tapis roulant. Ces études font état de changements d’activité distincts d’une subdivision à l’autre et corrélés à des aspects spécifiques de la tâche, incluant des changements préparatoires liés à l’approche finale de l’obstacle et d’autres liés à une ou plusieurs étapes des ajustements locomoteurs séquentiels entourant sa négociation. Une troisième étude investigue par microstimulation intracorticale la capacité des différentes subdivisions prémotrices du chat à modifier la démarche. Cette étude expose une variété de réponses électromyographiques complexes s’intégrant en phase avec la marche, où plusieurs subdivisions présentent des signatures distinctes d’effets multi-membres contrastant avec l’influence focale du cortex moteur primaire. Chacune de ces trois études est finalement complémentée d’investigations par traçage rétrograde de connexions anatomiques décisives à l’interprétation fonctionnelle des subdivisions investiguées. Ensemble, ces travaux soutiennent et précisent une contribution centrale du cortex prémoteur aux modifications de la démarche sous guidage visuel. D’une part, ils rapportent pour la première fois que l’activité neuronale de multiples subdivisions du cortex prémoteur reflète différentes étapes de la planification locomotrice stipulant les altérations à entreprendre à l’approche d’un obstacle et durant son franchissement. D’autre part, ils révèlent complémentairement que l’activation de ces subdivisions a le pouvoir d’influencer profondément la marche. Les données collectées soulignent finalement plusieurs points de comparaison entre les aires prémotrices du chat et du primate, suggérant un degré d’analogie fonctionnelle extensible à la locomotion humaine. / Locomotion is a fundamental component of animal life: it provides continuous access to the resources necessary for survival as well as the means to elude potential perils. However, both natural and built environments teem with obstacles impeding one’s progress. For humans and other terrestrial mammals navigating primarily through vision, efficiently negotiating these obstacles critically requires the capacity to proactively adapt the positioning and trajectory of each step on the basis of visual information extracted during their approach. In the nervous system, this capacity involves a complex process through which the integration of visual signals reflecting the parameters and location of an obstacle specifies a course of action to ensure its negotiation, Extensive studies in the cat, one of the most common models used to study the neural mechanisms involved in the control of locomotion, have currently implicated two cortical structures to this process. The posterior parietal cortex is suggested to contribute to the determination of the obstacle’s relative position (with respect to the body) while the primary motor cortex is central to the execution of the gait modifications. However, our comprehension of the neural substrate implicated in the sensorimotor transformation linking these defined stages is extremely limited. Several lines of evidence, predominantly derived from work in the primate investigating the voluntary control of arm movements, nonetheless point towards a potentially major contribution of the premotor cortex to this function. This thesis sets out to directly determine the premotor contribution to the control of gait modifications. Two studies report the activity of individual neurons recorded in two large subdivisions of premotor cortex, areas 6iffu and 4delta, in awake cats freely performing an obstacle negotiation task on treadmill. These studies describe distinct changes in activity across subdivisions that correlate with specific aspects of the task, including preparatory changes related to the final approach of the obstacle and others related to one or more stages of the sequential locomotor adjustments surrounding its negotiation. A third study used intracortical microstimulation to investigate the capacity of different premotor subdivisions of the cat to modify gait. This study reveals a variety of complex electromyographic responses that are integrated into the gait cycle. Moreover, several subdivisions show distinct signatures of multi-limb effects that contrast with the focal influence of the primary motor cortex. Each of these three studies is finally complemented by retrograde tracing investigations of anatomical connections critical to the functional interpretation of the subdivisions examined. Together, these studies support and clarify a central contribution of the premotor cortex to the modification of gait under visual guidance. We report for the first time that the neural activity of multiple subdivisions of the premotor cortex reflects different stages of the locomotor plan specifying the gait alterations to perform during the approach and crossing of an obstacle. In addition, we reveal that activation of these subdivisions has the power to profoundly influence walking. The data collected finally highlight several points of comparison between the premotor areas of the cat and the primate, suggesting a degree of functional analogy extensible to human locomotion.

The present study is the first to examine the effect of first versus second language (L1 versus L2) speech production on specific temporal parameters of speech in bilingual speakers with neurogenic speech disorders. Three persons with apraxia of speech (AOS), three with phonemic paraphasia (PP) and five normal speaking participants were included as subjects in the study. Subjects were required to read phonemically similar L1 and L2 target utterances in a carrier phrase, five times each, at a normal and fast speaking rate, respectively. This rendered four speaking contexts that included speech production in L1 at either a normal (L1NR) or fast speaking rate (L1FR) and speech production in L2 at either a normal (L2NR) or fast speaking rate (L2FR). Acoustic analysis of on-target productions involved measurement of utterance onset duration, vowel duration, utterance duration and voice onset time. Results revealed that in normal speakers, speech production in L2 results in greater token-to-token variability than in L1. However, token-to-token variability in the experimental subjects did not tend to increase whilst speaking in L2, most probably because these subjects generally decreased their speaking rate in this context, resulting in more consistent production. The subjects with AOS and PP seemed to be influenced by the increased processing demands of speaking in L2 to a greater extent than the normal speakers, in that they more frequently experienced difficulty with durational adjustments (decreasing duration in the fast speaking rate) in L2 than in L1. Furthermore, the subjects with AOS or PP also exhibited a greater extent of durational adjustment in L1 than in L2. The durations of most of the subjects with either AOS or PP tended to differ from those of the normal group to a greater extent in L2FR that was hypothesized to be the most demanding speaking context for these subjects. The longer than normal durations and greater than normal token-to-token variability in the subjects with either AOS or PP imply the presence of a motor control deficit. The extent of the motor control deficit appears to be more severe in AOS than in PP as is evident from the finding that the subjects with AOS generally exhibited longer durations and greater token-to-token variability than the subjects with PP. The pattern of breakdown in respect of different parameters and utterance groups also differed between subjects with AOS and PP. The nature of the disorder in AOS and PP thus appears to be both quantitatively and qualitatively different. Regarding measurement of the different temporal parameters, voice onset time appears to be less subject to the influence of L2 than the other measured temporal parameters. The results of this study imply that bilingual AOS is as much a reality as bilingual aphasia. Furthermore, the results underscore the importance of taking contextual factors, specifically L1 versus L2, into account when compiling assessment and treatment procedures for persons with either AOS or PP, since speech production in L2 appears to be motorically more difficult than in L1 for persons with neurogenic involvement. The significance of the results is discussed with reference to the influence of speech production in L2 on temporal control and the underlying nature of AOS and PP with regard to theories of speech sensorimotor control. Copyright / Dissertation (DPhil (Communication Pathology))--University of Pretoria, 2004. / Speech-Language Pathology and Audiology / unrestricted